Бабочки-парусники — крупные, красочные бабочки семейства Papilionidae , насчитывающие более 550 видов . Хотя большинство из них тропические , представители семейства обитают на всех континентах, кроме Антарктиды . Семейство включает в себя самых крупных бабочек в мире — птицекрылых бабочек рода Ornithoptera . [1]
У ласточковых хвостов есть ряд отличительных особенностей; например, гусеница мотыльков имеет отталкивающий орган , называемый осметериумом, на переднегруди. Осметериум обычно остается скрытым, но при угрозе личинка выворачивает его наружу через поперечную спинную канавку, надувая его жидкостью. [2]
Раздвоенный вид задних крыльев некоторых ласточковых, который можно увидеть, когда бабочка отдыхает с расправленными крыльями, дал начало общему названию ласточкин хвост . Что касается его формального названия, Линней выбрал Papilio для типового рода , так как papilio по-латыни означает «бабочка». Для специфических эпитетов рода Линней применил к ласточкинам хвостам имена греческих фигур. Типовой вид : Papilio machaon в честь Махаона , одного из сыновей Асклепия , упомянутого в « Илиаде» . [3] Кроме того, вид Papilio homerus назван в честь греческого поэта Гомера . [4]
Мон из клана Тайра в Японии — Агэхачо (бабочка-парусник).
Роды современных парусников обычно подразделяются на три подсемейства : Baroniinae , Parnassiinae и Papilioninae , причем последние два подразделяются на трибы . У парусников, помимо морфологических характеристик, выбор кормовых растений и экологический образ жизни отражают филогению и классификацию.
Baroniinae — монотипное подсемейство, ограниченное очень небольшим регионом в Мексике и считающееся самым базальным из подсемейств. Baronia brevicornis считается реликтовым видом и имеет общие черты с ископаемым таксоном Praepapilio . Baronia уникальна среди Papilionidae, поскольку в качестве кормового растения у нее используется вид Acacia (семейство Leguminosae ). [5]
Подсемейство: Baroniene .
Parnassiinae — подсемейство по существу голарктических бабочек. Подавляющее большинство видов, в основном Parnassius , можно найти в горных местообитаниях. Parnassiinines также можно найти в других местообитаниях, таких как «засушливые пустыни ( Hypermnestra ), влажные леса ( Luehdorfia ) и даже низинные луга ( Zerynthia )». [6] Трибы, признанные в Parnassiinae, — это Parnassiini , Zerynthiini и Luehdorfiini .
Триба Parnassiini содержит два рода, Hypermnestra , в основном ограниченный Центральной Азией , и род Parnassius (Apollos), отличительную группу из многих видов, все из которых являются альпийскими и способны жить на больших высотах. У большинства Parnassius есть два небольших красноватых пятна на задних крыльях . Триба Luehdorfiini содержит род Archon из Малой Азии и род Luehdorfia из Китая и Японии. Эти две трибы эволюционировали, чтобы изменить свои пищевые растения, в то время как третья триба, Zerynthiini, сохранила архетипическое пищевое растение Papilionid, низинную виноградную лозу Aristolochia . Zerynthiini состоит из четырех родов – Sericinus , Bhutanitis , Zerynthia и Allancastria . [5] : 13 [7]
Подсемейство: Parnassiinae .
В составе Papilioninae выделяют трибы Leptocircini , Teinopalpini, Troidini и Papilionini .
Подсемейство: Papilioninae .
