Armillaria ostoyae (синоним Armillaria Solidipes ) — вид гриба ( гриба ), патогенного для деревьев, семейства Физалакриевые . На западе США это наиболее распространенный вариант группы видов под названием Armillaria mellea . A. ostoyae распространен как на лиственных , так и на хвойных лесах к западу от Каскадного хребта в Орегоне , США. У него нисходящие жабры, а на ножке есть кольцо. [1] Мицелийпроникает в заболонь и способен распространяться на большие расстояния под кору или между деревьями в виде черных ризоморф ( « шнурков»). [2] В большинстве районов Северной Америки Armillaria ostoyae можно отличить от других видов по физическим особенностям: кремово -коричневый цвет, выступающие чешуйки на шляпке и хорошо развитое стеблевое кольцо отличают ее отдругих Armillaria . Как и некоторые другие Armillaria, мицелий Armillaria ostoyae может проявлять биолюминесценцию, приводящую к лисьему пожару . [3]
Armillaria ostoyae растет и распространяется преимущественно под землей, поэтому основная часть организма не видна с поверхности. Осенью подземные части организма цветут «опятами» в виде надземных плодов. [2] Низкая конкуренция за землю и питательные вещества часто позволяет этому грибу вырасти до огромных размеров, и он, возможно, покрывает большую географическую территорию, чем любой другой отдельный живой организм. [2] [4] [5] Пространственный генетический анализ показал, что отдельный экземпляр A. ostoyae , растущий на площади 91 акр (37 га) в северном Мичигане , США, весит 440 тонн (4 x 10 5 кг). [6] [7]
Другой экземпляр из Национального леса Малер на северо-востоке Орегона, возможно, является крупнейшим живым организмом на Земле по массе, площади и объему — этот непрерывный экземпляр занимает площадь 3,7 квадратных миль (2400 акров; 9,6 км 2 ) и в просторечии называется « Огромным грибом ». [2] Приблизительная площадь земли, занятой «огромным грибом», составляет 3,5 квадратных миль (9,1 км 2 ) (2240 акров (910 га)), а его вес, возможно, достигает 35 000 тонн (приблизительно 31 500 тонн), что делает его самый массивный живой организм в мире. [8]
Этот вид долгое время был известен как Armillaria ostoyae Romagn., пока в публикации 2008 года не выяснилось, что этот вид был описан под более ранним названием Armillaria Solidipes Чарльзом Хортоном Пеком в 1900 году, [9] задолго до того, как Анри Романьези описал его в 1970 году. [10] ] Впоследствии предложение сохранить название Armillaria ostoyae было опубликовано в 2011 году и одобрено Номенклатурным комитетом грибов . [11]
Этот гриб, как и большинство паразитических грибов, размножается половым путем. Грибы начинают жизнь в виде спор , выбрасываемых в окружающую среду созревшим грибом. Armillaria ostoyae имеет белый отпечаток спор . Существует два типа спаривания спор (не самец и самка, но по эффекту схожие). Споры могут распространяться под воздействием факторов окружающей среды, таких как ветер, или переоткладываться животными. Когда споры находятся в состоянии покоя, одна спора должна вступить в контакт со спорой комплементарного типа спаривания того же вида. Если отдельные изоляты спор относятся к разным видам, колонии не сливаются вместе и остаются отдельными. Когда два изолята одного и того же вида, но разных типов спаривания сливаются вместе, они вскоре образуют сросшиеся колонии, которые становятся темно-коричневыми и плоскими. Этот конкретный гриб будет производить мицелиальные шнуры – шнурки [2] – также известные как ризоморфы. [12] Эти ризоморфы позволяют грибу получать питательные вещества на расстоянии. Это также основные факторы его патогенности. По мере того, как плодовое тело продолжает расти и получать питательные вещества, оно превращается в зрелый гриб. Armillaria ostoyae, в частности, имеет широкие и тонкие пластинчатые пластины, отходящие от стебля, известного как жабры . В жабрах содержатся споры зрелого гриба. Если рассматривать его как отпечаток спор, он окрашивается в белый цвет . Когда образование спор завершено, это означает, что гриб созрел и теперь может распространять свои споры, создавая новое поколение.
Используя генотипирование и клональный анализ , ученые определили, что 2500-летний экземпляр Armillaria ostoyae в северном Мичигане , США, произошел из спор родительского гриба в Онтарио , Канада, а затем за тысячелетия вырос в 21 веке до массы 440 тонн . (4 х 10 5 кг), что соответствует весу трех синих китов . [6] [7] По сравнению с площадями, мичиганский A. ostoyae покрывает только 38% предполагаемой площади орегонского «огромного гриба» в 3,5 квадратных миль (9,1 км 2 ), [2] [6] [7 ] ] (2240 акров (910 га), вес которого может достигать 35 000 тонн. В настоящее время это самый крупный живой организм в мире. [8] [13] [14]
Заболевание представляет особый интерес для лесников, поскольку этот вид высокопатогенен для ряда коммерческих хвойных пород, в частности пихты Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ), пихты настоящей ( Abies spp.), сосен ( Pinus ) и болиголова западного (Pseudotsuga menziesii ). Цуга гетерофилла ). [8] Обычно назначаемое лечение — это сплошная вырубка зараженного насаждения с последующей посадкой более устойчивых видов, таких как красный кедр западный ( Thuja plicata ) или саженцы листопадных растений.
