Ambulocetus ( лат. ambulare «ходить» + cetus «кит») — род ранних амфибийных китообразных [a] из формации Кулдана в Пакистане , примерно 48 или 47 миллионов лет назад в раннем эоцене ( лютет ). Он содержит один вид , Ambulocetus natans (лат. natans «плавание»), известный исключительно по почти полному скелету. Ambulocetus является одним из наиболее изученных китообразных эоцена и служит инструментальной находкой в изучении эволюции китообразных и их перехода с суши в море, поскольку он был первым обнаруженным китообразным, сохранившим набор адаптаций, соответствующих земноводному образу жизни. Ambulocetus относится к группе Archaeoceti — древних предшественников современных китообразных, представители которой охватывают переход от суши к морю, — и к семейству Ambulocetidae , в которое входят Himalayacetus и Gandakasia (также из эоцена Индийского субконтинента ).
У Ambulocetus было узкое, обтекаемое тело и длинная, широкая морда с глазами, расположенными на самой макушке. Из-за этих особенностей предполагается, что он вел себя во многом как крокодил, поджидая у поверхности воды, чтобы устроить засаду на крупных млекопитающих, используя свои мощные челюсти, чтобы схватить и утопить или избить добычу. Кроме того, его уши обладали схожими чертами с современными китообразными, которые специализируются на слухе и обнаружении определенных частот под водой, хотя неясно, использовал ли Ambulocetus также эти специализированные уши для слуха под водой. Вместо этого они могли использоваться для костной проводимости на суше или, возможно, не выполняли никакой функции для ранних китообразных.
Считается, что он плавал во многом как современная речная выдра , поджимая передние конечности и чередуя задние для движения, а также волнообразно двигая туловищем и хвостом. У него могли быть перепончатые лапы , и в отличие от его современных родственников, у него не было хвостового плавника . На суше амбулоцетус мог ходить во многом как морской лев .
Ambulocetus обитал на индийском субконтиненте в эоцене. В этом районе был жаркий климат с тропическими лесами и прибрежными мангровыми зарослями , и Ambulocetus , возможно, обитал преимущественно в солоноватых районах, таких как устья рек . Он жил рядом с серыми акулами , сомами и различными другими рыбами, черепахами , крокодилами , земноводными копытными млекопитающими Anthracobune и другими китообразными Gandakasia , Attockicetus , Nalacetus и Pakicetus .
В декабре 1991 года пакистанский палеонтолог Мохаммад Ариф и голландско-американский палеонтолог Ханс Тевиссен совместно финансировались Университетом Говарда и Геологической службой Пакистана для извлечения окаменелостей наземных млекопитающих в холмах Кала-Читта в Пенджабе , Пакистан. 3 января 1992 года они извлекли небольшой толстый фрагмент ребра . Позже в полевой сезон, исследуя верхнюю формацию Кулдана , Тевиссен обнаружил бедренную кость (бедренную кость) и проксимальную часть большеберцовой кости (верхнюю часть голени), которые явно принадлежали млекопитающему. Час спустя Ариф обнаружил остальную часть скелета, и на следующий день они начали раскопки. Сначала Тевиссен предположил, что окаменелости принадлежат антракобуниду ( крупному полуводному млекопитающему), пока он не нашел зубы ближе к концу полевого сезона, которые были характерны для китообразных (современные китообразные — это киты , дельфины и морские свиньи ). В то время Тевиссен не мог позволить себе выкапывать и хранить все, поэтому он взял череп с собой в Соединенные Штаты, в то время как Ариф хранил остальное в двух ящиках, в которых раньше хранились апельсины . В октябре 1992 года Тевиссен представил свое исследование черепа на съезде палеонтологии позвоночных в Торонто , Канада. В следующем году американский палеонтолог Филип Д. Джинджерич оплатил отправку оставшейся части скелета в Соединенные Штаты. [1] В 1994 году официальное описание останков было опубликовано Тевиссеном, палеонтологом по млекопитающим Сайедом Тасиром Хуссейном и Арифом. Они определили останки как явно принадлежащие амфибийному китообразному, поэтому назвали его Ambulocetus natans . Название рода происходит от латинских ambulare «ходить» и cetus «кит», а название вида natans «плавание». [2]
