Pachylemur — вымерший гигантский лемур, наиболее тесно связанный с лемурами-вари из рода Varecia . Известно два вида: Pachylemur insignis и Pachylemur jullyi , хотя есть некоторые сомнения относительно того, являются ли они на самом деле одним и тем же видом. Pachylemur иногда называют гигантским лемуром-вари , потому что, хотя у него и у современных лемуров-вари были похожие зубы и скелеты, Pachylemur был более крепким и в три-четыре раза крупнее. Исследования ДНК подтвердили родственные связи между этими двумя типами лемуров . Как и современные лемуры-вари, Pachylemur специализировался на поедании фруктов и, следовательно, был важным распространителем семян , возможно, для видов деревьев с семенами, слишком большими даже для лемуров-вари. В колючих зарослях юго-западного Мадагаскара они, вероятно, также распространяли семена, которые эволюционировали, чтобы прикрепляться к меху и уноситься. В отличие от лемуров-вари, передние и задние конечности Pachylemur были почти одинаковой длины, и поэтому он, вероятно, был медленным, осмотрительным альпинистом. Однако оба использовали подвешивание задних конечностей , чтобы дотянуться до плодов на небольших ветках под ними.
Как и другие лемуры, Pachylemur был найден только на острове Мадагаскар, и его субфоссильные останки были найдены в основном в местах в центральной и юго-западной частях острова. Фрагментарные и неопределенные останки также были найдены на севере Мадагаскара. Pachylemur когда-то жил в разнообразных сообществах лемуров в пределах своего ареала, но во многих из этих мест сохранилось 20% или меньше исходного вида лемуров. Pachylemur пришел в упадок после прибытия людей на Мадагаскар около 350 г. до н. э . Считается, что потеря среды обитания , фрагментация лесов и охота на диких животных стали причинами его исчезновения. Считается, что Pachylemur вымер между 680 и 960 гг. н. э. , хотя субфоссильные останки, найденные в пещерной яме на юго-западе Мадагаскара, могут указывать на то, что он выжил до 500 лет назад.
Останки Pachylemur были впервые описаны в 1895 году французским зоологом Анри Филхолем и первоначально были включены в род Lemur , вместе с кольцехвостым лемуром и другими близкими родственниками, в настоящее время классифицируемыми в составе семейства Lemuridae . В 1948 году французский палеонтолог Шарль Ламбертон поместил вид в подрод Pachylemur , который был признан родом к 1979 году. Однако из-за более раннего использования названия Pachylemur , приоритета альтернативного названия рода, предложенного Гийомом Грандидье в 1905 году, и ошибок в описании рода Ламбертоном 1948 года, пригодность названия в соответствии с правилами зоологической номенклатуры считалась сомнительной. В 2011 году была подана петиция в Международную комиссию по зоологической номенклатуре с целью сохранения названия.
Pachylemur был похож на современных лемуров-вари ( род Varecia ), но был значительно крупнее и крепче . [2] [3] В дополнение к их общей морфологии , исследования их зубов ( анатомия зубов ) также предполагают их тесную связь. [4] В 1953 году Уильям Чарльз Осман Хилл отметил, что черепа P. insignis и P. jullyi (тогда называвшихся Lemur insignis и L. jullyi ) больше напоминали черепа лемуров-вари, чем остальных лемуров , классифицированных в то время в роде Lemur . [5]
Из-за сходства Pachylemur иногда называют гигантским лемуром-вари. [6] В дополнение к морфологическому сходству молекулярные исследования также подтверждают близкое родство. [4] На основании исследований их ДНК Pachylemur и лемуры-вари образуют сестринскую группу относительно остальных лемуров в семействе Lemuridae . Эта сестринская группа сама по себе образует сестринскую группу с кладой (родственной группой), содержащей бурых лемуров ( Eulemur ), кольцехвостого лемура ( Lemur ), большого бамбукового лемура ( Prolemur ) и малого бамбукового лемура ( Hapalemur ). [1]
