stringtranslate.com

Кладониевые

Cladoniaceae — семейство лишайниковых грибов в порядке Lecanorales , включающее около 560 видов, распределенных по 18 родам . Это семейство является одним из крупнейших среди лишайниковых грибов и распространено по всему миру, от арктической тундры до тропических лесов , предпочитая влажную среду, но не перенося засушливых условий. Молекулярная филогенетика значительно продвинула понимание их сложной таксономической истории, выявив запутанные эволюционные связи и приведя к уточненной классификации. Известными членами являются ягель и чашечные лишайники рода Cladonia , которые состоят из около 500 видов и составляют значительную часть рациона крупных млекопитающих в экосистемах тайги и тундры .

Отличительной чертой многих видов Cladoniaceae является их диморфный таллом : чешуйчатая или коркообразная первичная форма и кустистая (кустарниковая) вторичная форма, известная как подеций или псевдоподеций . Эти лишайники обычно растут на почве , гниющей древесине или стволах деревьев, а несколько видов встречаются на камнях . Они образуют симбиотические ассоциации с зелеными водорослями , обычно из рода Asterochloris . Семейство известно своими разнообразными вторичными метаболитами — их было идентифицировано более 70 — которые играют роль в идентификации видов и экологических функциях, таких как защита от УФ-излучения и сдерживание травоядных. Геномные исследования выявили значительные различия в митохондриальной ДНК среди видов Cladoniaceae, что способствовало пониманию их эволюции и разнообразия.

Некоторые виды Cladoniaceae имеют экономическую ценность, особенно в декоративных целях, таких как цветочные композиции и моделирование, благодаря своим уникальным структурам. Шесть видов включены в Красный список находящихся под угрозой исчезновения видов Международного союза охраны природы , которым угрожает потеря среды обитания , изменение климата и деятельность человека. Продолжаются усилия по сохранению этих уязвимых видов.

Систематика

Историческая таксономия

До того, как термин «лишайник» получил широкое распространение, одна из самых ранних систем классификации этих организмов была разработана немецким ботаником Иоганном Якобом Диллениусом . В его системе 1741 года виды Cladonia были помещены в род Coralloides . [5] В своем труде Species Plantarum Карл Линней формально описал несколько видов, которые теперь классифицируются как Cladoniaceae. Хотя изначально он поместил их в одноименный род Lichen , дюжина этих видов признана принадлежащей к роду Cladonia . [6] Среди них был Cladonia pyxidata , представитель лишайников «пикси-чаш» или «трубчатых», названных так из-за их отличительной формы, [7] а также некоторые известные и широко распространенные виды Cladonia : C. coccifera , C. cornuta , C. deformis , C. digitata , C. fimbriata , C. gracilis , C. portentosa , C. rangiferina , C. stellaris , C. subulata и C. uncialis . [7] Эти 12 видов представляют собой около 14% из 80 видов лишайников , описанных Линнеем в его основополагающей работе 1753 года. [6]

Лишайник фейский (Cladonia pyxidata ) был одним из первых лишайников, описанных с научной точки зрения.

Немецкий натуралист Джонатан Карл Ценкер официально представил Cladoniaceae науке в 1827 году, его работа появилась в публикации под редакцией Карла Гебеля . [1] Первоначальная концепция семейства Ценкера включала такие роды, как Baeomyces , Icmadophila и Stereocaulon , которые с тех пор были переклассифицированы в отдельные семейства из-за достижений в таксономическом понимании. [8] Уильям Ниландер включил 53 вида Cladonia по всему миру в свою работу 1860 года Synopsis lichenum . [9] Когда Эдвард Август Вайнио опубликовал свою трехтомную монографию о Cladoniaceae ( Monographia Cladoniarum universalis , 1887, [10] 1894, [11] и 1897 [12] ), он включил 134 вида и подвида . В его описании семейства роды Pycnothelia , Cladia и Cladina были включены в род Cladonia . [13] В недавней истории обширные исследования Теуво Ахти , включая всеобъемлющие монографии и ревизии, значительно продвинули понимание таксономии и биогеографии Cladoniaceae . [14]

Cladoniaceae в настоящее время является одним из крупнейших семейств лишайниковых грибов, [15] с примерно 560 видами, распределенными по 18 родам. Типовой род — Cladonia , описанный ирландским врачом и ботаником Патриком Брауном в 1756 году. Он включил восемь видов в свой новый род. Об их распространении он писал: «Все эти виды встречаются в большом изобилии в горах Лигуанеи : они растут в основном на земле, среди других видов мха, но несколько ... видов в основном встречаются на гниющих стволах деревьев». [16]

Этимология и наименование

Как это принято в ботанической номенклатуре , [17] название Cladoniaceae основано на названии типового рода Cladonia , с окончанием -aceae , указывающим на ранг семейства. Название рода состоит из греческого слова: κλάδος ( klādos ), что означает «ветвь», «почка» или «побег»; и латинского -ia , суффикса , обычно используемого в латыни для образования существительных, особенно в таксономии для обозначения родов. [18]

Хорошо известно, что олени питаются лишайниками, что привело к широко распространенному, но вводящему в заблуждение названию «олений мох». [19] Это общее название , наряду с «оленьим лишайником» и «лишайником карибу», обычно применяется к обитающим на земле, образующим циновки видам, которые ранее были отнесены к роду Cladina . [20] Виды Cladonia с чашевидными структурами, расположенными на концах вертикальных стеблей (подеций), часто известны как «чашечки пикси». Примерами служат «бореальная чаша пикси» ( C. borealis ), [21] «пальчиковая чаша пикси» ( C. digitata ), [22] и «красноплодная чаша пикси» ( C. pleurota ) [23] Дополнительные названия, намекающие на эти характерные структуры, включают «порошкообразный лишайник» ( C. cenotea ), [24] и «трубчатый лишайник» ( C. fimbriata ). [25] Некоторые названия ссылаются на красноватый оттенок их плодовых структур, например, «британские солдаты» ( C. cristatella ), [26] «шутовой лишайник» ( C. leporina ), [27] и «губная помада» ( C. macilenta ). [28]

Филогенетика

Молекулярно-филогенетические исследования значительно продвинули научное понимание взаимоотношений внутри Cladoniaceae, особенно в большом и разнообразном роде Cladonia . Ранние исследования в начале 2000-х годов начали выявлять сложность взаимоотношений внутри семейства, бросая вызов традиционным классификациям, основанным на морфологии. Более поздние комплексные анализы выявили 13 основных клад в Cladonia , что обеспечило основу для понимания эволюции и разнообразия рода. Эти клады, хотя в целом хорошо подкреплены молекулярными данными, часто не имеют четких морфологических синапоморфий (общих физических характеристик, унаследованных от общего предка ), что подчеркивает проблемы в таксономии Cladonia . Некоторые клады, такие как клада Erythrocarpae (характеризуется красными апотециями) и клада Ochroleucae (с бледно- охристыми апотециями), действительно имеют общие отличительные черты. Однако большинство клад охватывают широкий спектр морфологических и химических вариаций. [29]