Формация Кулдана ограничена лютетским ярусом раннего эоцена [ 3] , а останки могут датироваться 48–47 миллионами лет назад. [4] Образец голотипа , HGSP 18507, представляет собой частичный скелет, первоначально обнаруженный, сохранивший неполный череп (отсутствует морда), некоторые элементы позвоночника и ребер, а также части передних и задних конечностей. Другими первоначально найденными образцами были HGSP 18473 (второй премоляр ), HGSP 18497 (третий премоляр), HGSP 18472 ( хвостовой позвонок) и HGSP 18476 (нижняя часть бедренной кости). Голотип был найден в слое ила и аргиллита на площади 1,8 м 2 (19 кв. футов). [2] Дальнейшие раскопки восстановили большую часть скелета голотипа — в первую очередь бедро, крестец и большую часть грудной клетки и грудопоясничного отдела (позвоночник, за исключением шеи, крестца и хвоста). Это оставило голотип примерно на 80% завершенным к 2002 году, что сделало его наиболее полно известным китообразным того периода. [5] В 2009 году еще несколько элементов челюстной кости голотипа были идентифицированы из недавно подготовленного матричного блока. [3]
Хотя было известно, что китообразные произошли от наземных млекопитающих до открытия Ambulocetus , единственным доказательством этого в палеонтологической летописи были 52-миллионолетние (полностью наземные) Pakicetus и палеоценовые мезонихии (так как существовала гипотетическая связь между китообразными и мезонихиями). Конечности более водных эоценовых китообразных сохранились не очень хорошо. Ambulocetus продемонстрировал, что китообразные плавали, сгибая позвоночник вверх и вниз (волнообразное движение) до того, как у них развился хвостовой плавник , движение передних конечностей развилось относительно поздно, и что китообразные прошли через фазу, похожую на фазу выдры , с волнообразной походкой позвоночника и движением задних конечностей. Это уже предполагалось у самых ранних водных китообразных, но было невозможно проверить без более полных останков. Авторы описания отметили, что « Ambulocetus представляет собой важнейшее промежуточное звено между наземными млекопитающими и морскими китообразными» [2] .
Современные китообразные (Neoceti) сгруппированы либо в парвотряды Mysticeti (усатые киты), либо Odontoceti (зубатые киты). Neoceti произошли от древних Archaeoceti , члены которых охватывают переход от наземного к полностью водному образу жизни. Таким образом, Archaeoceti являются парафилетическими (это неестественная группа, которая не включает в себя как общего предка, так и всех его потомков). Ambulocetus был археоцетом. К тому времени, когда был открыт Ambulocetus , археоцеты были классифицированы в семейства Protocetidae (включавшие то, что сейчас является наземными Pakicetidae , а остальные были земноводными), Remingtonocetidae (земноводные), Basilosauridae (водные) и Dorudontidae (водные, теперь подсемейство Basilosauridae). Считалось, что самые ранние китообразные — мезонихии, что было предложено до того, как были идентифицированы какие-либо твердые ранние ископаемые китообразные. В первоначальном описании Ambulocetus был предварительно помещен в Protocetidae [2] , пока дальнейшее описание голотипа не побудило Тевиссена и коллег переместить его в его собственное семейство Ambulocetidae в 1996 году. В то же время они также возвели семейство Pakicetidae. Они также предположили, что некоторые члены Pakicetidae, Protocetidae и Ambulocetidae были предками двух других семейств археоцетов. Они предположили, что мезонихии дали начало пакицетидам, которые дали начало амбулоцетидам, которые дали начало как протоцетидам, так и ремингтоноцетидам. [6] : 69–71
