Аммоноидеи — вымершие головоногие моллюски со спиральным панцирем , входящие в подкласс Ammonoidea . Они более тесно связаны с живыми колеоидами (т.е. осьминогами , кальмарами и каракатицами ), чем с наутилоидами , покрытыми панцирем (такими как живые наутилусы ). [1] Самые ранние аммоноидеи появились в девоне , а последний вид исчез во время или вскоре после мел-палеогенового вымирания . Их часто называют аммонитами , что чаще всего используется для представителей отряда Ammonitida , единственной живой группы аммониоидов от юрского периода до их исчезновения. [2]
Аммониты являются отличными индексными окаменелостями , и зачастую возможно связать слой породы, в котором обнаружен конкретный вид или род, с конкретными геологическими периодами времени . Их ископаемые раковины обычно имеют форму планиспиралей , хотя были обнаружены некоторые спирально-спиральные и неспиральные формы (известные как гетероморфы ).
Название «аммониты», от которого произошел научный термин, было навеяно спиральной формой их окаменевших раковин, которые чем-то напоминают плотно свернутые бараньи рога. Плиний Старший ( ум. 79 г. н. э. недалеко от Помпеи) назвал окаменелости этих животных ammonis cornua (« рога Аммона »), поскольку египетский бог Аммон ( Амон ) обычно изображался с бараньими рогами. [3] Часто название рода аммонитов заканчивается на - ceras , что происходит от κέρας ( kéras ), что означает «рог».
Аммониты (подкласс Ammonoidea) можно отличить по перегородкам, разделяющим камеры во фрагмоконе, по характеру швов, где перегородки соединяются с внешней стенкой раковины, и в целом по сифункулам .
Перегородки аммоноидеев обычно имеют выпуклости и углубления и в различной степени выпуклы, если смотреть спереди, что отличает их от перегородок наутилоидей, которые обычно представляют собой простые вогнутые тарелкообразные структуры. Топология перегородок, особенно по краю, приводит к обнаружению различных рисунков швов. [4]
В то время как почти у всех наутилоидей имеются слегка изогнутые швы, линия шва аммоноидея (пересечение перегородки с внешней оболочкой) по-разному сложена, образуя седла («пики», направленные в сторону отверстия) и доли («впадины», направленные в сторону от отверстия). диафрагма). Линия шва имеет четыре основных участка.
К внешней или вентральной области относятся швы вдоль нижнего (наружного) края раковины, где встречаются левая и правая линии швов. Внешнее (или вентральное) седло, если оно имеется, лежит непосредственно на нижней срединной линии раковины. В результате его часто называют срединным седлом. На схемах швов срединное седло снабжено стрелкой, указывающей в сторону отверстия. Срединное седло окаймлено довольно мелкими наружными (или вентральными) лопастями. У самых ранних аммоноидей не было срединного седла, а вместо этого была одна срединная вентральная лопасть, которая у более поздних форм разделена на два или более компонента.
Латеральная область включает в себя первую пару седла и лепестков за внешнюю область, поскольку линия шва проходит вверх по боковой стороне раковины. Латеральное седло и лопасть обычно крупнее вентрального седла и лопасти. Дополнительные лопасти, развивающиеся ближе к внутреннему краю оборота, называются пупочными лопастями, число которых увеличивается в результате эволюции аммоноидеев, а также развития отдельных аммоноидеев. Во многих случаях различие между латеральной и пупочной областями неясно; новые особенности пупка могут развиваться из подразделений других элементов пупка или из подразделений боковых элементов. Лопасти и седла, которые расположены так далеко к центру оборота, что их перекрывают последующие обороты, называются внутренними (или дорсальными) лопастями и седлами.
У Ammonoidea встречаются три основных типа швов:
Сифон у большинства аммоноидей представляет собой узкую трубчатую структуру, которая проходит вдоль внешнего края раковины, известной как вентер, соединяя камеры фрагмокона с телом или жилой камерой. Это отличает их от живых наутилоидов ( Nautilus и Allonautilus ) и типичных наутилид , у которых сифункул проходит через центр каждой камеры. Однако самые ранние наутилоиды позднего кембрия и ордовика обычно имели вентральные сифункулы, как у аммонитов, хотя часто были пропорционально крупнее и имели более внутреннюю структуру. Слово «сифонкул» происходит от неолатинского siphunculus , что означает «маленький сифон».