Дополнительное подсемейство, Praepapilioninae , состоящее из одного рода Praepapilio , включает два вида вымерших бабочек, каждый из которых описан по отдельным окаменелостям, найденным в отложениях среднего эоцена в Колорадо , США (Durden and Rose, 1978). [8]
Приведена филогения Papilionidae на основе Назари (2007): [ 1 ] [7]
В настоящее время принято считать, что подсемейство Papilioninae является монофилетическим . [1] Бабочки-парусники в номинированной трибе Papilionini насчитывают около 225 видов, и были проведены исследования их коэволюции и филогении с растениями-хозяевами . Старые морфологические классификации также оказались верными, поскольку они образовывали кластеры. Виды, принадлежащие к группам, которые используют Rutaceae в качестве растений-хозяев, образовали две группы, соответствующие таксонам Старого Света и Америки . Было обнаружено, что те, которые питались Lauraceae и Magnoliaceae, образуют другой кластер, который включает как азиатские, так и американские таксоны. [9]
Parnassinae, как и Papilioninae, также считались монофилетическими на основе морфологических исследований, но недавние исследования, основанные как на морфологических, так и на молекулярных характеристиках, показывают, что это не так. [1] Из Parnassiinae роды Parnassius и Hypermnestra были обнаружены чрезвычайно близкими на основе молекулярных исследований [10] и теперь считаются частью трибы Parnassiini. [7] Два таксона, Archon и Luehdorfia , были обнаружены тесно связанными посредством анализа ядерной и митохондриальной ДНК, и, хотя у них нет морфологического сходства, теперь они объединены в трибу Luehdorfiini. [7]
Подсемейство Baroniinae представлено единственным представителем вида Baronia brevicornis . Они уникальны в семействе тем, что используют Fabaceae (Leguminosae) в качестве растений-хозяев для своих личинок. Baronninae и вымершее подсемейство Praepapilioninae имеют много внешних сходств и традиционно считаются наиболее примитивными подсемействами и сестринскими по отношению к остальным парусникам. Недавние исследования показывают, что это может быть не так, поскольку Baroniinae тесно связаны только с Parnassiinae, а Praepapilio — только с Papilionini, и ни один из таксонов не является сестринским по отношению к остальным парусникам. [1]
По состоянию на 2005 год было идентифицировано 552 существующих вида, которые распространены в тропических и умеренных регионах. [11] Различные виды обитают на высотах от уровня моря до высоких гор, как в случае большинства видов Parnassius . Большинство видов ласточкина хвоста и наибольшее разнообразие встречаются в тропических и субтропических регионах между 20° с. ш. и 20° ю. ш., [5] особенно в Юго-Восточной Азии, и между 20° с. ш. и 40° с. ш. в Восточной Азии. Только 12 видов встречаются в Европе, и только один вид, Papilio machaon , встречается на Британских островах . [12] В Северной Америке обитает 40 видов, включая несколько тропических видов и Parnassius . [13]
Самый северный парусник — сибирский аполлон ( Parnassius arcticus ), обитающий за Полярным кругом на северо-востоке Якутии , на высоте 1500 метров над уровнем моря. [14] В Гималаях различные виды аполлонов, такие как Parnassius epaphus , были обнаружены на высоте 6000 метров над уровнем моря. [15] : 221
Гусеницы различных видов бабочек-парусников питаются широким спектром различных растений, большинство из которых принадлежат к одному из пяти семейств: Aristolochiaceae , Annonaceae , Lauraceae , Umbelliferae ( Apiaceae ) и Rutaceae . Поедая некоторые из этих токсичных растений, гусеницы выделяют аристолоховую кислоту , которая делает как гусениц, так и бабочек некоторых из них токсичными, тем самым защищая их от хищников. [16] Аналогичным образом Parnassius smintheus выделяет сарментозин из своего растения-хозяина Sedum lanceolatum для защиты от хищников. [17] Трибы махаонов Zerynthiini (Parnassiinae), Luehdorfiini (Parnassiinae) и Troidini (Papilioninae) почти исключительно используют семейство Aristolochiaceae в качестве своих растений-хозяев.
Например, основным растением-хозяином восточного черного парусника ( Papilio polyxenes ) в дикой природе является кружево королевы Анны , но они также питаются садовыми растениями семейства морковных, включая морковь, петрушку, укроп и фенхель. [18]
Взрослые парусники пьют нектар, а также грязь и иногда навоз. [19]
Подробные описания морфологических характеристик Papilionidae, приведенные в работе Бингема (1905), следующие: [20] : 1, 2
Яйцо . «Куполообразное, гладкое или неясно граненое, не такое высокое, как широкое, несколько кожистое, непрозрачное». ( Доэрти .)
