Растительный опад (также листовой опад , древесный опад , почвенный опад , опад или подстилка ) — это мертвый растительный материал (такой как листья , кора , иголки , веточки и кладодии ), упавший на землю. Этот детрит или мертвый органический материал и входящие в его состав питательные вещества добавляются в верхний слой почвы, обычно известный как слой опада или горизонт О («О» означает «органический»). Опад является важным фактором в динамике экосистемы , поскольку он является показателем экологической продуктивности и может быть полезен для прогнозирования регионального круговорота питательных веществ и плодородия почвы . [1]
Опад характеризуется как свежий, неразложившийся и легко узнаваемый (по виду и типу) растительный мусор. Это может быть что угодно: листья, шишки, иголки, веточки, кора, семена/орехи, бревна или репродуктивные органы (например, тычинки цветковых растений). Элементы диаметром более 2 см называются грубым опадом , а все, что меньше, называется тонким опадом или подстилкой. Тип опада напрямую зависит от типа экосистемы . Например, листовые ткани составляют около 70 процентов опада в лесах, но древесный опад имеет тенденцию увеличиваться с возрастом леса. [2] На лугах очень мало надземной многолетней ткани, поэтому годовой опад очень низок и почти равен чистой первичной продукции. [3]
В почвоведении почвенная подстилка классифицируется на три слоя, которые формируются на поверхности горизонта О. Это слои L, F и H: [4]
Слой подстилки довольно изменчив по своей толщине, скорости разложения и содержанию питательных веществ и частично зависит от сезонности , видов растений, климата, плодородия почвы, высоты и широты . [1] Самая экстремальная изменчивость опада рассматривается как функция сезонности; каждый отдельный вид растений имеет сезонные потери определенных частей своего тела, которые могут быть определены путем сбора и классификации растительного опада в течение года, и, в свою очередь, влияют на толщину слоя подстилки. В тропических условиях наибольшее количество мусора выпадает в конце сухого сезона и в начале влажного сезона. [5] В результате этой изменчивости, вызванной сезонами, скорость разложения для любой данной области также будет переменной.
Широта также оказывает сильное влияние на скорость и толщину опада. В частности, опад уменьшается с увеличением широты. В тропических лесах слой опада тонкий из-за быстрого разложения, [7] тогда как в бореальных лесах скорость разложения медленнее и приводит к накоплению толстого слоя опада, также известного как мор . [3] Чистая первичная продукция работает обратно пропорционально этой тенденции, что позволяет предположить, что накопление органического вещества в основном является результатом скорости разложения.
Поверхностный детрит облегчает захват и инфильтрацию дождевой воды в нижние слои почвы. Поверхностный детрит также защищает почву от чрезмерного высыхания и нагревания. [8] Почвенная подстилка защищает почвенные агрегаты от воздействия дождевых капель, предотвращая высвобождение частиц глины и ила из-за закупорки пор почвы. [9] Высвобождение частиц глины и ила снижает способность почвы впитывать воду и увеличивает поперечный поверхностный поток, ускоряя эрозию почвы . Кроме того, почвенная подстилка снижает ветровую эрозию , предотвращая потерю почвой влаги и обеспечивая покрытие, предотвращающее перемещение почвы.
Накопление органического вещества также помогает защитить почвы от ущерба от лесных пожаров . Почвенный мусор может быть полностью удален в зависимости от интенсивности и серьезности лесных пожаров и сезона. [10] Регионы с высокой частотой лесных пожаров имеют сниженную плотность растительности и сниженное накопление почвенного мусора. Климат также влияет на глубину растительного мусора. Обычно влажный тропический и субтропический климат имеет сниженные слои и горизонты органического вещества из-за круглогодичного разложения и высокой плотности и роста растительности. В умеренном и холодном климате мусор имеет тенденцию накапливаться и разлагаться медленнее из-за более короткого вегетационного периода.
Чистая первичная продукция и опад тесно связаны. В каждой наземной экосистеме наибольшая доля всей чистой первичной продукции теряется из-за травоядных и опада. [ требуется ссылка ] Из-за их взаимосвязанности глобальные модели опада аналогичны глобальным моделям чистой первичной продуктивности. [3] Растительный опад, который может состоять из опавших листьев, веток, семян, цветов и других древесных остатков, составляет большую часть надземной чистой первичной продукции всех наземных экосистем. Грибы играют большую роль в круговороте питательных веществ из растительного опада обратно в экосистему. [11]
Подстилка обеспечивает среду обитания для различных организмов.