В пределах этих кладов было выявлено несколько комплексов видов , таких как группа Cladonia gracilis и группа Cladonia humilis . Эти комплексы часто включают морфологически схожие виды, которые трудно различить на основе традиционных таксономических признаков. Молекулярные исследования показали, что многие из этих комплексов содержат криптическое разнообразие с генетически различными линиями, которые нелегко распознать морфологически. [29]

Целенаправленные молекулярные исследования еще больше уточнили понимание конкретных групп в пределах Cladoniaceae. Например, подробный анализ комплекса Cladonia furcata выявил высокий уровень гомоплазии (появление схожих черт из-за конвергентной эволюции, а не общего происхождения) в морфологических признаках, традиционно используемых для разграничения видов. Аналогичным образом, исследования группы Cladonia cariosa и группы Cladonia pyxidata раскрыли ранее непризнанное разнообразие и подчеркнули необходимость интегративных подходов, объединяющих молекулярные, морфологические и химические данные при разграничении видов. Эти филогенетические исследования также пролили свет на биогеографические закономерности в пределах Cladoniaceae. Например, некоторые клады показывают различное географическое распределение, например, группа преимущественно африканских видов в пределах клады Perviae, в то время как другие имеют более космополитическое распространение . Морфологически различные роды, такие как Carassea , Pycnothelia и Metus , образуют сестринскую кладу для Cladonia . Эти роды имеют некоторые общие морфологические и химические черты, такие как диморфные талломы и выработка атранорина . Однако их географическое распространение различается: Carassea является эндемиком Бразилии, в то время как Pycnothelia имеет биполярное распространение (т. е. встречается в высоких широтах обоих полушарий), а Metus встречается в основном в Австралазии. [29]

Геномика

Геномные исследования выявили значительные различия в размере и структуре митохондриальной ДНК у Cladoniaceae, обнаружив значительные различия в размере и структуре генома . В пределах рода Cladonia митохондриальные геномы охватывают примерно от 45 000 до 66 000 пар оснований , постоянно содержащих респираторные гены и регионы рибосомной РНК у всех исследованных видов. Корковые лишайники, как правило, имеют меньшие митохондриальные геномы по сравнению с их кустистыми и листоватыми аналогами. Геномы часто содержат гены самонаводящейся эндонуклеазы , которые могут влиять на геномную эволюцию . Примечательно, что наблюдались значительные внутривидовые различия, особенно у широко распространенных видов, таких как C. rangiferina и C. submitis . В отличие от некоторых других симбиотических организмов, Cladoniaceae не демонстрируют редукцию митохондриального генома, что предполагает сложную эволюционную динамику. [30]

Синонимия

Несколько филогенетических исследований показали, что Cladoniaceae является членом порядка Lecanorales и тесно связан с семейством Stereocaulaceae . [31] [32] [ 33] [34] [35] Семейство Cetradoniaceae, которое было создано в 2002 году для содержания исчезающего вида Cetradonia linearis , [3] было объединено в Cladoniaceae в 2006 году. [36]

В 2018 году Экафан Крайчак и его коллеги использовали технику, называемую временным бандированием, для реорганизации Lecanoromycetes , предложив пересмотренную систему классификации, основанную на корреляции таксономического ранга с геологическим (эволюционным) возрастом. Они синонимизировали семейства Squamarinaceae и Stereocaulaceae с Cladoniaceae, что привело к значительному увеличению числа родов и видов. [37] Squamarinaceae уже были включены в Cladoniaceae предыдущими авторами. [15] Хотя эта реорганизация использовалась в некоторых более поздних публикациях, [2] сворачивание Stereocaulaceae в Cladoniaceae не было принято в недавнем анализе. Роберт Люкинг подчеркнул, что объединение двух семейств под названием Cladoniaceae недопустимо без официального предложения по сохранению , поскольку Stereocaulaceae, созданное в 1826 году, предшествует Cladoniaceae, созданному в 1827 году. Согласно правилам ботанической номенклатуры , приоритет имеет самое раннее из официально опубликованных названий , и его следует использовать при объединении двух семейств, если только не предоставлено исключение. Это означает, что если бы семейства были объединены без предложения по сохранению, объединенное семейство должно было бы называться Stereocaulaceae из-за его более раннего создания. [38] В трактовке британских и ирландских Cladoniaceae 2021 года авторы также разделяют эти семейства, отмечая, что «оба семейства являются монофилетическими и легко различимы как по морфологическим, так и по молекулярным признакам». [39]

Описание

Cladonia coccifera имеет двухкомпонентную (диморфную) структуру роста.

Слоевище (тело) лишайников Cladoniaceae часто имеет уникальную структуру, известную как кладониевидный рост , где две различные формы развиваются одновременно в одном организме. [40] Первичный таллом , который может быть недолговечным ( эванесцентом ) или долгоживущим, растет близко к поверхности и может казаться корковым , листоватым или чешуйчатым . От этого основания вторичный таллом обычно растет вертикально, неся репродуктивные структуры (аскоматы). [41] Этот вторичный рост может варьироваться от нескольких миллиметров до более 25 сантиметров (10 дюймов) в высоту. [39] Из-за этой двойной структуры общий вид этих лишайников может быть либо кустистым (кустистым), либо листоватым (листовым). Однако некоторые виды в этом семействе не развивают ни первичного таллома, ни вертикальных структур, демонстрируя различия внутри группы. [29] Что касается вегетативных пропагул , изидии встречаются в этом семействе редко, тогда как соредии обычны. [39]

Аскоматы имеют форму апотеция и являются биаторинными , то есть они относятся к типу лецидеина — светлого цвета и мягкой консистенции. У них часто редуцированный край. [41] Их цвет обычно темно-коричневый (иногда бледно-коричневый), красный, охристый или черный. [29] Гаматеций (относится ко всем гифам между асками в гимении ) состоит из редко разветвленных парафиз и является амилоидным , что указывает на то, что окрашивается в синий или сине-черный цвет реагентами на основе йода . Аски (спороносные клетки) несколько расслоены , то есть они имеют два слоя, которые разделяются во время раскрытия аска . Структура аска состоит из апикального купола и трубки (оба из которых амилоидные), которая имеет цилиндрическую или булавовидную (булавовидную) форму. Аскоспор насчитывается восемь на аск, и они обычно несептированные ( без внутренних перегородок), эллипсоидные или более или менее сферические по форме, гиалиновые ( полупрозрачные) и неамилоидные. [41] За исключением нескольких родов, которые производят септированные аскоспоры ( Calathaspis , Pycnothelia и Pilophorus ), гимений обычно не имеет признаков , которые были бы полезны в таксономии. [29] Конидиомы (бесполые плодовые тела) имеют форму пикнид ; конидии (бесполые споры) несептированные, обычно нитевидные (нитевидные) и гиалиновые. [41]

