Armillaria ostoyae (синоним Armillaria solidipes ) — вид гриба , патогенного для деревьев, из семейства Physalacriaceae . На западе США это наиболее распространенный вариант группы видов подназванием Armillaria mellea . A. ostoyae распространен как на лиственных , так и на хвойных породах древесины в лесах к западу от Каскадных гор в штате Орегон , США. У него нисходящие пластинки, а ножка имеет кольцо. [ 1] Мицелийпроникает в заболонь и способен распространяться на большие расстояния под корой или между деревьями в виде черных ризоморф («шнурков»). [2] В большинстве районов Северной Америки Armillaria ostoyae можно отличить от других видов по его физическим признакам: кремово -коричневый цвет, выступающие чешуйки шляпки и хорошо развитое ножковое кольцо отличают его от других Armillaria . Как и у многих других Armillaria, мицелий Armillaria ostoyae может проявлять биолюминесценцию, приводящую к появлению лисьего огня . [3]
Armillaria ostoyae растет и распространяется в основном под землей, так что основная часть организма не видна с поверхности. Осенью подземные части организма цветут «медовыми грибами» как поверхностные плоды. [2] Низкая конкуренция за землю и питательные вещества часто позволяет этому грибу разрастаться до огромных размеров, и он, возможно, охватывает большую общую географическую площадь, чем любой другой отдельный живой организм. [2] [4] [5] Пространственный генетический анализ подсчитал, что отдельный экземпляр A. ostoyae, растущий на площади более 91 акра (37 га) в северном Мичигане , США, весит 440 тонн (4 x 10 5 кг). [6] [7]
Другой образец в северо-восточном Национальном лесу Малер на северо-востоке Орегона, возможно, является крупнейшим живым организмом на Земле по массе, площади и объему — этот смежный образец занимает 3,7 квадратных миль (2400 акров; 9,6 км 2 ) и в просторечии называется « Грибом Гиганта ». [2] Приблизительная площадь земли, занимаемая «Грибом Гиганта», составляет 3,5 квадратных мили (9,1 км 2 ) (2240 акров (910 га)), и он, возможно, весит до 35 000 тонн (приблизительно 31 500 тонн), что делает его самым большим живым организмом в мире. [8]
Вид долгое время был известен как Armillaria ostoyae Romagn., пока в публикации 2008 года не было обнаружено, что вид был описан под более ранним названием Armillaria solidipes Чарльзом Хортоном Пеком в 1900 году [9] , задолго до того, как Анри Романьези описал его в 1970 году. [10] Впоследствии предложение о сохранении названия Armillaria ostoyae было опубликовано в 2011 году и одобрено Номенклатурным комитетом по грибам . [11]
Этот гриб, как и большинство паразитических грибов, размножается половым путем. Грибы начинают жизнь в виде спор , выбрасываемых в окружающую среду зрелым грибом. Armillaria ostoyae имеет белый отпечаток спор . Существует два типа спаривания спор (не мужские и женские, но схожие по эффекту). Споры могут распространяться под воздействием факторов окружающей среды, таких как ветер, или они могут быть повторно отложены животным. Как только споры находятся в состоянии покоя, отдельная спора должна вступить в контакт со спорой комплементарного типа спаривания и того же вида. Если изоляты отдельной споры принадлежат к разным видам, колонии не будут сливаться вместе и останутся отдельными. Когда два изолята одного вида, но с разными типами спаривания сливаются вместе, они вскоре образуют сросшиеся колонии, которые становятся темно-коричневыми и плоскими. С этим конкретным грибом он будет производить мицелиальные шнуры – шнурки [2] – также известные как ризоморфы. [12] Эти ризоморфы позволяют грибу получать питательные вещества на расстоянии. Это также основные факторы его патогенности. По мере того, как плодовое тело продолжает расти и получать питательные вещества, оно превращается в зрелый гриб. Armillaria ostoyae , в частности, вырастает из стебля широкие и тонкие листообразные пластины, которые называются его жабрами . Жабры удерживают споры зрелого гриба. Это окрашивается в белый цвет, если рассматривать его как отпечаток споры . После завершения формирования спор это означает, что гриб зрелый и теперь он может распространять свои споры, чтобы начать новое поколение.
Используя генотипирование и клональный анализ , ученые определили, что 2500-летний образец Armillaria ostoyae в северном Мичигане , США, произошел от спор родительского гриба в Онтарио , Канада, а затем в течение тысячелетий в 21 веке вырос до массы 440 тонн (4 x 10 5 кг), что делает его эквивалентом по весу 3 синих китов . [6] [7] По сравнению с площадью, мичиганский A. ostoyae покрывает всего 38% предполагаемой площади суши Орегона «гигантского гриба» в 3,5 квадратных мили (9,1 км 2 ), [2] [6] [7] (2240 акров (910 га), которые могут весить до 35 000 тонн. В настоящее время это самый большой в мире отдельный живой организм. [8] [13] [14]
Заболевание представляет особый интерес для лесоводов, поскольку этот вид является высокопатогенным для ряда коммерческих хвойных пород, в частности, пихты Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ), настоящих пихт ( Abies spp.), сосен ( Pinus ) и западной тсуги ( Tsuga heterophylla ). [8] Обычно назначаемым лечением является сплошная вырубка зараженного насаждения с последующей посадкой более устойчивых видов, таких как западный красный кедр ( Thuja plicata ) или саженцы лиственных пород.
