Гриб или поганка — мясистое, спороносное плодовое тело гриба , обычно растущее над землей, на почве или на источнике пищи . Поганка обычно обозначает ядовитый для человека гриб. [1]
Стандартом для названия «гриб» является культивируемый белый шампиньон Agaricus bisporus ; поэтому слово «гриб» чаще всего применяется к тем грибам ( Basidiomycota , Agaricomycetes ), которые имеют ножку ( stipe ), шляпку ( pileus ) и пластинки (lamellae, sing. lamella ) на нижней стороне шляпки. «Гриб» также описывает множество других пластинчатых грибов, с ножками или без них; поэтому этот термин используется для описания мясистых плодовых тел некоторых Ascomycota . Пластинки производят микроскопические споры , которые помогают грибу распространяться по земле или поверхности, на которой он обитает.
Формы, отклоняющиеся от стандартной морфологии , обычно имеют более конкретные названия, такие как « болет », « дождевик », « вонючка » и « сморчок », а сами пластинчатые грибы часто называют « агариками » в связи с их сходством с Agaricus или их порядком Agaricales . В более широком смысле термин «гриб» может также относиться либо ко всему грибу в культуре, либо к слоевищу (называемому мицелием ) видов, образующих плодовые тела, называемые грибами, либо к самому виду.
Термины «гриб» и «поганка» появились несколько столетий назад и никогда не были точно определены, и не было консенсуса по их применению. В течение 15-го и 16-го веков использовались термины mushrom, mushrum, muscheron, mousheroms, mussheron или musserouns . [3]
Термин «гриб» и его вариации, возможно, произошли от французского слова mousseron по отношению к мху ( mousse ). Разграничение между съедобными и ядовитыми грибами не является четким, поэтому «гриб» может быть съедобным, ядовитым или невкусным. [4] [5] Слово toadstool впервые появилось в Англии в 14 веке как обозначение «табурета» для жаб , возможно, подразумевая несъедобный ядовитый гриб. [6]
Определение того, что является грибом, а что нет, требует базового понимания их макроскопической структуры. Большинство из них являются базидиомицетами и имеют пластинки. Их споры, называемые базидиоспорами , образуются на пластинках и в результате выпадают в виде мелкого порошкообразного дождя из-под шляпок. На микроскопическом уровне базидиоспоры выстреливаются из базидий , а затем падают между пластинками в мертвое воздушное пространство. В результате, для большинства грибов, если шляпку срезать и положить пластинкой вниз на ночь, образуется порошкообразный отпечаток, отражающий форму пластинок (или пор, или шипов и т. д.) (когда плодовое тело спорулирует). Цвет порошкообразного отпечатка, называемого споровым отпечатком , полезен как для классификации, так и для идентификации грибов. Цвета споровых отпечатков включают белый (наиболее распространенный), коричневый, черный, пурпурно-коричневый, розовый, желтый и кремовый, но почти никогда не бывают синими, зелеными или красными. [7]
В то время как современная идентификация грибов быстро становится молекулярной, стандартные методы идентификации по-прежнему используются большинством и превратились в изящное искусство, возвращающее нас к средневековью и викторианской эпохе , в сочетании с микроскопическим исследованием. Наличие соков при разломе, реакции на ушибы, запахи, вкусы, оттенки цвета, среда обитания, привычки и сезон — все это учитывается как любителями, так и профессиональными микологами. Дегустация и обоняние грибов несет свои собственные опасности из-за ядов и аллергенов . Химические тесты также используются для некоторых родов. [8]
В целом, идентификацию до рода часто можно выполнить в полевых условиях с использованием местного полевого справочника . Однако идентификация до вида требует больше усилий. Гриб развивается из стадии пуговицы в зрелую структуру, и только последняя может предоставить определенные характеристики, необходимые для идентификации вида. Однако перезрелые образцы теряют особенности и прекращают производить споры. Многие новички ошибочно принимают влажные водяные пятна на бумаге за белые отпечатки спор, а обесцвеченную бумагу от сочащейся жидкости на краях пластинок — за цветные споровые отпечатки.