Личинка . Толстая, гладкая или с рядом мясистых бугорков на спине: иногда с приподнятым мясистым выступом (так называемым капюшоном или гребнем) на четвертом сегменте. Второй сегмент имеет поперечное отверстие, из которого личинка высовывается по своему желанию, и прямой , раздвоенный, железистый мясистый орган , который испускает сильный, пронзительный и несколько неприятный запах.
Куколка . Различная по форме, но чаще всего изогнутая назад. Она угловатая, с усеченной или округлой головой и гладкой или бугорчатой задней частью брюшка. Она прикреплена хвостом, обычно в перпендикулярном положении, и дополнительно закреплена шелковистым обхватом вокруг середины. У Parnassius куколка помещена в свободную шелковую паутину между листьями.
Имаго . Крылья необычайно изменчивы по форме. Заднее крыло очень часто имеет хвост, который может быть тонким или широким и лопатовидным, но всегда является продолжением термена у жилки 4. У одного рода, Armandia , термен заднего крыла удлинен в хвосты у вершин жилок 2 и 3, а также у жилки 4. Переднее крыло (за исключением аберрантных родов Parnassius и Hypermnestra ) со всеми 12 присутствующими жилками и, кроме того, короткой внутренней жилкой, жилкой 1a, [21] , которая неизменно заканчивается на дорсальном крае.
Стадии развития мотылькового, гигантского ласточкина хвоста ( Papilio cresphontes )
Ключевые характеристики, которые отличают Papilionidae от других семейств бабочек: [1]
Бабочки-парусники практикуют бейтсовскую мимикрию , поведение , при котором внешний вид бабочек очень похож на внешний вид неприятных видов, что предотвращает хищничество. Парусники отличаются от многих животных, которые практикуют мимикрию . Бабочка-парусник тигровый ( Papilio glaucus ) демонстрирует полиморфизм , ограниченный самками для бейтсовской мимикрии, а другие, такие как канадский тигровый парусник ( Papilio canadensis ), не демонстрируют никакой формы мимикрии. [22]
Хищники включают краснокрылого черного дрозда , пенсильванского светлячка , пятиполосого сцинка , зеленого штопальщика , паука-золотарника , китайского богомола , огненного искателя и полосатого скунса . [18]
Не все особи некоторых видов идентичны по внешнему виду. Например, Papilio glaucus (восточный тигровый ласточкин хвост), Y-сцепление определяет, являются ли самки либо дикого типа (желтые и черные), либо меланическими (темный меланин заменяет желтый фон). [23] Это генетическое различие происходит из того факта, что меланизм контролируется одним геном , который контролирует уровень дофамина в организме. Фермент BAS, который помогает дофамину производить желтую пигментацию , обычно находящуюся на фоне крыльев, подавляется. Без пигментации бабочка выглядит в основном черной (меланистическая форма) и является бейтсовским имитатором Battus philenor , ласточкина хвоста. Есть также Papilio glaucus , которые не полностью черные; некоторые обладают промежуточным «сажистым» цветом и чувствительны к температуре . [22]
Различные полиморфизмы (дикий тип, меланический и «сажистый» промежуточный) зависят от географического распространения и распространенности его имитатора, Battus philenor , цвет крыльев которого варьируется в зависимости от его географического положения. [22] Для того чтобы хищники успешно спутали его с B. philenor , фоновый цвет крыльев Papilio glaucus совпадает с цветом крыльев B. philenor, обитающего в том же региональном районе. Исследования подтверждают эту теорию; на юго-востоке Соединенных Штатов было обнаружено, что относительное распространение самок-меланистов географически коррелирует с B. philenor .