Хотя археоцеты среднего и позднего эоцена также известны из Северной Америки, Европы и Африки, большинство из них встречаются только на Индийском субконтиненте . Поэтому считается, что китообразные изначально эволюционировали в этом регионе. [6] : 2–3 На основании молекулярных данных китообразные наиболее тесно связаны с бегемотами ( Whippomorpha ), и они разделились примерно 54,9 миллиона лет назад. Все они помещены в отряд Cetartiodactyla вместе с наземными парнокопытными (копытными млекопитающими). Это ставит мезонихий в положение дальних родственников китообразных, а не предков, и их несколько схожая морфология, возможно, была результатом конвергентной эволюции . Древнейшим известным китообразным является амбулоцетид Himalayacetus, идентифицированный в 1998 году и датированный 52,5 миллионами лет назад (предшествующий наземным пакицетидам), хотя точная датировка Himalayacetus и Pakicetus является предметом споров. Ambulocetidae также включает Gandakasia . Himalayacetus и Gandakasia известны только по частичным фрагментам челюстей. Ambulocetidae являются эндемиками Индийского субконтинента и охватывают период от раннего до среднего эоцена. [7]
После описания Тевиссен и коллеги предположили, что образец голотипа мог весить столько же, сколько самец южноамериканского морского льва — около 300 кг (660 фунтов) — на основе размера позвонков, ребер и конечностей. Они также оценили длину примерно в 300 см (10 футов). [2] Для сравнения, голотип Pakicetus attocki мог быть длиной 140 см (4 фута 7 дюймов). [4] В 1996 году они оценили вес Ambulocetus , используя поперечные сечения длинных костей, как 141–235 кг (311–518 фунтов). В качестве альтернативы они оценили около 250 кг (550 фунтов), используя длину вторых верхних и нижних моляров в сравнении с тенденциями между этой длиной и массой тела копытного. Они получили тот же результат, сравнивая размер черепа с размерами черепа хищников аналогичного размера. [6] : 67, 69 В 1998 году, основываясь на размере позвонков, Джинджерич оценил массу тела в 720 кг (1590 фунтов), что сопоставимо с массой тела современных китообразных. [8] В 2013 году Тевиссен предположил, что это может быть ненадежным показателем массы, поскольку позвонки у Ambulocetus необычайно крепкие . [9]
.JPG/1280px-WhaleEvolutionPisa_(2).JPG)
Как и у других археоцетов, сохранивших этот элемент, основание черепа имеет волнообразный контур, вероятно, связанный с формой носового канала (и его прохода к горлу) и узкой подглазничной областью (область под глазами). Основание черепа широкое по сравнению с другими археоцетами, больше похоже на основание черепа современных китообразных. Узкое подглазничное пространство, состоящее в основном из крыловидных отростков , также встречается у Remingtonocetus и Pakicetus . Крыловидные кости соединяются до самого среднего уха , гораздо дальше, чем у других археоцетов, включая более древнего Pakicetus . Большинство современных китообразных имеют серповидный (серповидный) отросток, который заметно выступает на полпути между подъязычным каналом и ухом; у Ambulocetus есть похожий отросток, продолжающий крыловидную кость , но он проходит рядом с подъязычным каналом и позади него. Как и у многих других археоцетов, крыловидные, клиновидные и небные кости образуют стенку, выстилающую дно носового канала, что заставляет небо простираться до самого уха. Как и у других китообразных, у Ambulocetus отсутствует постгленоидное отверстие, которое обычно является одним из основных проходов для вен в череп у плацентарных млекопитающих . Эктотимпаническая кость, которая поддерживает барабанную перепонку, похожа на кость Pakicetus , примерно такой же длины и ширины, тогда как у более поздних археоцетов эктотимпанические кости более удлиненные. Тем не менее, эктотимпанические кости всех археоцетов сильно отличаются от таковых у наземных млекопитающих. Эктотимпанические кости всех китообразных, включая Ambulocetus , обладают инволюкром (утолщенным костным выступом) на медиальной губе. В отличие от Pakicetus , но как и более поздние археоцеты, барабанная кость плотно прилегала к челюсти. Как и более поздние археоцеты, Ambulocetus, по-видимому, обладал воздушной пазухой в крыловидных костях. У него также могли быть околоносовые пазухи . Теменные кости по бокам мозговой коробки более перпендикулярны, чем у Remingtonocetus , из-за чего щеки кажутся менее выступающими. Как и Remingtonocetus , Ambulocetus, по-видимому, имел небольшой мозг. [6] : 46–52