Патогенность различается среди деревьев разного возраста и местоположения. Молодые хвойные деревья в возрасте 10 лет и младше более восприимчивы к инфекции, приводящей к смертности, с повышенным шансом выживания против грибка, где смертность может стать редкой к 20 годам. [15] Хотя смертность среди старых хвойных деревьев менее вероятна, это все же происходит в лесах с более сухим климатом. [16]
Патогенность Armillaria ostoyae, по-видимому, более распространена во внутренних насаждениях, но ее вирулентность, как видно, выше у прибрежных хвойных. Хотя хвойные вдоль прибрежных регионов показывают более низкий уровень смертности от корневой болезни, инфекции могут быть намного хуже. Несмотря на различия в том, как происходят инфекции между этими двумя регионами, инфекции, как правило, устанавливаются нитями ризоморфов, а патогенность коррелирует с производством ризоморфов.
Armillaria ostoyae в основном распространен в более прохладных регионах северного полушария. В Северной Америке этот грибок встречается на хвойных деревьях-хозяевах в лесах Британской Колумбии и на северо-западе Тихого океана . [2] Он также растет в некоторых частях Азии. [1] Хотя Armillaria ostoyae распространена по всем различным биогеоклиматическим зонам Британской Колумбии, корневая болезнь вызывает наибольшую проблему во внутренних частях региона в биогеоклиматической зоне Внутреннего кедрового тсуга . [17] Он присутствует как во внутренних районах, где он более распространен, так и вдоль побережья.
Гриб этого типа в Национальном лесу Малер в Земляничных горах на востоке Орегона был признан крупнейшей грибковой колонией в мире, охватывающей площадь в 3,5 квадратных мили (2200 акров; 9,1 км 2 ). [2] [8] По оценкам, этому организму около 8000 лет [8] [18] , и он может весить до 35 000 тонн. [8] Если считать эту колонию единым организмом, то она является одним из крупнейших известных организмов в мире по площади, с ней заведомо может соперничать только колония Posidonia australis на дне австралийского моря, площадь которой составляет 200 квадратных километров (77 квадратных миль; 49 000 акров), и которая соперничает с осиновой рощей « Пандо » как известный организм с самой высокой живой биомассой. Другой «огромный гриб» — образец Armillaria gallica , найденный на участке около Кристал-Фоллс, штат Мичиган , — занимает площадь 91 акр (0,37 км2 ; 0,142 кв. миль), как было установлено, произошел от родительского гриба в Онтарио, Канада. [6] [19]
Диагноз наличия у дерева этого паразитического грибка ставится после выявления следующих характеристик:
A. ostoyae можно спутать с пятнистой гнилью ( Pholiota limonella ). У нее похожие грибы, но только если нет мицелиальных вееров. Мертвые и больные деревья обычно встречаются в очагах болезни, которые выглядят как отверстия в пологе. GPS-отслеживание может помочь в мониторинге этих областей. Однако иногда отдельные очаги будут отсутствовать, и больные деревья будут разбросаны по всему насаждению. [20]
Armillaria может оставаться жизнеспособным в пнях в течение 50 лет. Химическая обработка не уничтожает грибок полностью, и она не является экономически эффективной. Наиболее частым и эффективным подходом к решению проблем с корневыми болезнями является попытка контролировать их во время окончательной вырубки путем пересадки подходящих для участка видов деревьев, которые устойчивы к болезням. В восточной части Вашингтона это обычно означает замену насаждений пихты Дугласа или настоящей пихты на сосну пондероза , западную лиственницу , западную белую сосну , сосну скрученную широкохвойную , западный красный кедр , ольху или ель . Восприимчивость видов несколько различается в зависимости от местоположения. Все деревья в очаге заболевания, а также незараженные деревья в пределах 50 футов (15 м) должны быть вырублены. Ни одно дерево из высоковосприимчивых видов не должно быть высажено в пределах 100 футов (30 м) от очага заболевания.
Ранние эксперименты показали, что использование другого грибка, Hypholoma fasciculare, позволяет конкурентно вытеснять Armillaria ostoyae как в полевых, так и в лабораторных условиях, однако для подтверждения эффективности этого метода необходимы дальнейшие эксперименты.
Другой более дорогой альтернативой смене видов является удаление больных пней и деревьев с участка путем выталкивания их бульдозером. Воздух высушит и убьет грибок. Любые мелкие корни, оставшиеся под землей, сгниют до того, как смогут повторно заразить новые саженцы, поэтому нет необходимости сжигать пни. После удаления пней можно высаживать любые виды. Удаление пней (раскорчевка) использовалось для предотвращения контакта между инфицированными пнями и новым ростом, что приводит к снижению уровня заражения. Неизвестно, сохранится ли более низкий уровень заражения, поскольку корни молодых деревьев простираются ближе к исходному инокуляту из предыдущего насаждения.
Самая важная мера контроля после посадки — это управление для снижения стресса деревьев. Это включает регулирование видового состава , поддержание биологического разнообразия и снижение вероятности накопления насекомых-вредителей. Леса со смешанными видами более устойчивы к дефолиации насекомыми, а также замедляют распространение вредителей, специфичных для определенных видов, таких как карликовая омела, которые оба являются предрасполагающими агентами для Armillaria . [21]
Этот вид считается отборным съедобным. [22]