Химия

В Cladoniaceae было идентифицировано более 70 различных вторичных метаболитов ( лишайниковых продуктов ), в первую очередь полифенолов . Эти вещества играют важную роль в идентификации видов и имеют экологические функции, такие как защита от УФ- излучения и сдерживание травоядных животных . Для наблюдения флуоресценции определенных депсидов и депсидонов ультрафиолетовый свет непосредственно применяется к образцам. Традиционные цветные точечные тесты с реагентами, такими как KOH , могут быть неэффективны при низких концентрациях. Следовательно, тонкослойная хроматография , лабораторный метод, используемый для разделения химических соединений, имеет важное значение для обнаружения и идентификации лишайниковых веществ, которые присутствуют в низких концентрациях. [42] Хемотаксономия является важным аспектом в идентификации фейхоа Грея ( Cladonia grayi ): при освещении УФ-светом он производит светло-голубую флуоресценцию . [43]

Фотобионты

Симбиотическим партнером водорослей ( фотобионтом ) большинства таксонов Cladoniaceae являются одноклеточные зеленые водоросли , обычно рода Asterochloris , но иногда и рода Chlorella ; [42] оба эти рода относятся к классу Trebouxiophyceae . Было обнаружено, что одиннадцать видов Asterochloris связаны с родом Cladonia ; этот род водорослей — один из наиболее распространенных симбионтов лишайников — встречается в слоевищах более 20 родов лишайников. [44] Наиболее распространенными фотобионтами в этом роде, которые ассоциируются с Cladonia, являются A. glomerata , A. italiana и A. mediterranea , причем некоторые линии демонстрируют доминирование в одном или нескольких климатических регионах. [45] Напротив, было показано, что Myrmecia является основным фотобионтом для средиземноморского вида Cladonia subturgida . [46] Водоросли рода Trebouxia , распространенный фотобионт лишайников, не были зарегистрированы в ассоциации с Cladoniaceae. [29] Некоторые виды Pilophorus образуют трехкомпонентные ассоциации, включающие гриб, зеленые водоросли и цианобактерии внутри галлоподобных структур, называемых цефалодиями . [42] Цианобактериальные роды Nostoc и Stigonema участвуют в этих трехкомпонентных ассоциациях. [29] В исследовании нескольких лишайников Cladonia , собранных в Южной Финляндии, ассоциированное микробное сообщество , которое, как было обнаружено, было постоянным среди различных видов, состояло в основном из Alphaproteobacteria и Acidobacteriota . [47]

Разработка

Развитие нескольких родов Cladoniaceae было подробно изучено, [48] [49] [50] [ 51], хотя интерпретация результатов иногда была спорной. [29] Например, два исследования 1970 года, проведенные Гансом Янсом, изучали развитие плодовых тел у Cladonia , что имело важное значение для понимания таксономии и филогении в пределах Cladoniaceae. Эта работа выявила два различных онтогенетических типа, основанных на формировании генеративной ткани и ее роли в развитии характерного подеция видов Cladonia . Эта генеративная ткань, возникающая в талломе horizontalis и растущая вертикально, имеет решающее значение для формирования подеция. Исследование выявило изменчивость внутри вида, показав, что разные виды могут иметь более одного онтогенетического типа, что ставит под сомнение предыдущие предположения о единообразии моделей развития в пределах рода. Эта продемонстрированная изменчивость имела последствия для таксономии и филогенетических отношений внутри Cladoniaceae, предполагая сложную эволюцию репродуктивных структур, которые не строго соответствовали ранее задуманным таксономическим группировкам. [52] [53]

Виды Cladoniaceae начинают развитие с образования заростка — грибкового слоя, на котором будет развиваться таллом, содержащий водоросли . Он включает гифы от прорастания аскоспоры . После контакта прототалла с водорослью начинается лихенизация с развитием небольших чешуек (чешуевидных сегментов таллома ), которые составляют первичный таллом, который является чешуйчатым (чешуйчатым) или корковым (корковым). Вторичный таллом состоит из вертикальных структур, которые являются кустарниковыми и полыми, хотя в редких случаях они могут быть сплошными. Если эти структуры состоят из генеративной ткани, они называются подециями ; когда они состоят из вегетативной ткани, они называются псевдоподециями . Морфология этих структур во многом определяет таксономию Cladoniaceae, которая может варьироваться от простых до сложных моделей ветвления. [42] Cladonia minisaxicola , обнаруженная в горах Баия (Бразилия), является единственным видом в этом большом роде, который полностью покрыт коркой и не развивает подеции. [54]

Cladonia coniocraea (слева) имеет шиловидные подеции, C. fimbriata (в центре) имеет чашевидные сцифусы, обычно называемые «чашечками фей», а C. cervicornis (справа) имеет более сложную схему ветвления.

Кончики подециев имеют широкий спектр морфологии в Cladoniaceae. Они могут быть прямыми, сужающимися от широкого основания к точке (называемые шиловидными ), или расширяющимися на чашевидных сцифах . Сцифы иногда закрыты или имеют центральную перфорацию, образуя структуры, называемые воронками. [42] Подеции медленно растут, с годовым темпом роста, как правило, от 1 до 15 мм. [55]

Ветвление у Cladoniaceae происходит на подециуме, что обусловлено моделями роста грибковой меристемной ткани на его кончике. Существует два основных типа ветвления: в одном из них ветви появляются позже из большой меристемы, которая меняет форму, в то время как в другом случае более мелкие меристемы разделяются рано, но сохраняют свою форму. Эти модели роста помогают ученым понять эволюционные отношения внутри Cladoniaceae. [56] Переход от изотропного роста (равномерного во всех направлениях) к анизотропному росту (различному в разных направлениях) обеспечивает большую гибкость в развитии. Этот переход от симметричного к более нерегулярному росту может быть признаком эволюционной адаптации. Несмотря на эти изменения, процессы ветвления остаются весьма последовательными даже среди видов в семействе, которые не являются близкородственными. [57]

Генера

После более чем столетия открытий и исследований, включая недавние достижения в понимании, выявленные с помощью исследований молекулярной филогенетики , Cladoniaceae охватывает 18 родов и более 500 видов. [15] [39] С точки зрения разнообразия видов , Cladoniaceae к 2017 году стали десятым по величине семейством грибов, образующих лишайники. [15] Это список родов, содержащихся в Cladoniaceae, основанный на Catalogue of Life ; он включает таксоны, ранее классифицированные как Squamarinaceae, но не включает Stereocaulaceae . После названия рода следует таксономический авторитет , год публикации и количество видов:

Myelorrhiza была перенесена из Cladoniaceae в Ramalinaceae Соней Кистенич и ее коллегами в 2018 году. [72] Neophyllis , первоначально отнесенный к Cladoniaceae, был перенесен в Sphaerophoraceae в 1999 году. [73]

Среда обитания и распространение

Ягель как почвопокровное растение в России

Виды Cladoniaceae были зарегистрированы как растущие во многих местах обитания и на разнообразных субстратах , включая почву, стволы деревьев и гнилую древесину. [29] В некоторых случаях Cladoniaceae могут расти на камнях, например, Cladonia salmonea , которая растет на скальных поверхностях отвесных скал, или Cladonia pyxidata , которая может расти на тонкой почве на камнях. [74] Виды Cladoniaceae, как правило, отсутствуют в засушливых средах из-за их предпочтения влажным условиям. Диапазон их местообитаний включает бореальные леса , болота , умеренные леса, тундру Арктики и Антарктики, искусственные местообитания (например, обочины дорог), тропические высокогорья и песчаные тропические низменности тропических лесов Амазонки . [ 29]