Морда была довольно широкой, но конец морды голотипа отсутствует, поэтому неясно, насколько длинной она была. Морды Basilosaurus и Rodhocetus короткие и составляют около половины длины черепа. Морды Remingtonocetid довольно узкие, что явно не относится к Ambulocetus . Нижнечелюстной симфиз большинства млекопитающих ограничен средней линией челюсти, но простирается гораздо дальше у археоцетов; у Ambulocetus он достигает заднего конца первого премоляра. [6] : 51–52 Прочность морды и длина симфиза предполагают усиление челюсти, чтобы выдерживать сильную силу укуса. Аналогичным образом, самой сильной кусающей мышцей у Ambulocetus, по-видимому, была височная мышца, участвующая в укусе. [6] : 60 Как и у других китообразных, имеются амбразурные ямки (углубления между зубами), сохраняющие положение зубов для четвертого премоляра, первого моляра и третьего моляра. В отличие от более поздних археоцетов, корни моляров не доходят до скуловых костей , а третий моляр не так направлен к носу, как у ремингтоноцетидов. Венечный отросток нижней челюсти (где нижняя челюсть соединяется с черепом) у Ambulocetus крутой. Напротив, у базилозавридов и более поздних китообразных он низкий и плавно спускается вниз. Нижнечелюстное отверстие открывается ниже венечного отростка и по размеру находится примерно посередине между наземными млекопитающими и зубатыми китами. Как и у других китообразных, тело подъязычной кости (базигиоидная кость) примерно такой же длины, как и ширины. В отличие от других археоцетов, глаза довольно большие и расположены около верхней части головы, обращенной вверх. [6] : 51–52
В отличие от современных зубатых китов, у которых есть только один тип зубов ( гомодонтных ), археоцеты являются гетеродонтными . Судя по размеру корня зуба , нижний клык был больше резцов. Зубы более крепкие, чем у Rodhocetus и Basilosaurus . Премоляры были двухкорневыми, тогда как у большинства археоцетов первые премоляры однокорневые. Эмаль нижних премоляров зубчатая (имеет фестончатые края). Четвертый премоляр имеет высокую треугольную форму. Как и у других древних китообразных, и наиболее выражено у амбулоцетид, нижние моляры короче задних премоляров. [6] : 52–53 Нижние премоляры крупнее, чем у Pakicetus , и разделены более широкими промежутками ( диастематами ). [3] Моляры имели отчетливые тригонидные и талонидные бугорки (эти бугорки утеряны у базилозавридов), а верхние моляры были трехбугорчатыми, как у древних археоцетов и древних плацентарных млекопитающих, то есть у них был большой протокон , отчетливый паракон и метакон , и не было дополнительных бугорков. Позже у археоцетов появились дополнительные бугорки. [6] : 52–53
Голотип сохранил семь шейных позвонков , которые довольно длинные — 3 см (1,2 дюйма). 16 сохранившихся грудных позвонков имеют толстые остистые и поперечные отростки (которые выступают вверх и наклонно от центра, тела позвонка), с глубокими углублениями по обе стороны на хвостовой части каждого центра, которые могли поддерживать сильные длиннейшие мышцы, сгибающие позвоночник. Грудные позвонки становятся длиннее и шире к хвосту и являются самыми высокими в средней серии. На виде спереди (передняя грань) центры изменяются от сердцевидной до почковидной формы к T8 (восьмой грудной позвонок). Ножки (между центром и поперечным отростком) имеют глубокие бороздки. Остистые отростки выступают в хвостовом направлении от T1–T9, прямо вверх на T10, в направлении головы от T11 до T12, а остальные выступают прямо вверх. Остистые отростки постепенно увеличиваются в длину и ширину от T11 до T16. T10, по-видимому, находился на уровне грудной диафрагмы . T1–T12 и T14 имеют капитулярные фасетки на верхнем крае как передней, так и задней стороны для соединения с ребрами. T15 и T16 имеют капитулярные фасетки на головной стороне и не имеют поперечных отростков. T11–T15 имеют дополнительные анапофизы, которые выступают прямо вверх от верхней границы между центром и поперечными отростками; а в T16 они маленькие, берут начало около ножек и выступают в направлении хвоста. Ширина между суставными отростками (две костные массы, которые выступают из каждого центра, чтобы соединяться со следующим центром) постоянно увеличивается через грудопоясничный ряд. При жизни, возможно, у него было до 17 грудных позвонков. [5]