Аммоноидные головоногие, возникшие из бактритоидных наутилоидов, впервые появились в девоне ( около 409 миллионов лет назад (млн лет назад)) и вымерли вскоре после мелового периода (66 млн лет назад). Классификация аммоноидей частично основана на орнаменте и строении перегородок, составляющих газовые камеры их раковин.
Ammonoidea можно разделить на шесть отрядов, перечисленных здесь, начиная с самых примитивных и заканчивая более производными:
В некоторых классификациях их оставляют как подотряды, входящие всего в три отряда: Goniatitida , Ceratitida и Ammonitida .
«Трактат о палеонтологии беспозвоночных» (часть L, 1957) разделяет Ammonoidea, рассматриваемую просто как отряд, на восемь подотрядов: Anarcestina, Clymeniina, Goniatitina и Prolecanitina из палеозоя; Цератитина из триаса; и аммонитина, литоцератина и филлоцератина из юры и мела. В последующих систематиках их иногда рассматривают как отряды подкласса Ammonoidea.
Поскольку аммониты и их близкие родственники вымерли, об их образе жизни мало что известно. Их мягкие части тела очень редко сохраняются сколько-нибудь детально. Тем не менее, многое было сделано путем изучения раковин аммоноидей и использования моделей этих раковин в резервуарах с водой.
Многие аммоноидеи, вероятно, жили в открытой воде древних морей, а не на морском дне, поскольку их окаменелости часто находят в горных породах, отложенных в условиях, где не встречается донная жизнь. В целом, похоже, они населяли верхние 250 метров водной толщи. [5] Многие из них (например, Oxynoticeras ), как полагают, были хорошими пловцами, с уплощенными дискообразными обтекаемыми панцирями, хотя некоторые аммоноидеи были менее эффективными пловцами и, вероятно, были медленно плавающими донными обитателями. Синхротронный анализ аптихофорового аммонита выявил остатки изопод и личинок моллюсков в его ротовой полости, что указывает, по крайней мере, на этот вид аммонита, питавшегося планктоном . [6] Возможно, они избегали нападения хищников, разбрызгивая чернила , подобно современным головоногим моллюскам; чернила иногда сохраняются в ископаемых образцах. [7]
Мягкое тело существа занимало самые крупные сегменты панциря на конце витка. Более ранние сегменты меньшего размера были отгорожены стенками, и животное могло сохранять плавучесть, заполняя их газом. Таким образом, меньшие секции катушки плавали бы над большими секциями. [8]
Многие раковины аммонитов были обнаружены с круглыми отверстиями, которые когда-то считались результатом прилипания к раковинам блюдечек. Однако треугольное образование отверстий, их размеры и форма, а также наличие по обеим сторонам раковины, соответствующие верхней и нижней челюстям, скорее свидетельствуют об укусе мозазавра средних размеров, охотившегося на аммонитов.
Некоторые аммониты, по-видимому, жили в холодных просачиваниях и даже размножались там. [9]
Камерная часть раковины аммонита называется фрагмоконом . Он содержит ряд постепенно увеличивающихся камер, называемых камерами (по-певчески камера), которые разделены тонкими стенками, называемыми перегородками (по-певчески перегородка). Только последняя и самая большая камера, камера тела , в любой момент времени была занята живым животным. По мере роста к открытому концу катушки добавлялись все новые и большие камеры. Если внешний оборот раковины аммонита в значительной степени покрывает предыдущие обороты, экземпляр называют инволютным (например, анагоплиты ). Если он не охватывает предыдущие, образец считается эволютивным (например, Dactylioceras ).
Через перегородки проходила тонкая живая трубка, называемая сифункулом , идущая от тела аммонита в пустые камеры раковины. В результате гиперосмотического активного процесса транспорта аммонит выкачивал воду из этих камер раковины. Это позволяло ему контролировать плавучесть корпуса и тем самым подниматься или опускаться в толще воды.
Основное различие между аммонитами и наутилоидами заключается в том, что сифункул аммонитов (за исключением Clymeniina ) проходит вдоль вентральной периферии перегородок и камеры (т. е. внутренней поверхности внешней оси раковины), тогда как сифункул наутилоидей проходит более или менее через центр перегородки и камеры.