Некоторые растения специально приспособлены для прорастания и процветания в слоях подстилки. [12] Например, побеги колокольчика ( Hyacinthoides non-scripta ) прокалывают слой, чтобы появиться весной. Некоторые растения с корневищами , такие как кислица обыкновенная ( Oxalis acetosella ), хорошо себя чувствуют в этой среде обитания. [7]
Многие организмы, живущие на лесной подстилке, являются редуцентами , например, грибы . Организмы, рацион которых состоит из растительного детрита, например, дождевые черви , называются детритофагами . Сообщество редуцентов в слое подстилки также включает бактерии , амебы , нематоды , коловратки , тихоходки , ногохвостки , криптостигматы , личинки насекомых , моллюски , орибатидные клещи , мокрицы и многоножки . [7] Даже некоторые виды микроракообразных, особенно веслоногие рачки (например, Bryocyclops spp ., Graeteriella spp. , Olmeccyclops hondo , Moraria spp ., Bryocamptus spp ., Atheyella spp . ) [13] обитают во влажных местообитаниях с опавшими листьями и играют важную роль в качестве хищников и редуцентов. [14]
Потребление опада редуцентами приводит к распаду простых углеродных соединений на углекислый газ (CO 2 ) и воду (H 2 O) и высвобождает неорганические ионы (такие как азот и фосфор ) в почву, где окружающие растения затем могут повторно поглощать питательные вещества, которые были сброшены в виде опада. Таким образом, опад становится важной частью цикла питательных веществ, который поддерживает лесную среду.
По мере разложения подстилки питательные вещества высвобождаются в окружающую среду. Часть подстилки, которая не разлагается легко, известна как гумус . Подстилка способствует удержанию влаги в почве, охлаждая поверхность земли и удерживая влагу в разлагающемся органическом веществе. Флора и фауна, работающие над разложением подстилки, также способствуют дыханию почвы . Слой подстилки из разлагающейся биомассы обеспечивает постоянный источник энергии для макро- и микроорганизмов. [15] [8]
Многочисленные рептилии , амфибии , птицы и даже некоторые млекопитающие полагаются на подстилку для укрытия и добычи пищи. Амфибии, такие как саламандры и безногие земноводные, обитают во влажном микроклимате под опавшими листьями в течение части или всего своего жизненного цикла. Это затрудняет наблюдение за ними. Съемочная группа BBC впервые засняла кадры самки безногих земноводных с детенышами в документальном фильме, который вышел в эфир в 2008 году. [16] Некоторым видам птиц, например, печнику из восточной части Северной Америки, требуется опавшая листва как для добычи пищи, так и в качестве материала для гнезд . [17] Иногда опавшая листва даже обеспечивает энергией гораздо более крупных млекопитающих, например, в бореальных лесах , где лишайниковая подстилка является одним из основных компонентов рациона зимующих оленей и лосей . [18]
Во время старения листьев часть питательных веществ растения реабсорбируется из листьев. Концентрации питательных веществ в опаде отличаются от концентраций питательных веществ в зрелой листве реабсорбцией компонентов во время старения листьев. [3] Растения, которые растут в районах с низкой доступностью питательных веществ, как правило, производят опад с низкой концентрацией питательных веществ, так как большая часть доступных питательных веществ реабсорбируется. После старения обогащенные питательными веществами листья становятся опадом и оседают на почве ниже.
Опад является доминирующим путем возврата питательных веществ в почву, особенно азота (N) и фосфора (P). Накопление этих питательных веществ в верхнем слое почвы известно как иммобилизация почвы . После того, как опад осел, разложение слоя опада, осуществляемое посредством выщелачивания питательных веществ осадками и сквозными осадками , а также усилиями детритофагов, высвобождает продукты распада в почву ниже и, следовательно, способствует катионообменной способности почвы. Это особенно актуально для сильно выветренных тропических почв. [20] Скорость разложения связана с типом присутствующего опада. [12]
Выщелачивание — это процесс, при котором катионы, такие как железо (Fe) и алюминий (Al), а также органические вещества удаляются из подстилки и переносятся вниз в почву. Этот процесс известен как оподзоливание и особенно интенсивен в бореальных и прохладных умеренных лесах, которые в основном состоят из хвойных сосен, подстилка которых богата фенольными соединениями и фульвокислотой . [3]
В процессе биологического разложения микрофауной , бактериями и грибами высвобождаются CO2 и H2O, питательные элементы и устойчивое к разложению органическое вещество, называемое гумусом. Гумус составляет большую часть органического вещества в нижнем профиле почвы. [3]
Снижение соотношения питательных веществ также является функцией разложения опада (т. е. по мере разложения опада больше питательных веществ попадает в почву ниже, и подстилка будет иметь более низкое соотношение питательных веществ). Опад, содержащий высокие концентрации питательных веществ, будет разлагаться быстрее и асимптотировать по мере уменьшения этих питательных веществ. [21] Зная это, экологи смогли использовать концентрации питательных веществ, измеренные с помощью дистанционного зондирования, в качестве индекса потенциальной скорости разложения для любой заданной области. [22] В глобальном масштабе данные из различных лесных экосистем показывают обратную зависимость между снижением соотношения питательных веществ и очевидной доступностью питания леса. [3]