Голотип сохранил 26 ребер, хотя считается, что при жизни у него было всего 32. Кортикальная кость (самый наружный слой) самая толстая в шейке ребра (между суставом и реберным хрящом ), максимум 1 мм (0,039 дюйма), и была заполнена губчатой костью. То есть, в отличие от многих других водных млекопитающих, ребра не демонстрировали остеосклероза . [5] Они демонстрировали пахиостоз и были сделаны толще и тяжелее с дополнительными слоями пластинчатой кости. Форма ребер указывает на то, что у Ambulocetus была узкая и сердцевидная грудная клетка , если смотреть на нее спереди. [6] : 31 Ребра самые толстые на уровне T8–T10. Ребра самые широкие у грудины , что предполагает сильные грудино-реберные суставы . Ребра имеют легкую S-образную кривизну в боковой проекции, при этом головки ребер наклонены к голове, а грудино-реберные сочленения наклонены к хвосту. Голотип сохраняет центральную и хвостовую грудинную кость, обе чрезвычайно толстые, около 27 мм (1,1 дюйма) по внешним краям и уменьшающиеся к центру. Центральная грудинная кость длиннее и шире хвостовой. [5]
Восемь сохранившихся поясничных позвонков в нижней части спины намного длиннее грудных, а центральные и поперечные отростки от L1 до L7 постоянно увеличиваются в длину и высоту. Короткие поперечные отростки на L8, вероятно, обусловлены его близостью к подвздошной кости на бедре. Нижние стороны вогнутые. Остистые отростки длинные и высокие, и выступают вперед от L1 до L5 и прямо вверх от L6 до L8. Остистые отростки имеют луковицу на хвостовой стороне для поддержки эпаксиальных мышц. Позвоночные пластинки выемчаты вперед для поддержки межостистых связок , которые соединяют остистые отростки. [5] Позвонки примерно такие же крепкие, как у современных ластоногих, таких как морские леопарды и моржи- быки . Постзигапофизы (поверхность, где позвонки соединяются друг с другом) плоские, а не вогнутые, что делает серию более гибкой, чем у наземных родственников. [6] : 55
У четырех сохранившихся крестцовых позвонков (в крестце, между тазовыми костями) поперечные отростки S1 меньше, чем у L8. Имеется прочный крестцово-подвздошный сустав с бедром. У остистых отростков S1–S3 сращены. Метапофизы выступают прямо вверх из каждой пластинки около сустава, постепенно уменьшаясь с каждым позвонком. [5]
Сохранилось только пять хвостовых (каудальных) позвонков: возможный C1 или C2, возможный C3, возможный C4, возможный C7 и возможный C8. Более головные хвостовые позвонки имеют толстые поперечные отростки, тогда как позвонки средней длины больше, чем ширины. C3 имеет узкий остистый отросток и в основном столбчатый, но сторона, обращенная к хвосту, шире. C4 более столбчатый. C7 и C8 являются столбчатыми и сужаются к хвосту, а невральный канал , через который проходит центральная нервная система, все еще присутствует. При жизни у Ambulocetus , возможно, было более 20 хвостовых позвонков [5], как у некоторых мезонихий. Если это так, то у Ambulocetus было бы намного меньше и намного длиннее хвостовых позвонков, чем у современных китообразных. [6] : 66
В отличие от современных китообразных, у Ambulocetus были функциональные ноги, которые могли поддерживать вес тела животного на суше. У голотипа есть прочная лучевая и локтевая кости (кости предплечья). Длина предплечья составляет 17 см (6,7 дюйма). Головка лучевой кости несколько треугольная, что, вероятно, означает, что предплечье было зафиксировано в полупронированном положении (ладони были ориентированы к земле). Олекранон , который составлял часть локтевого сустава, составляет около трети длины локтевой кости и наклонен к хвосту, что позволяло бы трицепсу сильнее сгибать локоть. Кости запястья указывают на сильную мышцу-сгибателя запястья для сгибания запястья. На руке было пять широко расставленных пальцев. Первая пястная кость (которая находится в большом пальце) имеет длину 5,2 см (2,0 дюйма), вторая — 7,6 см (3,0 дюйма), третья — 10,5 см (4,1 дюйма), четвертая — 10,2 см (4,0 дюйма) [2] и пятая — 6,39 см (2,52 дюйма). [5] Как и у современных клюворылых китов , большой палец короткий и тонкий. [2]