В своей монографии 2000 года о Cladoniaceae Неотропической области Ахти включил 184 вида в 4 рода и показал, что Южная Америка является очагом биоразнообразия для рода Clanodia . [14] Биоклиматические переменные существенно влияют на распределение видового богатства Cladoniaceae в Неотропиках, особенно в условиях низкого уровня осадков и температуры, а также высокой климатической изменчивости. Районы со стабильным климатом и более высокими температурами и осадками, как правило, поддерживают большее видовое богатство. [75] Известно, что на Галапагосских островах встречаются двадцать шесть видов Cladoniaceae (25 Cladonia и 1 Cladia ) . Там некоторые виды образуют маты на потоках лавы, которые образовали мало почвы. [76] В монографии 2013 года по североевропейским Cladoniaceae рассматривалось 100 видов (95 Cladonia , 4 Pilophorus и монотипный род Pycnothelia ). [77] В определителе видов лишайников в Италии 2021 года включено 86 Cladoniaceae. [78] В Болгарии в 2022 году было зарегистрировано 55 видов в двух родах. [79] В исследовании биоразнообразия лишайников в национальном парке Бурабай в Казахстане Cladoniaceae составляли около 30 процентов видового разнообразия. [80]

На западе Северной Америки Береговые горы Британской Колумбии выступают в качестве ключевого фитогеографического барьера. Это приводит к отчетливым океаническим и континентальным группировкам таксонов по обе стороны. Исследование также предполагает, что южные границы некоторых видов могут определяться скорее историческими, чем чисто экологическими факторами, что указывает на возможное расширение ареала. Наибольшее разнообразие видов Cladonia обнаружено в Британской Колумбии между 52° и 56° с. ш., в районе, который был покрыт ледниками примерно до 10 000–13 000 лет назад. Биоразнообразие Cladoniaceae в этом регионе представляет собой самую богатую совокупность семейства в западной части Северной Америки. Разнообразие видов резко снижается к югу от 52° с. ш., с потерей трех-пяти таксонов на каждый градус широты. [81]

Ледниковая история региона сыграла решающую роль в формировании современного распределения Cladoniaceae. Во время плейстоцена большинство видов, вероятно, выжили в районах к югу от ледникового щита Кордильер , а некоторые сохранились в нунатаках , арктических регионах или небольших прибрежных убежищах . Это ледниковое наследие все еще очевидно в современных моделях распространения семейства. Cladoniaceae демонстрируют предпочтение определенным местообитаниям, с большим флористическим и химическим разнообразием, наблюдаемым во влажных районах и на более низких лесных возвышенностях по сравнению с засушливыми регионами и альпийскими зонами. Это говорит о том, что многие виды в семействе адаптированы к средам с относительно короткими периодами высыхания. Послеледниковый период привел к значительным изменениям в распространении Cladoniaceae. Многие виды, которые, вероятно, существовали в Вашингтоне , Орегоне и Калифорнии во время плейстоцена, теперь отсутствуют в этих областях. Считается, что это изменение является результатом климатических изменений после дегляциации, в частности, увеличения летнего дефицита влаги. В то время как большинство видов Cladoniaceae достигли стабильного распространения, некоторые все еще находятся в движении. Такие виды, как Cladina stellaris и C. trassii , похоже, продолжают экспансию на юг из северных ледниковых рефугиумов. [81]

Сохранение

Каждый из шести видов Cladoniaceae, которые были оценены Международным союзом охраны природы для глобального Красного списка МСОП, сталкивается с различными угрозами, влияющими на их выживание. Cetradonia linearis ( уязвимый , 2015) находится под угрозой из-за изменений экосистемы в елово-пихтовых лесах , в частности, воздействия бальзамического шерстистого адельгида на пихту Фрейзера , а также изменений в режимах влажности и погружения облаков. Вид также уязвим для угроз со стороны лесозаготовок, горнодобывающей промышленности и строительства дорог, если его статус правовой защиты будет отменен. [82]

Cladonia appalachiensis ( находится под угрозой исчезновения , 2020), растущая на высокогорной скале Анакиста Ноб , сталкивается с угрозами из-за вторжения посетителей, а также изменений облачного покрова и влажности. [83] Вид особенно уязвим из-за своего ограниченного ареала и особых требований к среде обитания. [29] Основные угрозы для Cladonia perforata (находится под угрозой исчезновения, 2003) включают потерю среды обитания , ураганы и неправильное управление пожарами, при этом одно природное событие может привести к существенному сокращению субпопуляции. [84]

Cladonia submitis (находится под угрозой исчезновения, 2020) в первую очередь находится под угрозой из-за потери среды обитания и деградации из-за освоения земель , особенно вокруг мегаполисов. Изменение климата также представляет значительные риски из-за измененных режимов пожаров и повышения уровня моря , что влияет на его сосновые пустоши и песчаные дюны . [85] Ограниченное распространение вида и особые требования к среде обитания делают его особенно восприимчивым к этим угрозам. [29] Pilophorus fibula (находится под угрозой исчезновения, 2020) находится под угрозой из-за потери среды обитания, изменения гидрологических режимов , ущерба для рекреации и ухудшения качества воды . [86] Вид встречается в ограниченном количестве мест, что делает его уязвимым для локального вымирания. [29]

Gymnoderma insulare (находится под угрозой исчезновения, 2014), в основном встречающийся в старовозрастных лесах Японии и Тайваня, сталкивается с угрозами от стихийных бедствий, таких как тайфуны , и страдает от сокращения численности своих деревьев-хозяев, Cryptomeria japonica и Chamaecyparis obtusa . [87] Зависимость вида от конкретных деревьев-хозяев и условий старовозрастных лесов делает его особенно уязвимым к деградации лесов и последствиям изменения климата. [29]

В красном списке макрогрибов Китая представлены Cladonia delavayi (уязвимый), Cladonia pseudoevansii ( находящийся под угрозой исчезновения ), Gymnoderma coccocarpum (находящийся под угрозой исчезновения) и Gymnoderma insulare (находящийся под угрозой исчезновения) семейства Cladoniaceae. [88]

Человеческое взаимодействие и использование

Карибу пасутся на кладонии

Лишайники Cladonia , в частности «лишайники северного оленя», такие как C. stellaris , C. rangiferina и C. arbuscula , являются критически важным источником зимней пищи для северных оленей (карибу) в северных бореальных и арктических регионах. [89] В некоторых районах эти лишайники могут составлять до 80% зимнего рациона оленей. [90] Среднегодовая линейная скорость роста этих лишайников северного оленя составляет около 5 мм в год, что объясняет их медленную скорость восстановления после выпаса или нарушения. [91] Спутниковые исследования показали значительное сокращение покрытия лишайниками карибу на больших территориях Восточной Канады за последние три десятилетия, вероятно, из-за таких факторов, как нашествие кустарников, вызванное изменением климата, увеличение частоты лесных пожаров и давление выпаса, что может иметь серьезные последствия для популяции карибу и динамики экосистемы. [92] Обилие лесов, богатых лишайниками, имеет значительные экономические последствия для оленеводства , особенно для коренного народа саами в Фенноскандии . [93] Однако леса с преобладанием лишайников значительно сократились за последние десятилетия из-за таких факторов, как интенсивная практика лесного хозяйства, чрезмерный выпас скота и тушение пожаров. [93] Это сокращение побудило к усилиям по восстановлению мест обитания лишайников, включая экспериментальную трансплантацию фрагментов лишайников для ускорения восстановления после таких нарушений, как лесные пожары. [94]

Иллюстрации различных видов лишайников разнообразных форм: от круглых узоров до разветвленных и листовидных структур, все детализированные в черно-белом цвете.
На литографии лишайников Геккеля 1904 года изображены пять видов семейства Cladoniaceae.