Французский зоолог Анри Фильоль был первым, кто научно описал вид Pachylemur ; он назвал Lemur insignis и Lemur intermedius в 1895 году на основе нескольких субфоссильных костей. [7] Описания других видов, которые теперь относят к Pachylemur, быстро последовали. В 1899 году Гийом Грандидье назвал новый род и вид, Palaeochirogalus jullyi , [a] на основе двух зубов из Антсирабе , центральный Мадагаскар, которые, по его мнению, были похожи на карликовых лемуров ( Cheirogaleus ). [8] В 1903 году Графтон Эллиот Смит поместил этот вид в род Lemur (как Lemur jullyi ), [9] а в 1905 году сам Грандидье считал этот вид синонимом Lemur insignis . [10]
Между тем, в 1904 году Герберт Ф. Стэндинг назвал другой вид, используя то же самое название, Lemur jullyi , [13] и назвал другой вид Lemur maziensis . [14] Он отметил сходство между этой группой и лемурами-вари, которые тогда считались одним видом, Lemur varius . [15] В 1908 году Стэндинг назвал другой вид в группе, Lemur majori , [16] и включил своего Lemur maziensis в L. jullyi . [17] Название Pachylemur было введено для этих животных в 1948 году Чарльзом Ламбертоном , который сгруппировал Lemur insignis , Lemur majori и Lemur jullyi в подрод рода Lemur . [18]
С 1979 года Pachylemur обычно рассматривался как отдельный род, но некоторые классификации включают род в Lemur или лемур-вари род Varecia . [19] [20] В обзоре 1982 года Ян Таттерсолл выделил два вида, Lemur insignis и Lemur jullyi . Он не считал Pachylemur отдельным родом или даже подродом. Как отметил Таттерсолл, Lemur jullyi Standing, 1904, занят Palaeochirogalus jullyi Grandidier, 1899, и, таким образом, недействителен . Однако оба названия основаны на материале с центрального плато Мадагаскара, и поэтому Таттерсолл предположил, что они принадлежат к одному и тому же виду, который он мог продолжать называть Lemur jullyi . [21] Недавние классификации признают Pachylemur как действительный род с двумя видами — P. insignis (Filhol, 1895) и P. jullyi (Grandidier, 1899) — но выражают сомнения относительно различия между этими двумя видами. [4] [19]
Существует несколько номенклатурных проблем с текущим использованием названия Pachylemur . [22] Во-первых, сам Филхол использовал название Pachylemur в 1874 году для группы примитивных приматов, включая Adapis , которых он считал промежуточными между толстокожими и лемурами. [23] Несколько других авторов упоминали это название в 19-м и начале 20-го веков, но сомнительно, что кто-либо из них сделал название доступным в соответствии с правилами зоологической номенклатуры . [24] Тем не менее, это название потенциально делает Pachylemur Lamberton, 1948 недействительным в соответствии с принципом омонимии . [19] Кроме того, родовое название Palaeochirogalus Grandidier, 1899 на полвека старше Pachylemur Lamberton, 1948, и, таким образом, имеет приоритет в соответствии с Принципом приоритета , а Pachylemur Lamberton сам по себе недоступен, поскольку Ламбертон не смог выбрать типовой вид . [25] Чтобы сохранить название Pachylemur , Йелле Зейлстра, Колин Гроувс и Алекс Данкель подали петицию в Международную комиссию по зоологической номенклатуре в 2011 году. [26] В петиции содержится просьба к Комиссии исключить названия Pachylemur Filhol, 1874, Pachylemur Palmer, 1904 (основанные на названии Филхола) и Palaeochirogalus Grandidier, 1899, и сделать Pachylemur Lamberton, 1948, задним числом доступным с Lemur insignis в качестве его типового вида. [27]
Pachylemur напоминал современных лемуров-вари, но был в три или четыре раза крупнее, предполагаемая масса тела составляла 10 кг (22 фунта) для P. insignis и 13 кг (29 фунтов) для более крупного P. jullyi . [4] [28] Кроме того, скелет у него более крепкий. [4]