Подвздошная кость бедра Ambulocetus , как и у ремингтоноцетидов, имеет глубокие углубления для поддержки прямой мышцы бедра и ягодичных мышц . В отличие от наземных млекопитающих и протоцетидов, седалищная кость расширена дорсолатерально (слева направо и вверх), что увеличило бы плечо рычага для мышц-ретракторов бедра и ноги при растяжении, например, во время плавания. Это также увеличило бы площадь поверхности близнецовых мышц (вращателей бедра, которые стабилизируют бедро) и мышц хвоста. Расширение седалищной кости также могло дать Ambulocetus более обтекаемое и гидродинамичное тело. У Ambulocetus был лобковый симфиз, соединяющий две лобковые кости у основания таза вместе, что указывает на то, что животное могло поддерживать собственный вес на суше. У современных китообразных лобковая кость отсутствует и выполняет только функции закрепления брюшных и мочеполовых мышц. [5]
Пропорции ног Ambulocetus похожи на выдр и тюленей , и американский зоолог Альфред Брейзиер Хауэлл предсказал похожие пропорции для переходного китообразного в 1930 году. [5] Бедренная кость имеет размеры 29 см (11 дюймов), длина, схожая с длиной предположительно бегущей (способной бегать) мезонихии Pachyaena . Бедренные кости Archaeocete, как правило, намного короче. Головка бедренной кости сферическая и имеет максимальную ширину 3,86 см (1,52 дюйма), похожая на Indocetus , но намного больше, чем у мезонихий и Rodhocetus . [6] : 58–59 Вертельная ямка , поддерживающая латеральную группу ротаторов на бедре, довольно глубокая, но кроме этого бедренная кость, похоже, не поддерживала особенно сильные мышцы-разгибатели или сгибатели. [2] Мыщелки бедренной кости Ambulocetus довольно длинные по сравнению с таковыми у других археоцетов и мезонихий, что говорит о том, что колено было способно к гиперфлексии (сгибанию). Большеберцовая кость в целом похожа на таковую у мезонихий. Стопы огромные, вероятно, длиннее бедренной кости. Пальцы ног также относительно длинные, [6] : 59–60, при этом четвертый палец имеет длину 17 см (6,7 дюйма). Пятый палец немного короче и гораздо менее крепкий, чем четвертый. Фаланги пальцев ног короткие и заканчиваются выпуклым копытом . [ 2] Как и у тюленей, фаланги как рук, так и ног уплощены, что, возможно, обтекало их, позволяя иметь перепончатые ноги . [6] : 60
Прочность щечных зубов, а также расположение бугорков, предполагает, что они были задействованы в дроблении, а тот факт, что и премоляры, и моляры были задействованы в дроблении, указывает на то, что Ambulocetus требовалась большая площадь для дробления, например, при укусе крупной добычи. Аналогично, широкая и мощная морда делает маловероятным, что он преследовал небольшую, быструю добычу (для чего потребовалась бы узкая морда, как у дельфинов или гавиалов ). Морда также была длинной, что могло исключить возможность дробления кости, поскольку она имела бы сниженную структурную целостность на кончике. Анатомия щечных зубов напоминает таковую у мезозойских морских рептилий , которые питались бронированными рыбами, крупными рыбами, рептилиями и аммонитами , и зубы могли использоваться для прочного захвата добычи. Поэтому Тевиссен предположил, что Ambulocetus, скорее всего, был засадным хищником, челюсть которого была приспособлена для борьбы с сопротивляющейся добычей. Необычно глубокие крыловидные кости потенциально служили для рассеивания силы, пока добыча сопротивлялась. [6] : 60