Только некоторые подвиды парусников практикуют мимикрию . Виды различаются по тому, является ли один или оба пола мимикрией, и является ли мимикрия мономорфной или полиморфной. Явление, которое привлекло особое внимание, — это полиморфизм, ограниченный самками, при котором только самки вида являются мимикрией и полиморфизмом, часто имитируя различных, отдаленно родственных апосематических бабочек. Этот полиморфизм наблюдается у Papilio dardanus , африканской бабочки-парусника, самки которой имеют три различных морфа для рисунка цвета крыльев : черно-белый рисунок для бейтсовской мимикрии , черно-желтый рисунок, который напоминает самцов вида, и рисунок с оранжевыми пятнами, который напоминает пожилых самцов вида. [24] Учитывая, что самцы этого вида, не имеющие бейтсовской мимикрии, гораздо чаще становятся добычей хищников , чем самки, остается вопрос, почему самки демонстрируют немиметический рисунок крыльев, который, по-видимому, снижает их приспособленность по сравнению с формой мимикрии. Парусник-труба также демонстрирует бейтсовскую мимикрию.
Было выдвинуто несколько гипотез относительно этого явления, две из которых заслуживают внимания: гипотеза псевдосексуального отбора и гипотеза избегания самцами. В псевдосексуальной гипотезе самцы бабочек агрессивно приближались к самкам, похожим на самцов , а затем смягчали свое поведение до сексуального, когда они были достаточно близко, чтобы идентифицировать их как самок. [25] В гипотезе избегания самцами самки бабочек маскируются, пытаясь избежать домогательств самцов, поскольку ухаживания могут быть вредными, отнимать много времени и привлекать хищников. [26]
В одном исследовании регистрировались реакции самцов на самок каждой морфы и было обнаружено, что самцы последовательно отдавали предпочтение бейтсовским имитаторам, затем черно-желтым, а затем морфам с оранжевыми пятнами. [24] Ученые пришли к выводу, что частотно-зависимый отбор действительно привел к одинаковому успеху для всех трех альтернативных стратегий: бейтсовские самки пострадали от наименьшего количества хищников, но их приспособленность была больше всего снижена сексуальными домогательствами, в то время как другие две столкнулись с меньшими сексуальными домогательствами, но также потеряли приспособленность из-за атак хищников.
После спаривания самцы Parnassines вырабатывают клееподобное вещество, которое используется для запечатывания полового отверстия самки и предотвращения спаривания других самцов. [27] Они откладывают отдельные яйца на нижнюю сторону листьев своих кормовых растений. [19] После того, как яйца отложены, родительского участия не происходит.
Куколки обычно прикрепляются к субстрату кремастером , но головой вверх, удерживаются шелковым поясом. Однако аполлоны окукливаются в мусоре на земле и также строят рыхлый кокон. В умеренных регионах зимы проходят в стадии куколочной диапаузы .
Поскольку бабочки-парусники крупные, красочные и привлекательные, они стали целью коллекционеров бабочек . Самые крупные из них, бабочки- птицекрылки, пользуются особым спросом и выращиваются на фермах бабочек для поставок коллекционерам.
Многие представители семейства в стадии личинок питаются растениями семейства цитрусовых ( Rutaceae) , из-за чего некоторые из этих привлекательных бабочек становятся вредителями цитрусовых садов .
Махаон орегонский — насекомое штата Орегон . Махаон восточный тигровый — насекомое штата Вирджиния и бабочка штата Джорджия , Делавэр и Южная Каролина . Махаон черный — бабочка штата Оклахома .
.jpg/1280px-Spanish_festoon_(Zerynthia_rumina).jpg)
_underside_Italy.jpg/1280px-Old_World_swallowtail_(Papilio_machaon_gorganus)_underside_Italy.jpg)
.jpg/1280px-Western_Tiger_Swallowtail_(Papilio_Rutulus).jpg)
.jpg/1280px-01_chenille_machaon_(detail).jpg)