Зубная формула - это2.1.3.32.1.3.3, как и у всех лемуридов . Зубной гребень — гребневидная структура, образованная нижними передними зубами, характерная для лемуров и лорисоидных — похож на таковой у других лемуридов. Две половины нижней челюсти (нижняя челюсть) не сливаются в нижнечелюстном симфизе . [4] Однако есть некоторые отличия в морфологии зубов от современных бурых и кольцехвостых лемуров, похожие на отличия между лемурами-вари и другими родами. У Pachylemur талонидный бассейн (бассейн на заднем конце нижних моляров ) более вытянутый и не выстлан энтоконидным бугорком . У первых двух верхних моляров лингвальный цингулюм (выступ на внутренней , или лингвальной, стороне зуба) расширен к передней части. [3] Два вида различаются в деталях морфологии зубов. P. insignis имел более узкие нижние премоляры и моляры, а щечные (внешние) бугры на этих зубах располагались впереди своих лингвальных аналогов. [4] По сравнению с лемуров-вари, у Pachylemur более массивные челюсти и более крупные моляры. [3]
Череп Pachylemur относительно широкий, но орбиты (глазницы) меньше и ориентированы больше вперед, чем у лемуров-вари. [3] [4] В посткраниальном скелете обнаруживаются наиболее отличительные черты Pachylemur . У него были более короткие и крепкие конечности, чем у лемуров-вари, а передние и задние конечности были ближе по длине ( межмембральный индекс приблизительно 97). [4]
По сравнению с осевым скелетом лемуров-вари, позвонки Pachylemur имели более короткие тела позвонков , а остистый отросток имел меньшую антиклинность. Головка его бедренной кости (бедренная кость) также была относительно большой. [29] По состоянию на 2001 год кости пальцев не были найдены ни для одного из видов. [30]
На основании износа зубов и наличия кариеса зубов , [31] [32] Пахилемур, вероятно, был специалистом по фруктам , как и близкородственные ему лемуры-вари, [31] [33] [34], но в отличие от большинства других вымерших гигантских лемуров Мадагаскара , питавшихся листьями . [32] Хотя он в основном питался фруктами, он мог дополнять свой рацион листьями и другой листвой в зависимости от сезона. [35] Его зубы были похожи по внешнему виду на зубы лемуров-вари, в то время как его коренные зубы и неравномерный износ зубов позволяют предположить, что он ел меньше листьев и больше твердых фруктов и стеблей, чем современный вид коричневого лемура. [31]
Поскольку он ел более крупные, более твердые и волокнистые фрукты, чем лемуры-вари, [36] Pachylemur, вероятно, был важным распространителем семян по сравнению с более лиственноядными вымершими гигантскими лемурами. [31] В колючих зарослях юго-запада Мадагаскара только P. insignis и Archaeolemur majori , тип вымершего обезьяньего лемура , предположительно были распространителями крупных семян, особенно для растений, которые используют форму фотосинтеза, известную как фиксация углерода C 3 . [37] Растения, которые могли зависеть от этих гигантских вымерших лемуров, включают Adansonia (баобабы), Cedrelopsis , Commiphora , Delonix , Diospyros , Grewia , Pachypodium , Salvadora , Strychnos , Tamarindus и Uncarina . [38]
Черно-белые вари могут проглатывать семена диаметром до 30 миллиметров (1,2 дюйма), что больше, чем у любого другого современного лемура. Будучи более чем в два раза больше, пахилэмур был бы способен проглатывать даже более крупные семена. [39] В случае баобабов, плоды имеют большие семена, окруженные питательной мякотью, и, возможно, требовали распространения семян посредством проглатывания . [38] На западе Мадагаскара генетическое разнообразие Commiphora guillaminii предполагает, что в прошлом у него было более широкое распространение семян, но сегодня проявляются признаки более локализованного разнообразия по сравнению с африканскими видами в пределах того же рода , которые не утратили своих распространителей семян. [39]
Многие небольшие деревья и кустарники в колючих зарослях, такие как эндемичная Uncarina , сохраняют воду, производя семена с крючками и шипами, а не мясистые плоды. Эти семена прикрепляются к коже и шерсти проходящих животных для распространения и до сих пор распространяются живыми видами лемуров, а также интродуцированными видами, такими как крупный рогатый скот. Pachylemur также мог помочь распространить семена таким образом. [40]