Одной из особенностей раковин современных наутилусов является изменение формы и размера раковины в зависимости от пола животного: раковина самца немного меньше и шире, чем у самки. Считается, что этот половой диморфизм является объяснением различий в размерах некоторых раковин аммонитов одного и того же вида: более крупная раковина (макроконх ) является женской, а меньшая раковина ( микроконх ) — мужской. Считается, что это связано с тем, что для производства яиц самке требовался больший размер тела. Хороший пример этой половой вариации можно найти у Bifericeras ранней части юрского периода Европы .
Лишь недавно была выявлена половая изменчивость раковин аммонитов. Макроконх и микроконх одного вида ранее часто принимали за два близкородственных, но разных вида, встречающихся в одних и тех же породах. Однако, поскольку диморфные размеры так часто встречаются вместе, они, скорее всего, являются примером полового диморфизма внутри одного и того же вида.
Ширина оборота в камере тела многих групп аммонитов, выраженная соотношением ширины и диаметра, является еще одним признаком диморфизма. Этот символ использовался для отделения «мужского пола» (Largiventer conch «L») от «женского» (Leviventer conch «l»). [10]
Большинство видов аммонитов имеют раковины плоскоспиральной формы, плотно скрученные в плоской плоскости. Самое фундаментальное отличие спиральной формы заключается в том, насколько сильно последующие обороты расширяются и перекрывают своих предшественников. Об этом можно судить по размеру пупка, вдавленной внутренней части витка, обнажающей более старые и меньшие обороты. Раковины эволюты имеют очень небольшое перекрытие, большой пупок и множество обнаженных оборотов. Эвольвентные раковины имеют сильное перекрытие, небольшой пупок, обнажены только самые крупные и самые поздние обороты. Структура оболочки может быть дополнительно разбита по ширине оболочки, что влияет на гидродинамическую эффективность.
Основные формы оболочки включают:
Аммониты сильно различаются по орнаментации (рельефу поверхности) раковин. Некоторые могут быть гладкими и относительно безликими, за исключением линий роста, напоминающих линии современного Наутилуса . В других представлены различные рисунки спиральных гребней, ребер, узлов или шипов. Особенно ярко этот тип сложной орнаментации раковины проявляется у поздних аммонитов мела.
Аммоноидеи, форма раковины которых отличается от типичной планиспиральной формы, называются гетероморфами . Большинство гетероморфных аммоноидей представляют собой меловые аммониты отряда Ancyloceratina. Одним из примеров является Baculites , который имеет почти прямую раковину, сходящуюся с более старыми ортоконусными наутилоидами. Раковины других видов свернуты спиралью (в двух измерениях), внешне похожие на раковины некоторых брюхоногих моллюсков (например, Turrilites и Bostrychoceras ). Раковины некоторых видов даже вначале разворачиваются, затем частично скручиваются и, наконец, выпрямляются в зрелом возрасте (как у Australiceras ).
Возможно, самым крайним и причудливо выглядящим примером гетероморфа является Nipponites , который выглядит как клубок неправильных завитков, лишенных какой-либо очевидной симметричной скрутки. Однако при ближайшем рассмотрении оболочка оказывается трехмерной сетью связанных U-образных форм. Ниппониты встречаются в породах верхней части мела в Японии и США.
Некоторые аммониты обнаружены в ассоциации с одной роговой пластиной или парой кальцитовых пластин. Раньше считалось, что эти пластинки служат для закрытия отверстия раковины почти так же, как жаберная крышка , но в последнее время предполагается, что они представляют собой челюстной аппарат. [15] [16] [17] [18]
Пластины вместе называются аптихами или аптихами в случае пары пластин и анаптихами в случае одной пластины. Парные аптихи были симметричны друг другу, одинаковы по размеру и внешнему виду.
Анаптихи относительно редки в виде окаменелостей. Найдены, что они представляют собой аммониты от девона до мелового периода.
Кальцифицированные аптихи встречаются только в аммонитах мезозойской эры . Они почти всегда встречаются отделенными от раковины и лишь в очень редких случаях сохраняются на месте. Тем не менее, было обнаружено достаточное их количество, закрывающее отверстия ископаемых раковин аммонитов, чтобы не оставлять сомнений в их идентичности как части анатомии аммонита.