Глаза Ambulocetus располагались на верхней части головы, подобно крокодилам и другим животным, которые предпочитают держать большую часть своего тела погруженной в воду, а глаза выглядывают из воды. Носовой канал имеет костные стенки, простирающиеся в горло, как у крокодилов, где они держат носовые дыхательные пути открытыми, пока животное убивает добычу, либо топя ее, либо избивая. Куски добычи впоследствии отрываются сильными, бьющими движениями головы и тела, а ноги удерживают крокодила на месте. Тевиссен считал, что Ambulocetus использовал похожую тактику питания, хотя Ambulocetus , вероятно, был способен жевать, в отличие от крокодилов. Ambulocetus мог нападать на крупных млекопитающих, которые приближались к кромке воды, и на полуводных млекопитающих, включая ранних (возможно, травоядных) сирен (теперь ламантинов и дюгоней ) и, вероятно, земноводных антракобунид. Эти два вида, похоже, были довольно распространены на побережьях индийского субконтинента, что может означать, что они были обычной добычей. Поскольку Ambulocetus был найден в морских отложениях (куда животные не приходили на водопой), возможно, он охотился в дельтах рек , которые были зарегистрированы в формации Кулдана. Ambulocetus , вероятно, охотился на рыбу и рептилий, когда представлялась возможность, хотя у него, возможно, не было достаточно ловкости, чтобы обычно ловить их. [6] : 61–62
Тевиссен предположил, что Ambulocetus был пловцом, использующим силу сопротивления , и использовал свои огромные ноги в качестве основного механизма движения, во многом как современные речные выдры, включая гигантскую выдру , и виды в родах Lontra и Lutra . Основываясь на длине известных хвостовых позвонков, Ambulocetus мог иметь негибкий хвост, что сделало бы хвост неэффективным основным механизмом движения из-за более слабого плеча рычага (современные китообразные имеют относительно короткие хвостовые позвонки). Поэтому у Ambulocetus , вероятно, не было хвостового плавника. Тем не менее, пловцы, использующие силу сопротивления, все еще имеют мощные хвосты для создания подъемной силы, а хвосты речных выдр составляют 125% от размера грудопоясничного ряда. Итак, используя речных выдр в качестве модели, Ambulocetus был тазовым гребцом — плавал с помощью чередующихся ударов задних конечностей (без задействования передних конечностей) — а также волнообразно (поднимал и опускал) свой хвост во время плавания. [10] Как и у морской выдры , тазовое гребение могло осуществляться на поверхности для движения на медленной или умеренной скорости. На более высоких скоростях при полном погружении волнообразное движение позвоночника становилось более заметным, хотя ноги по-прежнему действовали как основной двигательный механизм. [6] : 66–67
Основываясь на тазе и крепких передних конечностях, Тевиссен полагал, что Ambulocetus был способен выходить на сушу и делал это более эффективно, чем ремингтоноцетиды и протоцетиды (неясно, были ли последние два способны переносить вес на конечности). [5] Ambulocetus , возможно, использовал размашистую походку на суше, похожую на походку современных морских львов . [11] В 2016 году японские биологи Конами Андо и Син-ити Фудзивара провели статистический тест прочности грудной клетки среди наземных, полуводных и полностью водных млекопитающих и обнаружили, что Ambulocetus группировался с полностью водными млекопитающими, поскольку они приписывали ему очень высокую плотность ребер наравне с полностью водными сиренами, которые использовали свои тяжелые, остеосклеротические ребра в качестве балласта . Затем они пришли к выводу, что Ambulocetus не мог ходить по суше, но предупредили, что исследование было ограничено отсутствием информации о точной плотности кости, местоположении центра масс и роли ложных ребер в поддержке грудной клетки. [12]
Современные китообразные имеют высокоспециализированные слуховые косточки, чтобы слышать под водой, а также обнаруживать определенные диапазоны частот. В отличие от большинства других млекопитающих, слуховые косточки китообразных сравнительно толстые, и поэтому более надежно сохраняются в ископаемой летописи. Современные китообразные имеют воздушные пазухи, окружающие слуховые косточки (перитимпанальные пазухи), которые акустически изолируют ухо, отражая звук, проходящий через голову, и прерывая как костные, так и мясистые соединения уха с черепом. Как и более поздние археоцеты, Ambulocetus имел по крайней мере одну такую пазушку между барабанной костью и основанием черепа. Эволюция этих пазух также, по-видимому, вызвала некоторую перестройку основания черепа из-за развития костных стенок, окружающих пазухи. Эктотимпанальная кость всех китообразных, включая Pakicetus и Ambulocetus , имеет костный нарост (инволюкр) на медиальной губе, предположительно, помогающий обнаруживать низкочастотные звуки. У всех китообразных также есть вертикальный гребень («сигмовидный отросток») прямо перед слуховым проходом, что, как предполагается, связано с увеличением размера молоточка в среднем ухе. [6] : 62–64
