Секотиоиды образуют промежуточную форму плодового тела, которая находится между грибовидными гименомицетами и закрытыми мешковидными гастеромицетами , где эволюционный процесс гастеромицетирования начался, но не дошел до завершения. Секотиоиды могут иметь или не иметь открывающиеся шляпки, но в любом случае у них часто отсутствует вертикальная геотропическая ориентация гименофора, необходимая для того, чтобы споры могли распространяться ветром, а базидиоспоры не выбрасываются принудительно или иным образом не предотвращены от распространения (например, жабры полностью закрыты и никогда не выставляются наружу, как у секотиоиды Lentinus tigrinus ) — обратите внимание — некоторые микологи не считают вид секотиоидным, если он не утратил баллистоспорию . [1]
Исторически агарики и болетовые грибы (которые несут свои споры на гимении жабр или трубок соответственно) были классифицированы совершенно отдельно от гастероидных грибов , таких как дождевики и трюфели , споры которых образуются в большой массе, заключенной во внешнюю оболочку. Однако, несмотря на это, по-видимому, очень большое различие в форме, недавние микологические исследования, как на микроскопическом [2], так и на молекулярном [3] уровне показали, что иногда виды открытых грибов гораздо более тесно связаны с определенными видами гастероидных грибов, чем друг с другом. Грибы, которые не раскрываются, чтобы их споры рассеивались в воздухе, но которые показывают четкую морфологическую связь с агариками или болетовыми грибами, составляют промежуточную форму и называются секотиоидными . [2]
Слово происходит от названия рода Secotium , который был определен в 1840 году Кунце для южноафриканского примера S. gueinzii , который является типовым видом. В последующие годы к этому роду были добавлены многочисленные виды секотиоидных, включая те, которые согласно современной таксономии принадлежат к другим родам или семействам. [4] [5] [6]
В микроскопическом масштабе секотиоидные грибы не выталкивают свои споры принудительно из базидии; их споры являются «статизмоспорами». Как и гастероидные грибы, секотиоидные виды полагаются на животных, таких как грызуны или насекомые, для распространения своих спор.
Иногда грибу может быть невыгодно раскрываться и освобождать свои споры обычным способом. Если это развитие прерывается, возникает секотиоидная форма, за которой, возможно, в конечном итоге последует эволюционная прогрессия к полностью гастероидной форме. Этот тип прогрессии называется гастеромицетацией и, по-видимому, происходил несколько раз независимо, начиная с различных родов «нормальных» грибов. Это означает, что секотиоидные, а также гастероидные грибы являются полифилетическими . Согласно статье Тьера [2] , в определенных климатических условиях и в определенные сезоны может быть выгодно оставаться закрытым, поскольку таким образом можно сохранить влагу.
Например, было показано, что род гастероидов Hymenogaster тесно связан с родами агариковых, такими как Hebeloma , которые ранее относились к семейству Cortinariaceae или Strophariaceae . Это обнаружено с помощью анализа ДНК, а также на это указывает микроскопическое сходство спор и базидий. Согласно современной системе классификации, Hebeloma теперь принадлежит к семейству Hymenogastraceae и считается более тесно связанным с закрытыми грибами Hymenogaster, чем, например, с обычными грибами рода Cortinarius . [7] [8]
Похожий случай — хорошо известный гриб-«обманщик» Laccaria laccata , который теперь относят к семейству Hydnangiaceae , поскольку Hydnangium является родом гастроидных грибов.
Было обнаружено, что изменение в одном локусе гена жаберного гриба Lentinus tigrinus приводит к тому, что у него появляется закрытое плодовое тело. Это говорит о том, что возникновение секотиоидного вида может не потребовать множества мутаций. [3]
Существует спектр видов секотиоид, варьирующихся от открытой формы до закрытой формы в следующих отношениях:
Прилагательное « секвестрировать » иногда используется как общий термин, означающий «секотиоидный или гастероидный».
Cortinarius — очень распространенный род агариков, но также включающий некоторые секотиоидные виды, такие как C. leucocephalus , C. coneae и C. cartilagineus .
_Redhead_352483.jpg/1280px-Pholiota_nubigena_(Harkn.)_Redhead_352483.jpg)
Pholiota nubigena — это секотиоидный вид, встречающийся в начале года на большой высоте в западной части Соединенных Штатов. Первоначально он был отнесен к Secotium , а затем к более конкретному секотиоидному роду Nivatogastrium , но на самом деле он тесно связан с Pholiota squarrosa [2] и теперь его переместили в сам род Pholiota , хотя последний в основном состоит из агариков . [9] [10] [11]
Gastroboletus — это род секотиоидных грибов , плодовые тела которых могут открываться или не открываться, но в любом случае трубки не выровнены вертикально, как у настоящих грибов. [2]
Agaricus deserticola — это секотиоидный вид Agaricus (род обычных культивируемых грибов), который одно время был помещен в род Secotium . Аналогично, Agaricus inapertus ранее был известен как Endoptychum depressum , пока молекулярный анализ не выявил его тесную связь с Agaricus . [12]