Большое количество отдельных аптихов встречается в определенных пластах горных пород (например, мезозойских в Альпах ) . Эти породы обычно накапливаются на больших глубинах. У современного наутилуса нет кальцитовой пластинки, закрывающей его раковину, и известно, что только один вымерший род наутилоидов имел что-то подобное. Однако у Наутилуса есть кожаный головной щит (капюшон), который он использует, чтобы закрыть отверстие, когда он уходит внутрь.
Существует множество форм аптихов, различающихся по форме и скульптуре внутренней и внешней поверхностей, но поскольку они так редко встречаются внутри раковины аммонита, часто неясно, к какому виду аммонита принадлежит тот или иной вид аптиха. Некоторым аптихам были присвоены собственные родовые и даже видовые названия, независимые от рода и вида их неизвестных владельцев, в ожидании будущего открытия подтвержденных находок в раковинах аммонитов.
Хотя аммониты действительно встречаются в исключительных лагерстаттенах , таких как известняк Зольнхофен , их мягкие части на удивление скудны. За исключением предполагаемого чернильного мешка и возможных органов пищеварения, до 2021 года не было известно никаких мягких частей. [19] [20] Они, вероятно, имели радулу и клюв, краевой сифункул и десять рук. [21] Они действовали путем прямого развития и полового размножения, были плотоядными и имели урожай для хранения продуктов питания. Вряд ли они обитали в пресной или солоноватой воде. [21] Многие аммониты, вероятно, были фильтраторами , поэтому, вероятно, произошли адаптации, связанные с таким образом жизни, такие как сита. [6]
Исследование 2021 года обнаружило образцы аммонита с сохранившимися крючкообразными присосками, придающими общую форму щупальцам аммонита. [22] Современное исследование обнаружило изолированное тело аммонита, что позволило впервые заглянуть в органы этих животных. [20]
Самым мелким аммоноидем были максимиты из верхнего карбона . Взрослые особи достигали диаметра раковины всего 10 мм (0,39 дюйма). [23] Лишь немногие из аммонитов, встречающихся в нижней и средней части юрского периода, достигли размера, превышающего 23 см (9,1 дюйма) в диаметре. Гораздо более крупные формы встречаются в более поздних породах верхней части юрского периода и нижней части мелового периода, например, титаниты из Портлендского камня юрского периода на юге Англии, диаметр которого часто составляет 53 см (1,74 фута), и Parapuzosia seppenradensis мелового периода Германии, один из крупнейших известных аммонитов, иногда достигающий 2 м (6,6 футов) в диаметре. Самый крупный из зарегистрированных североамериканских аммонитов - Parapuzosia bradyi из мелового периода, диаметр экземпляров составляет 137 см (4,5 фута).
Начиная со среднего девона аммоноидеи были чрезвычайно многочисленны, особенно в виде аммонитов в мезозойскую эру. Многие роды развивались и быстро развивались, вымерев за несколько миллионов лет. Благодаря быстрой эволюции и широкому распространению аммоноидеи используются геологами и палеонтологами для биостратиграфии . Они являются прекрасными индексными окаменелостями , и часто можно связать слой горной породы, в котором они найдены, с определенными геологическими периодами времени .
Из-за своей привычки к свободному плаванию и/или свободному плаванию аммониты часто жили прямо над морскими водами, настолько бедными кислородом, что препятствовали установлению животной жизни на морском дне. Когда после смерти аммониты падали на морское дно и постепенно погружались в накопившиеся осадки, бактериальное разложение этих трупов часто нарушало хрупкий баланс местных окислительно-восстановительных условий настолько, что снижалась местная растворимость минералов, растворенных в морской воде, особенно фосфатов и карбонатов . Возникающее в результате спонтанное концентрическое осаждение минералов вокруг окаменелости, конкреция , ответственно за выдающуюся сохранность многих окаменелостей аммонитов.
При нахождении аммонитов в глинах часто сохраняется их первоначальный перламутровый налет. Этот тип сохранности встречается у аммонитов, таких как гоплиты, из глины мелового залива Фолкстона в Кенте, Англия.
Меловая формация Пьер-Шейл в США и Канаде хорошо известна обильной аммонитовой фауной, которую она дает, включая Baculites , Placenticeras , Scaphites , Hoploscaphites и Jeletzkytes , а также множество развернутых форм. Многие из них также имеют большую часть или всю исходную оболочку, а также всю камеру тела, оставшуюся нетронутой. Многие аммониты Пьера Шейла, да и многие аммониты на протяжении всей истории Земли, встречаются внутри конкреций .