Что касается наружного уха, то наземные млекопитающие передают звук через слуховой проход , но у современных китообразных он либо сужен, либо полностью закупорен, звук улавливается (по крайней мере, у зубатых китов) жировой прослойкой в нижней челюсти, идущей к эктотимпанальной кости. Размер нижнечелюстного отверстия может определять размер жировой прослойки, и у Ambulocetus она больше, чем у Pakicetus и наземных млекопитающих, но меньше, чем у более поздних археоцетов и зубатых китов. Тем не менее, многие изменения внешнего слухового аппарата произошли между Pakicetus и Ambulocetus . Эти ранние археоцеты могли развить такое внешнее ухо, чтобы: лучше слышать под водой; способствовать костной проводимости колебаний на суше, как это делают некоторые низкорасположенные наземные существа (а именно черепахи и подземные землекопы ); или он был нефункциональным, и молоточек и челюстная кость (которые соединены на стадии эмбриона млекопитающих) случайно перестали разделяться. [6] : 63–64
В эоцене Индийский субконтинент был островом, только начинавшим столкновение с Азией, что в конечном итоге привело к подъему Гималаев . [ 13] В эоцене климат был парниковым (отсутствие постоянных ледниковых щитов на полюсах) в отличие от современного климата ледников, поэтому в целом районы были намного теплее. Обилие эоценовых месторождений бурого угля , сохраняющих тропическую биоту на Индийском субконтиненте, указывает на распространение тропических лесов в жарком климате. Мангровые заросли , по-видимому, обычно росли вдоль западной окраины субконтинента в раннем эоцене , но их численность сокращалась к среднему эоценовому климатическому оптимуму (тенденция к потеплению). Воды у западного побережья, по-видимому, характеризовались подъемом глубинных вод и низким содержанием кислорода. [14]
Голотип был идентифицирован в верхнем слое формации Кулдана в местности 9209, которая включает зеленый ил и ил, а также слой морских раковин, включая морских улиток (таких как Turritella ) и двустворчатых моллюсков . Вероятно, это была прибрежная зона. Под этим слоем залегает красный слой, за которым следуют серый, зеленый и фиолетовый пресноводный ил, ил, песчаники и известняк . Эти слои чередуются с морскими отложениями. Голотип был обнаружен в зеленом иле. [6] : 2–5 Около местности 9209 формация начинается с 10 м (33 фута) серого и зеленого ила, ила и песчаника, содержащего два слоя двустворчатых моллюсков. Первый часто простирается только на одну раковину, тогда как второй простирается на 50 см (20 дюймов) вниз, и формация заканчивается слоем толщиной 1 метр (3,3 фута) перед переходом в более молодую формацию Кохат . Голотип был найден на несколько дециметров выше второго слоя. [6] : 7
Эта область могла образоваться в мелководном море у берегов прибрежного болота или леса. [15] Единственными другими останками позвоночных, найденными в местонахождении 9209, была (ныне утерянная) рептилия scut . Другие местонахождения верхнего уровня формации дали останки акул-реквиемов , рыб Stephanodus , сомов , черепах, крокодилов, [6] : 9 и антракобунид Anthracobune pinfoldi . [16] Другие археоцеты из формации: амбулоцетид Gandakasia , ремингтоноцетид Attockicetus и пакицетиды Nalacetus , Pakicetus calcis и P. chittas . [3] Анализ стабильных изотопов углерода и кислорода указывает на то, что Ambulocetus населял солоноватые воды (частично пресную и частично соленую воду), возможно, в устье реки . [17]
СМИ, связанные с амбулоцетусом, на Викискладе?