Анафаза (от древнегреческого ἀνα- (ana-) «назад, назад» и φάσις (phásis) «появление») — стадия митоза после процесса метафазы , когда реплицированные хромосомы разделяются, а вновь скопированные хромосомы (дочерние хроматиды ) перемещаются к противоположным полюсам клетки. Хромосомы также достигают своей общей максимальной конденсации в поздней анафазе, чтобы способствовать сегрегации хромосом и повторному формированию ядра. [1]
Анафаза начинается, когда комплекс, способствующий анафазе, помечает ингибирующий шаперон , называемый секурином, для разрушения путем его убиквитилирования . Секурин — это белок, который ингибирует протеазу , известную как сепараза . Разрушение секурина высвобождает сепаразу, которая затем разрушает когезин , белок, ответственный за удержание сестринских хроматид вместе. [2]
На этом этапе три подкласса микротрубочек, уникальных для митоза, участвуют в создании сил, необходимых для разделения хроматид: кинетохорные микротрубочки, интерполярные микротрубочки и астральные микротрубочки.
Центромеры разделяются, и сестринские хроматиды тянутся к полюсам микротрубочками кинетохора. Они принимают V-образную или Y-образную форму, когда их тянут к одному из полюсов.
В то время как хромосомы тянутся к каждой стороне клетки, интерполярные микротрубочки и астральные микротрубочки генерируют силы, которые вытягивают клетку в овал. [3]
После завершения анафазы клетка переходит в телофазу . [4]
Анафаза характеризуется двумя различными движениями. Первое из них, анафаза А, перемещает хромосомы к любому полюсу делящейся клетки (отмечено центросомами , из которых генерируются и организуются митотические микротрубочки). Движение для этого в основном генерируется действием кинетохоров и подкласса микротрубочек, называемых кинетохорными микротрубочками.
Второе движение, анафаза B, включает в себя отделение этих полюсов друг от друга. Движение для этого в первую очередь генерируется действием интерполярных микротрубочек и астральных микротрубочек.
Было обнаружено сочетание различных сил, действующих на хроматиды в анафазе А, но основная сила приложена центрально. Микротрубочки прикрепляются к средней точке хромосом ( центромере ) через белковые комплексы ( кинетохоры ). Прикрепленные микротрубочки деполимеризуются и укорачиваются, что вместе с моторными белками создает движение, которое тянет хромосомы к центросомам, расположенным на каждом полюсе клетки. [5]
Вторая часть анафазы управляется своими собственными различными механизмами. Сила генерируется несколькими действиями. Интерполярные микротрубочки начинаются на каждой центросоме и соединяются на экваторе делящейся клетки. Они толкают друг друга, заставляя каждую центросому отодвигаться дальше друг от друга. Тем временем, астральные микротрубочки начинаются на каждой центросоме и соединяются с клеточной мембраной. Это позволяет им подтягивать каждую центросому ближе к клеточной мембране. Движение, создаваемое этими микротрубочками, генерируется комбинацией роста или сжатия микротрубочек и двигательными белками, такими как динеины или кинезины . [6]
Анафаза составляет приблизительно 1% от продолжительности клеточного цикла . [7] Она начинается с регулируемого запуска перехода метафазы в анафазу. Метафаза заканчивается разрушением B- циклина . B-циклин маркируется убиквитином , который сигнализирует о его разрушении протеасомами , что необходимо для функционирования метафазных циклин-зависимых киназ (M-Cdks). По сути, активация комплекса , способствующего анафазе (APC), заставляет APC расщеплять M-фазный циклин и ингибирующий белок секурин , который активирует протеазу сепаразы для расщепления субъединиц когезина, удерживающих хроматиды вместе.
Медиа, связанные с Анафаза на Wikimedia Commons