Некоторые виды Cladoniaceae используются в прибыльном экспортном бизнесе для декоративных целей, [95] при этом спрос достигает тысяч килограммов. В Европе Cladonia stellaris используется в декоративных целях в венках , цветочных украшениях и архитектурных моделях. С 1970 по 1975 год в среднем около 3000 метрических тонн экспортировалось каждый год из Финляндии, Норвегии и Швеции; большая часть этого экспорта (около 80%) отправлялась в Западную Германию . [96] Кустистые виды Cladonia , часто окрашенные в зеленый цвет и обработанные глицерином для гибкости, распространены в моделях поездов в качестве миниатюрных деревьев и кустарников. [97] Продукт, коммерчески продаваемый как «шаровой мох» или «исландский мох» в магазинах для хобби и ремесел , часто представляет собой Cladonia stellaris и другие похожие виды, часто окрашенные в различные цвета. [98] В Швеции лишайники Cladonia исторически использовались в качестве частичной изоляции для штормовых окон. [99]

Сложные сетчатые структуры австралазийского лишайника Pulchrocladia retipora были описаны как «значительной красоты, напоминающие кружево или коралл», и использовались в флористическом и архитектурном дизайне. [100] Ветви этого вида, характеризующиеся многочисленными мелкими отверстиями, являются примером эффективного использования природой решетчатых структур. Эта конструкция, широко используемая в строительстве таких сооружений, как опоры линий электропередач или мосты, позволяет организму сохранять структурную целостность, минимизируя при этом количество биологического материала, используемого при его строительстве. [101] Уникальная архитектура лишайников пяти видов Cladoniaceae изображена на известной и широко воспроизводимой литографии Эрнста Геккеля на тему лишайников в его работе 1904 года Kunstformen der Nature ( Художественные формы природы ). По словам лихенологов Роберта Люкинга и Тоби Сприбилла , « форма роста Cladonia продолжает оставаться одной из наиболее широко признанных архитектур лишайников с ее базальными чешуйками и прямыми, часто воронкообразными подециями» [102] .