Видно, что патогенность различается у деревьев разного возраста и местоположения. Молодые хвойные деревья в возрасте 10 лет и младше более восприимчивы к инфекции, приводящей к смертности, с повышенными шансами на выживание против грибка, где смертность может стать редкой к 20 годам . [15] Хотя смертность среди старых хвойных деревьев менее вероятна, это однако случается в лесах с более засушливым климатом. [16]
Патогенность Armillaria ostoyae, по-видимому, более распространена во внутренних насаждениях, но ее вирулентность выше в прибрежных хвойных деревьях. Хотя хвойные растения в прибрежных регионах демонстрируют более низкий уровень смертности от корневых заболеваний, инфекции могут быть намного хуже. Несмотря на различия в том, как происходит заражение между этими двумя регионами, инфекции обычно устанавливаются нитями ризоморфов, а патогенность коррелирует с образованием ризоморфов.
Armillaria ostoyae чаще всего распространена в более прохладных регионах северного полушария. В Северной Америке этот гриб встречается на хвойных деревьях в лесах Британской Колумбии и на северо-западе Тихого океана . [2] Он также растет в некоторых частях Азии. [1] Хотя Armillaria ostoyae распространена в различных биогеоклиматических зонах Британской Колумбии, корневая болезнь вызывает наибольшую проблему во внутренних частях региона, во внутренней биогеоклиматической зоне болиголова кедра . [17] Он присутствует как во внутренних районах, где он более распространен, так и вдоль побережья.
Гриб этого типа в Национальном лесу Малёр в Земляничных горах восточного Орегона оказался крупнейшей грибковой колонией в мире, занимающей площадь 3,5 квадратных миль (2200 акров; 9,1 км 2 ). [2] [8] Возраст этого организма оценивается примерно в 8000 лет [8] [18] и может весить до 35 000 тонн. [8] Если эту колонию считать единым организмом, то это один из крупнейших известных организмов в мире по площади, с которым сознательно может конкурировать только колония Posidonia australis на морском дне Австралии, площадь которой составляет 200 квадратных километров (77 квадратных миль; 49 000). акров) и соперничает с осиновой рощей « Пандо » как известный организм с самой высокой живой биомассой. Другой «огромный гриб» — экземпляр Armillaria Gallica , обнаруженный на участке недалеко от Кристал-Фолс, штат Мичиган — занимает площадь 91 акр (0,37 км 2 ; 0,142 квадратных миль), как выяснилось, произошел от родительского гриба в Онтарио, Канада. [6] [19]
У дерева диагностируют этот паразитарный гриб при выявлении следующих характеристик:
A. ostoyae можно спутать с крапчатой гнилью ( Pholiota limonella ). Имеет подобные грибы, но только при отсутствии вееров мицелия. Мертвые и больные деревья обычно возникают в очагах болезни, которые выглядят как отверстия в кроне. GPS-слежение может помочь в мониторинге этих областей. Однако иногда отдельные очаги отсутствуют и больные деревья разбросаны по всему насаждению.[20]
Армиллярия может сохранять жизнеспособность в пнях в течение 50 лет. Химические обработки не уничтожают грибок полностью и не являются экономически эффективными. Наиболее частый и эффективный подход к решению проблем с корневыми заболеваниями — попытаться контролировать их при окончательном сборе урожая путем пересадки подходящих для данного участка пород деревьев, устойчивых к болезням. В восточном Вашингтоне это обычно означает замену пихты Дугласа или настоящей пихты сосной пондероза , западной лиственницей , западной белой сосной , ложной сосной , западным красным кедром , ольхой или елью . Восприимчивость видов несколько варьируется от места к месту. Все деревья в очаге заболевания, а также незараженные деревья в радиусе 50 футов (15 м) следует срубить. Ни одно дерево высоковосприимчивого вида не следует сажать ближе 100 футов (30 м) от очага заболевания.
В ранних экспериментах было показано, что использование другого гриба, Hypholoma fasciclee , конкурентно исключает Armillaria ostoyae как в полевых, так и в лабораторных условиях, но для установления эффективности этого лечения необходимы дальнейшие эксперименты.
Еще одна более дорогая альтернатива смене пород — удаление с участка больных пней и деревьев путем выталкивания их бульдозером. Воздух высушит и убьет грибок. Любые маленькие корни, оставленные под землей, сгниют, прежде чем они смогут повторно заразить новые саженцы, поэтому нет необходимости сжигать пни. После удаления пня можно высаживать любые виды. Удаление пней (пней) использовалось для предотвращения контакта между зараженными пнями и новыми побегами, что приводило к снижению уровня заражения. Неизвестно, сохранится ли более низкий уровень заражения, поскольку корни молодых деревьев приближаются к исходному инокуляту из предыдущего древостоя.
Наиболее важной мерой контроля после посадки является снижение стресса деревьев. Это включает в себя регулирование видового состава , поддержание биологического разнообразия и снижение вероятности накопления насекомых-вредителей. Смешанные леса более устойчивы к дефолиации насекомых, а также замедляют распространение видоспецифичных вредителей, таких как карликовая омела, которые являются предрасполагающими агентами для Armillaria . [21]
Этот вид считается отборным съедобным. [22]