После того, как питательные вещества снова попали в почву, растения могут затем повторно поглощать их через свои корни . Таким образом, повторное поглощение питательных веществ во время старения представляет возможность для будущего использования растениями чистой первичной продукции. Связь между запасами питательных веществ также можно определить как:
Неземной опад следует совсем другим путем. Мусор производится как внутри страны наземными растениями , так и перемещается к побережью речными процессами и мангровыми экосистемами . [23] С побережья Робертсон и Дэниел (1989) обнаружили, что он затем удаляется приливом , крабами и микробами . Они также заметили, что то, что из этих трех является наиболее значимым, зависит от приливного режима . Нордхаус и др. (2011) обнаружили, что крабы питаются листьями во время отлива , и если их детритоядность является преобладающим путем утилизации, они могут забрать 80% листового материала. Баккар и др. (2017) изучили химический вклад полученной дефекации крабов. Они обнаружили, что крабы передают заметное количество неразложившихся лигнинов как в отложения , так и в состав воды. Они также обнаружили, что точный углеродный вклад каждого вида растений можно проследить от растения, через краба, до его осадка или водного распределения таким образом. Крабы обычно являются единственной значимой макрофауной в этом процессе, однако Raw et al 2017 обнаружили, что Terebralia palustris необычно энергично конкурирует с крабами в Юго-Восточной Азии . [24]
Основными целями отбора проб и анализа опада являются количественная оценка производства опада и его химического состава с течением времени для оценки изменений в количестве опада и, следовательно, его роли в круговороте питательных веществ в условиях экологического градиента климата (влажность и температура) и почвенных условий. [25]
Экологи используют простой подход к сбору опада, большая часть которого сосредоточена вокруг одного элемента оборудования, известного как мусорный мешок . Мусорный мешок — это просто любой тип контейнера, который может быть установлен в любой заданной области на определенное время для сбора растительного опада, который падает с полога сверху.
Мешки с мусором обычно устанавливаются в случайных местах в пределах заданной области и маркируются с помощью GPS или местных координат, а затем отслеживаются в течение определенного интервала времени. После того, как образцы собраны, их обычно классифицируют по типу, размеру и виду (если это возможно) и заносят в электронную таблицу. [27] При измерении объемного опада для области экологи взвешивают сухое содержимое мешка с мусором. С помощью этого метода поток опада можно определить как:
Мешок для мусора также может использоваться для изучения разложения слоя подстилки. Помещая свежий мусор в сетчатые мешки и размещая их на земле, эколог может контролировать и собирать измерения распада этого мусора. [7] Экспоненциальная модель распада была получена с помощью этого типа эксперимента: , где — начальный листовой опад, а — постоянная доля массы детрита. [3]
В этих экспериментах также используется подход, основанный на балансе масс, который предполагает, что разложение за определенный промежуток времени должно равняться поступлению опада за тот же промежуток времени.
Для изучения различных групп эдафической фауны необходимы различные размеры ячеек в мусорных мешках [29]
В некоторых регионах оледеневшей Северной Америки дождевые черви были завезены туда, где они не являются местными. Неместные дождевые черви привели к изменениям окружающей среды, ускорив скорость разложения мусора. Эти изменения изучаются, но могут иметь негативные последствия для некоторых обитателей, таких как саламандры. [30]
Накопление листового опада зависит от таких факторов, как ветер, скорость разложения и видовой состав леса. Количество, глубина и влажность листового опада различаются в разных местообитаниях. Листовой опад, обнаруженный в первичных лесах, более обильный, глубокий и удерживает больше влаги, чем во вторичных лесах. Это условие также обеспечивает более стабильное количество листового опада в течение года. [31] Этот тонкий, нежный слой органического материала может легко подвергаться воздействию человека. Например, сгребание лесного опада в качестве замены соломы в земледелии является старой недревесной практикой в лесоуправлении, которая была широко распространена в Европе с семнадцатого века. [32] [33] В 1853 году в европейских лесах сгребалось примерно 50 Тг сухого опада в год, когда эта практика достигла своего пика. [34] Это вмешательство человека, если не сочетать его с другими факторами деградации, может способствовать оподзоливанию; При правильном управлении (например, путем захоронения мусора, удаленного после его использования в животноводстве) даже повторное удаление лесной биомассы может не иметь негативных последствий для почвообразования . [35]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )