Экологическое содействие или пробиоз описывает взаимодействия видов , которые приносят пользу по крайней мере одному из участников и не причиняют вреда ни одному из них. [1] Содействие можно разделить на мутуализм , при котором оба вида получают пользу, или комменсализм , при котором один вид получает пользу, а другой не страдает. [1] [2] [3] [4] [5] В этой статье рассматриваются как механизмы содействия, так и растущая доступная информация о влиянии содействия на экологию сообщества .
Существует две основные категории фасилитативных взаимодействий:
Однако строгая категоризация невозможна для некоторых сложных взаимодействий видов. Например, всхожесть семян и выживаемость в суровых условиях часто выше под так называемыми растениями-няньками, чем на открытом грунте. [1] [3] Растение-нянька — это растение с устоявшимся пологом, под которым прорастание и выживание более вероятны из-за повышенной тени, влажности почвы и питательных веществ. Таким образом, связь между сеянцами и их растениями-няньками является комменсальной. Однако по мере того, как сеянцы вырастают в устоявшиеся растения, они, вероятно, будут конкурировать со своими бывшими благодетелями за ресурсы. [1] [3]
Благотворное влияние видов друг на друга реализуется различными способами, включая защиту от физического стресса, хищников и конкуренции, улучшение доступности ресурсов и транспорта.
Содействие может действовать путем снижения негативных последствий стрессовой среды. [1] [3] [4] [5] Как описано выше, растения-няньки способствуют прорастанию семян и выживанию, смягчая стрессовые условия окружающей среды. Аналогичное взаимодействие происходит между красной водорослью Chondrus crispus и водорослью Fucus , формирующей полог , в приливной зоне южной части Новой Англии , США. [1] Водоросль выживает лучше в приливной зоне, где сильнее стрессы от температуры и высыхания, только когда присутствуют водоросли, потому что полог водорослей обеспечивает защиту от этих стрессов. Предыдущие примеры описывают содействие отдельным лицам или отдельным видам, но есть также случаи, когда один вид-содействователь опосредует некоторый стресс для всего сообщества, такой как нарушение . Примером такого содействия «всему сообществу» является стабилизация субстрата сообществ растений галечного пляжа в Род-Айленде , США, с помощью гладкой кордовой травы ( Spartina alterniflora ). [6] Большие заросли спартины смягчают действие волн, тем самым позволяя сформироваться и сохраняться сообществу менее устойчивых к нарушениям однолетних и многолетних растений ниже отметки максимального прилива.
В целом, фасилитация чаще происходит в физически стрессовых средах, чем в благоприятных средах, где конкуренция может быть наиболее важным взаимодействием между видами. [1] [3] [4] [5] [7] Это также может происходить в одной среде обитания, содержащей градиент от низкого до высокого стресса. Например, вдоль приливного градиента солончаков Новой Англии, США, присутствие черного игольчатого ситника ( Juncus gerardii ) увеличило приспособленность кустарников болотной бузины ( Iva annua ) на более низких высотах, где соленость почвы была выше. [8] Камыш затенял почву, что уменьшало эвапотранспирацию и, в свою очередь, уменьшало соленость почвы. Однако на более высоких высотах, где соленость почвы была ниже, приспособленность болотной бузины снижалась в присутствии камыша из-за возросшей конкуренции за ресурсы. Таким образом, характер взаимодействия видов может меняться в зависимости от условий окружающей среды. Фасилитация оказывает большее влияние на взаимодействие растений в условиях экологического стресса, чем конкуренция. [9] Другим примером является положительное влияние облегчения условий на растения пустыни, которые сталкиваются с эффектами растущей засушливости. [10] Известно, что кустарники обеспечивают благоприятные абиотические условия в этих засушливых регионах. [11]
Другим механизмом содействия является снижение риска быть съеденным. Например, растения-кормилицы не только снижают абиотический стресс, но и могут физически препятствовать травоядности растущих под ними саженцев. [3] Как в наземной, так и в морской среде травоядность поедаемых видов снижается, когда они встречаются с несъедобными видами. [1] [3] [4] Эти «ассоциативные убежища» могут возникать, когда несъедобные виды физически защищают поедаемые виды или когда травоядные «сбиты с толку» ингибирующими сигналами несъедобных видов. [1] [3] Травоядность также может снижать хищничество травоядных, как в случае с краснохвостым цепким крабом ( Mithrax forceps ) вдоль побережья Северной Каролины , США. [12] Этот вид крабов находит убежище в ветвях компактного коралла слоновой кости ( Oculina arbuscula ) и питается водорослями поблизости от коралла. Снижение конкуренции с водорослями усиливает рост кораллов, что, в свою очередь, обеспечивает больше убежища для краба. Похожий случай — взаимодействие между деревьями акации с раздутыми шипами ( Acacia spp.) и некоторыми муравьями ( Pseudomyrmex spp.) в Центральной Америке . [2] Акация обеспечивает питание и защиту (внутри полых шипов) муравью в обмен на защиту от травоядных. Напротив, другой тип содействия между муравьями и питающимися соком насекомыми может усилить хищничество растений. [2] Потребляя сок, вредители растений, такие как тля, производят богатый сахаром продукт отходов, называемый медвяной росой , который потребляется муравьями в обмен на защиту питающихся соком от хищников.