Ссылки

  1. ^ аб Гебель, Карл Кристиан Трауготт Фридеманн ; Кунце, Г. (1827). Pharmaceutische Waarenkunde [ Фармацевтическое материаловедение ] (на немецком языке). Айзенах: Дж. Ф. Береке. п. 124.
  2. ^ ab Виджаявардене, Налин; Хайд, Кевин; Аль-Ани, ЛКТ; Долатабади, С; Штадлер, Марк; Хейлевотерс, Дэнни; ​​и др. (2020). «Очерк грибов и грибоподобных таксонов». Mycosphere . 11 : 1060–1456. doi : 10.5943/mycosphere/11/1/8 . hdl : 10481/61998 .
  3. ^ abc Wei, Jiang-Chun; Ahti Teuvo (2002). " Cetradonia , новый род в новом семействе Cetradoniaceae (Lecanorales, Ascomycota)". The Lichenologist . 34 (1): 19–31. Bibcode : 2002ThLic..34...19W. doi : 10.1006/lich.2001.0354.
  4. ^ Хафеллнер, Дж. (1984). «Studien in Richtung einer natürlichen Gliederung der Sammelfamilien Lecanoracae und Lecideaceae» [Исследования по естественной классификации коллективных семейств Lecanoracae и Lecideaceae]. Beihefte zur Nova Hedwigia . 79 : 241–371.
  5. ^ Люкинг и Шприбилле 2024, стр. 12.
  6. ^ ab Jørgensen, Per M. (1994). «Линнеевские названия лишайников и их типизация». Ботанический журнал Линнеевского общества . 115 (4): 261–405. doi :10.1111/j.1095-8339.1994.tb01784.x.
  7. ^ ab Lücking & Spriville 2024, стр. 13.
  8. ^ Ахти 2000, стр. 3.
  9. ^ Нюландер, Уильям (1860). Synopsis Methodica lichenum [ Методический обзор лишайников ] (на латыни). Париж: Imprimerie de L. Martinet.
  10. ^ Вайнио, Эдвард Август (1887). Монография Cladoniarum Universalis: I. Универсальная монография Cladonias: I. Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica. Том. 4. стр. 1–509.
  11. ^ Вайнио, Эдвард Август (1894). Monographia Cladoniarum Universalis: II [ Универсальная монография Cladonias: II ]. Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica. Том. 10. стр. 1–499.
  12. ^ Вайнио, Эдвард Август (1897). Monographia Cladoniarum Universalis: III [ Универсальная монография Cladonias: III ]. Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica. Том. 14. С. 1–268.
  13. ^ Ахти 2000, стр. 4.
  14. ^ ab Coppins, B. (2002). "Cladoniaceae. Teuvo Ahti. Flora Neotropica Monograph No. 78. Нью-Йорк: New York Botanical Garden Press. 2000. 362 стр., 215 рисунков, 6 таблиц. ISBN 0 89327 431 3". Edinburgh Journal of Botany . 59 (3): 459–466. doi :10.1017/S0960428602230292.
  15. ^ abcd Лаккинг, Роберт; Ходкинсон, Брендан П.; Ливитт, Стивен Д. (2017). «Классификация лихенизированных грибов в Ascomycota и Basidiomycota 2016 года – приближается к тысяче родов». The Bryologist . 119 (4): 371, 384–385. doi :10.1639/0007-2745-119.4.361.
  16. ^ ab Browne, Patrick (1756). Гражданская и естественная история Ямайки. Лондон: T. Osborne и J. Shipton. стр. 81.
  17. ^ Хоксворт, Дэвид Л. (1974). Справочник миколога . Кью: Микологический институт Содружества. стр. 39. ISBN 978-0-85198-300-4.
  18. ^ Ульоа, Мигель; Агирре-Акоста, Эльвира (2020). Иллюстрированные родовые названия грибов . Сент-Пол, Миннесота: APS press. стр. 79. ISBN 978-0-89054-618-5.
  19. ^ Бродо, Шарнофф и Шарнофф 2001, стр. 59.
  20. ^ Бродо, Шарнофф и Шарнофф 2001, стр. 223–230.
  21. ^ Бродо, Шарнофф и Шарнофф 2001, стр. 239.
  22. ^ Бродо, Шарнофф и Шарнофф 2001, стр. 252.
  23. ^ Бродо, Шарнофф и Шарнофф 2001, стр. 265.
  24. ^ Бродо, Шарнофф и Шарнофф 2001, стр. 245.
  25. ^ Бродо, Шарнофф и Шарнофф 2001, стр. 254.
  26. ^ Бродо, Шарнофф и Шарнофф 2001, стр. 250.
  27. ^ Бродо, Шарнофф и Шарнофф 2001, стр. 258.
  28. ^ Бродо, Шарнофф и Шарнофф 2001, стр. 259.
  29. ^ abcdefghijklmnopq Стенроос, Соили; Пино-Бодас, Ракель; Хивёнен, Яакко; Лумбш, Хельге Торстен; Ахти, Теуво (2019). «Филогения семейства Cladoniaceae (Lecanoromycetes, Ascomycota) на основе последовательностей множественных локусов». Кладистика . 35 (4): 351–384. дои : 10.1111/cla.12363. hdl : 10261/247495 . ПМИД  34633698.
  30. ^ Хоффман, Джордан Р.; Кароль, Кеннет Г.; Омура, Йошихито; Погода, Хлоя С.; Киперс, Кайл Г.; Макмаллин, Ричард Т.; Лендемер, Джеймс К. (3 февраля 2023 г.). «Митохондриальные геномы в культовых лишайниках северного оленя: архитектура, изменчивость и синтения в различных эволюционных масштабах». Mycologia . 115 (2): 187–205. doi :10.1080/00275514.2022.2157665.
  31. ^ Wedin, Mats; Döring, Heidi; Ekman, Stefan (2000). «Молекулярная филогения лишайниковых семейств Cladoniaceae, Sphaerophoraceae и Stereocaulaceae (Lecanorales, Ascomycotina)». The Lichenologist . 32 (2): 171–187. Bibcode : 2000ThLic..32..171W. doi : 10.1006/lich.1999.0236.
  32. ^ ab Stenroos, Soili; Myllys, Leena; Thell, Arne; Hyvönen, Jaakko (2002). «Филогенетические гипотезы: пересмотр Cladoniaceae, Stereocaulaceae, Baeomycetaceae и Icmadophilaceae». Mycological Progress . 1 (3): 267–282. Bibcode : 2002MycPr...1..267S. doi : 10.1007/s11557-006-0024-9.
  33. ^ Arup, U.; Ekman, S.; Grube, M.; Mattsson, J.-E.; Wedin, M. (2007). «Сестринские отношения Parmeliaceae (Lecanorales, Ascomycota)». Mycologia . 99 (1): 42–49. doi :10.1080/15572536.2007.11832599. PMID  17663122.
  34. ^ Экман, Стефан; Андерсен, Хайди Л.; Ведин, Матс; Бакли, Томас (2008). «Ограничения реконструкции предкового состояния и эволюция асков у Lecanorales (лишайниковые аскомицеты)». Systematic Biology . 57 (1): 141–156. doi : 10.1080/10635150801910451 . PMID  18300027.
  35. ^ Miadlikowska, Jolanta; Kauff, Frank; Högnabba, Filip; Oliver, Jeffrey C.; Molnár, Katalin; Fraker, Emily; et al. (2014). «Мультигенный филогенетический синтез для класса Lecanoromycetes (Ascomycota): 1307 грибов, представляющих 1139 внутриродовых таксонов, 317 родов и 66 семейств». Molecular Philogenetics and Evolution . 79 : 132–168. Bibcode : 2014MolPE..79..132M. doi : 10.1016/j.ympev.2014.04.003. PMC 4185256. PMID  24747130. 
  36. ^ Чжоу, Ци-Мин; Вэй, Цзян-Чун; Ахти, Теуво; Стенроос, Сойли; Хёгнабба, Филип (2006). «Систематическое положение Gymnoderma и Cetradonia на основе последовательностей рДНК SSU». Журнал Ботанической лаборатории Хаттори . 100 : 871–880.
  37. ^ Kraichak, Ekaphan; Huang, Jen-Pan; Nelsen, Matthew; Leavitt, Steven D.; Lumbsch, H. Thorsten (2018). «Пересмотренная классификация порядков и семейств в двух основных подклассах Lecanoromycetes (Ascomycota) на основе временного подхода». Botanical Journal of the Linnean Society . 188 (3): 233–249. doi :10.1093/botlinnean/boy060.