В течение многих лет палеоантропологи считали, что Pachylemur был наземным лемуром из-за его прочного посткраниального скелета . [2] Однако более поздний анализ его осевого и конечностного скелета — в частности, позвонков и бедренной кости — предполагает, что он был обитателем деревьев ( древесным ). [2] [29] Как и вари, Pachylemur также был древесным четвероногим , который часто демонстрировал подвешивание задних конечностей , чтобы дотянуться до фруктов и листьев на более мелких ветках. Однако Pachylemur был медленным, осмотрительным альпинистом, в отличие от вари, которые прыгают и скачут через верхний полог . [41] [42] Как и современные, и вымершие лемуры, Pachylemur, вероятно, сохранял энергию из-за своей диеты, маленького мозга и медленного лазания. [33]
Поскольку его глаза были сопоставимы по размеру с глазами современных дневных лемуров , Pachylemur , вероятно, также был дневным, как и большинство гигантских вымерших лемуров. Однако, по сравнению с человекообразными приматами схожего размера, его острота зрения была относительно слабой. [43]
Субфоссильные останки Pachylemur были найдены во всех регионах Мадагаскара , [44] за исключением восточных тропических лесов , где не известны субфоссильные участки. [45] Оба вида обычно встречаются в колючих зарослях и суккулентных лесах южного/юго-западного Мадагаскара ( P. insignis ) и в субгумидных лесах центральных нагорий ( P. jullyi ), хотя другие неопределенные или фрагментарные останки были обнаружены в пещере Анкилитело на юго-западе Мадагаскара, [46] а также в сухих лиственных лесах в Ампарихингидро на северо-западе (возможно, P. insignis ) и Анкаране на северной оконечности острова (возможно, P. jullyi ). [47]
Субфоссильные места с P. insignis включают Андолономби, [48] Белоху (около Анавохи), Бемафандри, Андрахомана , Маномбо-Толиара, Амболисатра, Амбарарата-Махабо, Ампоса-Анказоабо, Бело-сюр-Мер, Ламбохарана, Таоламбиби, Циандройна и Цираве. на юге и юго-западе Мадагаскара. [1] P. jullyi был зарегистрирован в Ампасамбазимбе , Анцирабе и Морарано-Бетафо в центральном высокогорье Мадагаскара. [1]
В целом, разнообразие лемуров сократилось с приходом людей из-за потери среды обитания , фрагментации лесов и охоты на диких животных . В некоторых субфоссильных местах Pachylemur жил рядом с 19 или 20 другими видами лемуров, но теперь в этих областях осталось всего 20% этих видов. [49]
Люди прибыли на Мадагаскар около 350 г. до н. э. , но не вызвали немедленного вымирания Pachylemur и других гигантских лемуров. Вместо этого многие факторы, связанные с человеком, такие как потеря среды обитания, фрагментация лесов, охота на диких животных и внедрение инвазивных видов, наряду с постепенным высыханием определенных частей острова, стали причиной их упадка и окончательного вымирания на протяжении более чем тысячелетия. [50] Те же факторы угрожают всем живым видам лемуров сегодня. [51]
Первоначальное снижение численности Pachylemur началось в течение 500 лет после человеческой колонизации, но до основания крупных человеческих поселений. Охота в Центральном нагорье и колючих зарослях, вероятно, привела к существенному сокращению его популяции. [51] Крупные лемуры, включая Pachylemur , выживали в Центральном нагорье, суккулентных лесах и колючих зарослях примерно до 950 г. н. э. [51] [52] На основании радиоуглеродного датирования субфоссильных останков, собранных по состоянию на 2010 г., самые последние останки P. insignis из 17 датированных образцов были найдены в Анкилибехандри в суккулентных лесах и датированы периодом между 680 и 780 гг. н. э . Из восьми датированных образцов самые последние останки P. jullyi были найдены в Ампасамбазимбе в Центральном нагорье и датированы периодом между 620 и 680 гг. н. э. [53] Обычно считается, что пахилемурия вымерла между 680–960 гг. н. э., [47] но останки P. insignis были найдены в пещере Анкилитело (яма на юго-западе Мадагаскара), возраст которой, как предполагается, составляет менее 500 лет. [54]