Другим потенциальным преимуществом фасилитации является изоляция от конкурентных взаимодействий. Как и в уже знакомом примере с растениями-няньками в суровых условиях, бревна-няньки в лесу являются местами повышенной всхожести семян и выживания саженцев, поскольку приподнятый субстрат бревна освобождает саженцы от конкуренции с растениями и мхами на лесной подстилке. [13] Описанное выше взаимодействие крабов и кораллов также является примером убежища от конкуренции, поскольку травоядность крабов по отношению к морским водорослям снижает конкуренцию между кораллами и морскими водорослями. [12] Аналогичным образом, травоядность морских ежей ( Strongylocentrotus droebachiensis ) по отношению к водорослям ( Laminaria spp.) может защитить мидий ( Modiolus modiolus ) от чрезмерного разрастания водорослей, конкурирующих за пространство в сублиторальной зоне залива Мэн , США. [14]
В большинстве случаев содействие и конкуренция обратно пропорциональны. [15]
Исследования показывают, что мероприятия по содействию в природе встречаются реже, чем соревнования, и, таким образом, соревнования являются более мощным фактором, способствующим экологическим процессам. [16]
Содействие может увеличить доступ к ограниченным ресурсам, таким как свет, вода и питательные вещества для взаимодействующих видов. Например, эпифитные растения часто получают больше прямого солнечного света в пологах своих растений-хозяев, чем на земле. [3] Кроме того, растения-няньки увеличивают количество воды, доступной для саженцев в сухих местообитаниях из-за снижения эвапотранспирации под тенью пологов растений-нянь. [3] Особый случай касается содействия человека птицам, питающимся соком. Три вида африканских птиц ( деревенский ткач Ploceus cucullatus , обыкновенный бюльбюль Pycnonotus barbatus и мышино-бурая нектарница Anthreptes gabonicus ) регулярно питаются соком, вытекающим из отверстий, проделанных местными сборщиками винограда в масличных пальмах Elaies guineensis на архипелаге Бижагос, Гвинея-Бисау. [17]
Однако наиболее известными примерами расширенного доступа к ресурсам посредством содействия являются мутуалистические передачи питательных веществ между симбиотическими организмами. Симбиоз — это длительная, тесная связь между организмами, и некоторые примеры мутуалистических симбиозов включают:
Перемещение животными предметов, участвующих в размножении растений, обычно является мутуалистической ассоциацией. Опылители могут повышать репродуктивный успех растений за счет сокращения отходов пыльцы, увеличения рассеивания пыльцы и повышения вероятности полового размножения при низкой плотности популяции . [2] Взамен опылитель получает питание в виде нектара или пыльцы. [2] Животные также могут распространять семена или плоды растений, либо поедая их (в этом случае они получают выгоду от питания), либо путем пассивного транспорта, например, прилипания семян к меху или перьям. [2] [4]
Хотя фасилитацию часто изучают на уровне взаимодействия отдельных видов, эффекты фасилитации часто наблюдаются в масштабе сообщества, включая воздействие на пространственную структуру, разнообразие и непроницаемость .
Многие способствующие взаимодействия напрямую влияют на распространение видов. Как обсуждалось выше, транспортировка пропагул растений животными-распространителями может увеличить скорость колонизации более отдаленных участков, что может повлиять на распространение и динамику популяции видов растений. [2] [4] [5] Содействие чаще всего влияет на распространение, просто делая возможным появление вида на участке, где некоторый экологический стресс в противном случае запретил бы рост этого вида. Это очевидно в содействии всему сообществу со стороны вида-основы, например, стабилизация осадка в растительных сообществах галечных пляжей с помощью гладкой стренги. [6] Содействующий вид также может помочь в переходе от одного типа экосистемы к другому, как, по-видимому, делает мескит на лугах равнин Рио-Гранде . [18] Как азотфиксирующее дерево, мескит легче других видов приживается на почвах с низким содержанием питательных веществ, и после укоренения мескит действует как растение-питомник для сеянцев других видов. [3] Таким образом, мескит способствует динамическому пространственному сдвигу от лугов к саванне и лесу по всей среде обитания. [18]
Содействие влияет на разнообразие сообщества (определяемое в этом контексте как количество видов в сообществе) путем изменения конкурентных взаимодействий. Например, приливные мидии увеличивают общее разнообразие видов сообщества, вытесняя конкурентоспособные крупные сидячие виды, такие как морские водоросли и усоногие раки . [4] Хотя мидии уменьшают разнообразие первичных держателей пространства (т. е. крупных сидячих видов), большее количество видов беспозвоночных связано с мидийными отмелями, чем с другими первичными держателями пространства, поэтому общее разнообразие видов выше, когда присутствуют мидии. [4] Влияние содействия на разнообразие также может быть обратным, если содействие создает конкурентное доминирование, которое исключает больше видов, чем оно позволяет. [1]
В некоторых случаях содействие имеет эволюционные результаты, увеличивая разнообразие в сообществах. [19]
Другие механизмы, такие как разделение ресурсов и эффект выборки, действуют в тандеме с содействием увеличению биоразнообразия (наблюдаемые доказательства в растительных сообществах). [20]
Содействие неместным видам, как местными видами, так и другими неместными видами, может увеличить неинвазивность сообщества или легкость, с которой неместные виды закрепляются в сообществе. При изучении 254 опубликованных исследований интродуцированных видов , 22 из 190 изученных взаимодействий между интродуцированными видами в исследованиях были способствующими. [21] Стоит отметить, что 128 из 190 изученных взаимодействий были отношениями хищник-жертва одного травоядного насекомого, описанными в одном исследовании, которое могло переоценить важность отрицательных взаимодействий. Интродуцированным растениям также способствуют местные опылители, распространители и микориза . [22] Таким образом, положительные взаимодействия должны учитываться при любой попытке понять неинвазивность сообщества.