  38. ^ Lücking, Robert (2019). «Прекратите злоупотреблять временем! Строгое временное разделение — это не будущее ранговых классификаций грибов (включая лишайники) и других организмов». Critical Reviews in Plant Sciences . 38 (3): 199–253. Bibcode : 2019CRvPS..38..199L. doi : 10.1080/07352689.2019.1650517.
  39. ^ abcd Pino-Bodas, Rachel; Sanderson, Neil; Cannon, Paul; Aptroot, André; Coppins, Brian; Orange, Alan; Simkin, Janet (2021). "Lecanorales: Cladoniaceae [ревизия 1], включая роды Cladonia, Pilophorus и Pycnothelia" (PDF) . Revisions of British and Irish Lichens. Vol. 26 (3-е изд.). Великобритания: Британское общество лишайников. стр. 16.
  40. ^ Ахти, Т. (1982). «Морфологическая интерпретация кладониевидных слоевищ в лишайниках». Лихенолог . 14 (2): 105–113. doi :10.1017/s0024282982000255.
  41. ^ abcd Яклич, Уолтер; Барал, Ханс-Отто; Люкинг, Роберт; Лумбш, Х. Торстен (2016). Фрей, Вольфганг (ред.). Программа семейств растений: Программа Адольфа Энглера der Pflanzenfamilien . Том. 1/2 (13 изд.). Берлин Штутгарт: Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung, Borntraeger Science Publishers. п. 121. ИСБН 978-3-443-01089-8. OCLC  429208213.
  42. ^ abcde Бургаз, Ана Роза; Ахти, Теуво; Пино-Бодас, Ракель (2020). Средиземноморские кладониевые . Мадрид: Испанское общество лишайников (SEL). ISBN 978-84-09-21610-9.
  43. ^ Люкинг и Шприбилле 2024, стр. 276.
  44. ^ Шкалоуд, Павел; Стейнова, Яна; Ржидка, Тереза; Ванчурова, Люси; Пекса, Ондржей; Де Клерк, О. (2015). «Составление сложной головоломки биоразнообразия водорослей: разграничение видов внутри рода Asterochromis (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)». Журнал психологии . 51 (3): 507–527. Бибкод : 2015JPcgy..51..507S. дои : 10.1111/jpy.12295. ПМИД  26986666.
  45. ^ Пино-Бодас, Ракель; Стенроос, Сойли (2020). «Глобальные закономерности биоразнообразия фотобионтов, связанных с родом Cladonia (Lecanorales, Ascomycota)». Microbial Ecology . 82 (1): 173–187. doi :10.1007/s00248-020-01633-3. PMC 8282589 . PMID  33150498. 
  46. ^ Пино-Бодас, Ракель; Бласкес, Мигель; де лос Риос, Асунсьон; Перес-Ортега, Серхио (2023). «Мирмеция, а не астерохлорис, является основным фотобионтом Cladonia subturgida (Cladoniaceae, Lecanoromycetes)». Журнал грибов . 9 (12): е1160. дои : 10.3390/jof9121160 . ПМЦ 10744234 . ПМИД  38132761. 
  47. ^ Шишидо, Таня Кейко; Вальстен, Матти; Лайне, Пиа; Риккинен, Йоуко; Лунделл, Тайна; Аувинен, Петри (2021). «Микробные сообщества лишайников Cladonia и их биосинтетические кластеры генов, потенциально кодирующие натуральные продукты». Микроорганизмы . 9 (7): e1347. doi : 10.3390/microorganisms9071347 . ПМЦ 8304397 . ПМИД  34206222. 
  48. ^ Jahns, HM; Beltman, HA (2007). «Изменения в онтогенезе плодовых тел рода Cladonia и их таксономическое и филогенетическое значение». The Lichenologist . 5 (5–6): 349–367. doi :10.1017/S0024282973000447.
  49. ^ Хаммер, Сэмюэл (1992). «Развитие Cladonia ochrochlora ». Mycologia . 85 (1): 84–92. doi :10.1080/00275514.1993.12026250.
  50. ^ Хаммер, Сэмюэл (2018). «Первичная ткань и структура подеция у Cladonia ». Mycologia . 87 (1): 46–53. doi :10.1080/00275514.1995.12026501.
  51. ^ Грубе, Мартин; Хоксворт, Дэвид Л. (2007). «Проблемы с лишайниками: переоценка и переосмысление формы таллома и типов плодовых тел в молекулярную эру». Mycological Research . 111 (9): 1116–1132. doi :10.1016/j.mycres.2007.04.008. PMID  17698333.
  52. ^ Янс, HM (1970). Untersuruchungen zur Entwicklungsgeschichte der Cladoniaceen unter besonderer Berücksichtigung des Podetien-Problems [ Исследования истории развития Cladoniaceae с особым вниманием к проблеме подеция ]. Нова Хедвигия (на немецком языке). Том. 20. стр. 1–177.
  53. ^ Янс, HM (1970). «Induktion der Apothecienbildung bei Cladia aggregata (Sw.) Nyl» [Индукция образования апотециев в Cladia aggregata (Sw.) Nyl.]. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft (на немецком языке). 83 : 33–40. doi :10.1111/j.1438-8677.1970.tb02301.x.
  54. ^ Аптрут, Андре; да Силва Касерес, Марсела Евгения (2018). «Новые виды лишайников из Чапада Диамантина, Баия, Бразилия». Бриолог . 121 (1): 67–79. дои : 10.1639/0007-2745-121.1.067.
  55. ^ Ахти 2000, стр. 12.
  56. ^ Хаммер, Сэмюэл (2000). «Динамика роста меристемы и закономерности ветвления у Cladoniaceae». Американский журнал ботаники . 87 (1): 33–47. doi :10.2307/2656683. JSTOR  2656683. PMID  10636828.
  57. ^ Хаммер, Сэмюэл (2001). «Боковые паттерны роста у Cladoniaceae». Американский журнал ботаники . 88 (5): 788–796. doi :10.2307/2657031. JSTOR  2657031. PMID  11353704.
  58. ^ Лэмб, IM; Вебер, WA (1974). " Calathaspis , новый род лишайников (Cladoniaceae) из Новой Гвинеи". Случайные статьи гербария криптогамной ботаники Фарлоу . 4 : 1–12.
  59. ^ Нюландер, Уильям (1870). Recognitio Monographica Ramalinarum [ Монографическая редакция лишайников Рамалины ] (на французском языке). Кан: Отпечаток. де П. Ле Блан-Ардель. п. 69.
  60. ^ Нюландер, В. (1860). «De Lichenibus nonnullis europaeis» [О некоторых европейских лишайниках]. Флора (Регенсбург) (на латыни). 43 : 545–547.
  61. ^ Мюллер, Дж. (1889). «Lichenologische Beiträge XXXII» [Лихенологические вклады XXXII]. Флора (Регенсбург) (на немецком языке). 72 (5): 505–508.
  62. ^ Гэллоуэй, DJ; Джеймс, PW (1987). « Metus , новый австральный род лишайников и заметки об австралийском виде Pycnothelia ». Заметки из Королевского ботанического сада Эдинбурга . 44 (3): 561–579.
  63. ^ Йоргенсен, П. М.; Янс, Х. М. (1987). « Muhria , замечательный новый род лишайников из Скандинавии». Заметки из Королевского ботанического сада Эдинбурга . 44 : 581–599.
  64. ^ Хаммер, Сэмюэл (2003). « Notocladonia , новый род в Cladoniaceae». The Bryologist . 106 (1): 162–167. doi :10.1639/0007-2745(2003)106[0162:NANGIT]2.0.CO;2. JSTOR  3244806.
  65. ^ Лю, Цзянь Куй; Хайд, Кевин Д.; Джонс, Э.Б. Гарет; Арияванса, Хиран А.; Бхат, Дарбхе Дж.; Бунми, Сараньяпхат; и др. (2015). «Примечания к разнообразию грибов 1–110: таксономический и филогенетический вклад в виды грибов». Грибное разнообразие . 72 (1): 1–197. дои : 10.1007/s13225-015-0324-y.
  66. ^ Фрайс, Т. М. (1857). «Ad amimadversiones Cl. W. Nylanderi» [В ответ на высказывания уважаемого В. Нюландера]. Botaniska Notiser (на латыни). 1857 : 167–174.
  67. ^ Дюфур, JLM (1821). «Ревизия родов Cladonia, Scyphophorus, Helopodium et Baeomyces de la flore française» [Ревизия родов Cladonia , Scyphophorus , Helopodium и Baeomyces во французской флоре]. Annales Générales des Sciences Physiques (на французском языке). 8 : 41–73.