Другие окаменелости, например, найденные на Мадагаскаре и в Альберте (Канада), демонстрируют переливчатость . Эти переливающиеся аммониты после полировки часто приобретают ювелирное качество ( аммолит ). Ни в коем случае это переливание не было бы видно при жизни животного; его покрывали дополнительные слои оболочки.
Большинство экземпляров аммоноидей, особенно палеозойской эпохи , сохранилось лишь в виде внутренних слепков; внешняя оболочка (состоящая из арагонита ) [24] была утрачена в процессе фоссилизации. Только в этих образцах внутренней формы можно наблюдать линии швов; в жизни швы были бы скрыты внешней оболочкой.
Аммоноидеи как группа пережили несколько крупных вымираний , хотя часто выживали лишь несколько видов. Однако каждый раз эта горстка видов превращалась во множество форм. Окаменелости аммонитов стали менее многочисленными во второй половине мезозоя , и хотя они, по-видимому, пережили мел-палеогеновое вымирание , все известные палеоценовые линии аммонитов ограничены эпохой палеоцена (65–61 млн лет назад). [25] [26]
Гониатиты, которые были доминирующим компонентом фаун ранней и средней перми, в поздней перми стали редкими, и считается, что ни один гониатит не проник в триас. [27]
Ceratitida возникла в средней перми, вероятно, от Daraelitidae , и распространилась в поздней перми. После пермско-триасового вымирания цератитиды представляют собой доминирующую группу триасовых аммонитов. [27]
Аммониты были опустошены вымиранием в конце триаса , и лишь несколько родов, принадлежащих к семейству Psiloceratidae подотряда Phylloceratina , выжили и стали предками всех более поздних юрских и меловых аммонитов. Аммониты резко разнообразились в ранней юре: в юрском периоде появились отряды Psiloceratina, Ammonitina, Lytoceratina, Haploceratina, Perisphinctina и Ancyloceratina. [28]
Гетероморфные аммониты (аммониты с открытой или неспиралевидной спиралью) отряда Ancyloceratina получили распространение в меловой период. [29]
По крайней мере, 57 видов аммонитов, которые были широко распространены и принадлежали к шести надсемействам, существовали в течение последних 500 000 лет мелового периода, что указывает на то, что аммониты оставались весьма разнообразными до самого конца своего существования. Все аммониты были уничтожены во время или вскоре после вымирания K-Pg , вызванного ударом Чиксулуб . Было высказано предположение, что закисление океана , вызванное ударом, сыграло ключевую роль в их вымирании, поскольку личинки аммонитов, вероятно, были небольшими и планктонными и сильно пострадали бы. [25] Наутилоиды , примером которых являются современные наутилусы , наоборот, полагают, что имели репродуктивную стратегию, при которой яйца откладывались меньшими партиями много раз в течение жизни, и на морском дне вдали от любых прямых последствий такого удара болида . и таким образом выжил. [30] Многие виды аммонитов были фильтраторами, поэтому они могли быть особенно восприимчивы к круговороту морской фауны и изменению климата. [6] Некоторые сообщения предполагают, что несколько видов аммонитов, возможно, сохранились до самой ранней датской стадии палеоцена , прежде чем вымерли. [31] [32]
В средневековой Европе окаменелые аммониты считались окаменевшими свернувшимися кольцами змеями и назывались «змеиными камнями» или, что чаще в средневековой Англии, «змеиными камнями». Они считались свидетельством действий святых, таких как Хильда Уитби , миф, упомянутый в «Мармионе» сэра Вальтера Скотта [ 33 ] и святом Патрике , и считались обладающими целительными или пророческими способностями. Торговцы время от времени вырезали голову змеи на пустом широком конце окаменелости аммонита, а затем продавали ее как окаменевшую змею. В других случаях голову змеи просто рисовали. [34] [35]
Другие считали, что аммониты, которые они называли «салаграна», состоят из окаменелого навоза червей и могут использоваться для отпугивания ведьм. [36]
Аммониты из реки Гандаки в Непале известны как салиграммы и считаются индуистами конкретным проявлением Вишну . [37]