  68. ^ Стенроос, Сойли; Пино-Бодас, Ракель; Ахти, Теуво (2019). «Рексиэлла, новое имя Рексии С. Стенроос, Пино-Бодаса и Ахти (2018), а не Рексии Д.А. Касаматты, С.Р. Гомеса и Дж.Р. Йохансена (2006)». Кладистика . 35 (5): 603. doi : 10.1111/cla.12401 .
  69. ^ Вайнио, Э.А. (1890). «Этюд по естественной классификации и морфологии лишайников Бресиля. Pars prima» [Исследование естественной классификации и морфологии лишайников Бразилии. Часть первая]. Acta Societatis Pro Fauna et Flora Fennica (на латыни). 7 (1): 7.
  70. ^ Хаммер, Сэмюэл (2001). «Дополнения к семейству лишайников Cladoniaceae в Австралии». The Bryologist . 104 (4): 560–575. doi :10.1639/0007-2745(2001)104[0560:ATTLFC]2.0.CO;2.
  71. ^ Монтань, К.; Беркли, М.Дж. (1846). «О Thysanothecium, новом роде лишайников». Журнал ботаники Хукера . 5 : 257–258.
  72. ^ Кистенич, Соня; Тимдал, Эйнар; Бендиксби, Мика; Экман, Стефан (2018). «Молекулярная систематика и эволюция признаков в семействе лишайников Ramalinaceae (Ascomycota: Lecanorales)». Таксон . 67 (5): 871–904. doi :10.12705/675.1. hdl : 10852/67955 .
  73. ^ Wedin, Mats; Döring, Heidi (1999). «Филогенетические отношения Sphaerophoraceae, Austropeltum и Neophyllis (лишайниковые Ascomycota), выведенные с помощью последовательностей рДНК SSU». Mycological Research . 103 (9): 1131–1137. doi :10.1017/S0953756298008223.
  74. ^ Ахти 2000, стр. 23.
  75. ^ Сото-Медина, Эдиер Альберто (2013). «Патроны богатства видов семейства Cladoniaceae в Неотропиках. Паттерны богатства видов семейства Cladoniaceae в Неотропиках». Криптогамия, Микология (на испанском языке). 34 (2): 137–148. doi :10.7872/crym.v34.iss2.2013.137.
  76. ^ Янес, Альба; Ахти, Теуво; Бунгартц, Фрэнк (2013). «Семейство Cladoniaceae (Lecanorales) на Галапагосских островах». Фитотаксы . 129 (1): 1–33. doi :10.11646/phytotaxa.129.1.1.
  77. ^ Ахти, Теуво; Стенроос, Сойли; Моберг, Роланд (2013). Северная лишайниковая флора. Кладониевые . Том. 5. Уппсала: Музей эволюции, Уппсальский университет. ISBN 978-91-85221-29-5.
  78. ^ Gheza, Gabriele; Nimis, Per Luigi (22 июля 2021 г.). «Определитель лишайников Италии. 61) Cladoniaceae (Cladonia, Pilophorus и Pycnothelia)». Курсив 6.0, Информационная система по итальянским лишайникам . Получено 22 марта 2022 г.
  79. ^ Бургаз, Ана Роза; Маркес, Родриго; ПиноБодас, Ракель (2022). «Кладониевые (Lecanorales, Ascomycota) из Болгарии». Герцогия . 35 (2): 510–540. дои : 10.13158/heia.35.2.2022.510.
  80. ^ Букабаева, Жанилхан; Абиев, Сардарбек; Королев, Александр (2022). Видовое разнообразие лишайников на территории национального парка Бурабай (Республика Казахстан) (Отчет). С. 1–13. doi : 10.21203/rs.3.rs-2195522/v1 .
  81. ^ ab Goward, Trevor; Ahti, Teuvo (1997). «Заметки о распределительной экологии Cladoniaceae (лихенизированных аскомицетов) в умеренном и бореальном западе Северной Америки». Журнал ботанической лаборатории Хаттори . 82 : 143–155.
  82. ^ Аллен, Дж.; Лендемер, Дж.; Макмаллин, Т. (11 августа 2015 г.). "Лишайник скальный гном. Cetradonia linearis". Красный список исчезающих видов МСОП 2020 г. Получено 19 февраля 2021 г.
  83. ^ Lendemer, J.; Allen, J.; McMullin, T. (6 октября 2019 г.). "Cladonia appalachiensis". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов 2020 г. Получено 19 февраля 2021 г.
  84. ^ Yahr, R. (30 апреля 2003 г.). "Cladonia perforata". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов 2003 г. Получено 19 февраля 2021 г.
  85. ^ Хоффман, Дж.; Омура, Й.; Лендемер, Дж. (30 августа 2020 г.). «Среднеатлантический зачес. Cladonia submitis». Красный список исчезающих видов МСОП 2021 г. Получено 27 января 2024 г.
  86. ^ Lendemer, J.; Allen, J.; McMullin, T. (8 октября 2019 г.). «Appalachian Matchsticks. Pilophorus fibula». Красный список исчезающих видов МСОП 2020 г. Получено 19 февраля 2021 г.
  87. ^ Ohmura, Y.; Nadyeina, O.; Scheidegger, C. (14 августа 2014 г.). "Gymnoderme insulare". Красный список исчезающих видов МСОП 2014 г. Получено 19 февраля 2021 г.
  88. ^ Ицзянь, Яо; Цзянчунь, Вэй; Вэньин, Чжуан; Течжэн, Вэй; Йи, Ли; Синьли, Вэй; и др. (2020). «Список находящихся под угрозой исчезновения видов макрогрибов Китая». Наука о биоразнообразии . 28 (1): 20–25. дои : 10.17520/biods.2019174 .
  89. ^ Хеггбергет, ТМ; Гааре, Э.; Болл, Дж. П. (2002). «Северный олень ( Rangifer tarandus ) и изменение климата: важность зимнего корма». Rangifer . 22 (1): 13–31. doi :10.7557/2.22.1.388.
  90. ^ Эрикссон, О.; Пало, Т.; Седерстрем, Л. (1981). «Ренбетнинг винтертид» [Зимний выпас оленей]. Växtekologiska Studier . 13 : 1–92.
  91. ^ Макмаллин, Р. Трой; Рапай, Шон Б. (2020). «Обзор линейных темпов роста лишайника северного оленя ( подрод Cladonia Cladina )». Rangifer . 40 (1): 15–26. doi :10.7557/2.40.1.4636.
  92. ^ He, Y.; Latifovic, R.; Pouliot, D. (2024). «Изменение покрова лишайника карибу, полученное со спутника в Восточной Канаде». Дистанционное зондирование окружающей среды . 305 : 113752. doi :10.1016/j.rse.2023.113752.
  93. ^ ab Sandström, P.; Cory, N.; Svensson, J. (2016). «О сокращении лесов наземных лишайников в шведском бореальном ландшафте: последствия для оленеводства и устойчивого управления лесами». Ambio . 45 (4): 415–429. doi :10.1007/s13280-015-0759-0.
  94. ^ Ротурье, Самуэль; Олье, Себастьен; Нутти, Ларс-Эверт (2017). «Восстановление лишайниковых пастбищ оленей после лесного пожара на севере Швеции: результаты за семь лет». Экологическая инженерия . 108 : 143–151. doi :10.1016/j.ecoleng.2017.07.011.
  95. ^ Кэннон, Пол Ф.; Кирк, Пол М. (2007). Грибковые семейства мира. Уоллингфорд: CAB International. стр. 73. ISBN 978-0-85199-827-5.
  96. ^ Кауппи, М. (1979). «Эксплуатация Cladonia stellaris в Финляндии». Лихенолог . 11 (1): 85–89. doi :10.1017/S0024282979000104.
  97. ^ Хейл, Мейсон (1974). Биология лишайников (2-е изд.). Лондон: Эдвард Арнольд. стр. 163. ISBN 978-0-7131-2456-9.
  98. ^ Люкинг и Шприбилле 2024, стр. 252–253.
  99. ^ Ллано, Джордж А. (1948). «Экономическое использование лишайников». Экономическая ботаника . 2 (1): 15–45. Bibcode : 1948EcBot...2...15L. doi : 10.1007/BF02907917.
  100. ^ Хатчисон, Мелисса. "Pulchrocladia retipora". New Zealand Plant Conservation Network . Архивировано из оригинала 19 апреля 2022 года . Получено 28 марта 2022 года .
  101. ^ Люкинг и Шприбилле 2024, стр. 142.
  102. ^ Lücking & Spriville 2024, стр. 110.

Цитируемая литература