Типичные грибы — это плодовые тела представителей порядка Agaricales , типовой род которого — Agaricus , а типовой вид — полевой гриб Agaricus campestris . Однако в современных молекулярно -определенных классификациях не все представители порядка Agaricales образуют плодовые тела грибов, и многие другие пластинчатые грибы, в совокупности называемые грибами, встречаются в других порядках класса Agaricomycetes . Например, лисички относятся к Cantharellales , ложные лисички, такие как Gomphus, относятся к Gomphales , грузди ( Lactarius , Lactifluus ) и сыроежки ( Russula ), а также Lentinellus , относятся к Russulales , в то время как жесткие, кожистые роды Lentinus и Panus относятся к Polyporales , но Neolentinus относится к Gloeophyllales , а род маленьких шампиньонов Rickenella вместе с похожими родами относится к Hymenochaetales .
В основной группе грибов, в Agaricales, распространены такие грибы, как обыкновенный гриб-кольцо , шиитаке , эноки , вешенки , мухоморы и другие мухоморы , а также волшебные грибы, такие как виды Psilocybe , грибы-соломенники , мохнатые гривы и т. д.
Нетипичным грибом является гриб-лобстер , представляющий собой плодовое тело гриба Russula или Lactarius , деформированное паразитическим грибом Hypomyces lactifluorum . Это придает пораженному грибу необычную форму и красный цвет, напоминающий цвет вареного лобстера . [9]
Другие грибы не имеют пластинок, поэтому термин «гриб» используется вольно, и дать полный отчет об их классификациях сложно. У некоторых есть поры снизу (и обычно их называют подберезовиками ), у других есть шипы, такие как ежовый гриб и другие зубчатые грибы , и так далее. «Гриб» использовался для трутовиков , дождевиков , желейных грибов , коралловых грибов , трутовиков , вонючек и чашечных грибов . Таким образом, этот термин является скорее одним из общих приложений к макроскопическим плодовым телам грибов, чем тем, который имеет точное таксономическое значение. Описано около 14 000 видов грибов. [10]
Гриб развивается из узелка или булавочной головки диаметром менее двух миллиметров, называемого примордием , который обычно находится на поверхности субстрата или около нее . Он формируется внутри мицелия , массы нитевидных гиф , из которых состоит гриб. Примордий увеличивается в округлую структуру переплетенных гиф, примерно напоминающую яйцо, называемую «кнопкой». Кнопка имеет ватный рулон мицелия, универсальную вуаль , которая окружает развивающееся плодовое тело. По мере расширения яйца универсальная вуаль разрывается и может оставаться в виде чашечки, или вольвы , у основания ножки или в виде бородавок или вольвальных пятен на шляпке. У многих грибов отсутствует универсальная вуаль, поэтому у них нет ни вольвы, ни вольвальных пятен. Часто второй слой ткани, частичная вуаль , покрывает лопастевидные жабры , которые несут споры . По мере расширения шляпки вуаль рвется, и остатки частичной вуали могут оставаться в виде кольца или кольца вокруг середины ножки или в виде фрагментов, свисающих с края шляпки. Кольцо может быть похожим на юбку, как у некоторых видов Amanita , воротникообразным, как у многих видов Lepiota , или просто слабыми остатками кортины (частичной вуали, состоящей из нитей, напоминающих паутину), что типично для рода Cortinarius . Грибы, лишенные частичной вуали, не образуют кольца. [11]
Ножка (также называемая ножкой или стеблем) может быть центральной и поддерживать шляпку посередине, или она может быть нецентральной или боковой, как у видов Pleurotus и Panus . У других грибов ножка может отсутствовать, как у полипор, которые образуют полкообразные скобки. У дождевиков ножка отсутствует, но может быть поддерживающее основание. Другие грибы, включая трюфели , желе , земляные звезды и птичьи гнезда , обычно не имеют ножек, и для описания их частей существует специализированный микологический словарь.
Способ прикрепления жабр к верхушке ножки является важной особенностью морфологии грибов. Грибы родов Agaricus , Amanita , Lepiota и Pluteus , среди прочих, имеют свободные жабры, которые не доходят до верхушки ножки. Другие имеют низбегающие жабры, которые простираются вниз по ножке, как в родах Omphalotus и Pleurotus . Существует большое количество вариаций между крайностями свободных и низбегающих, которые в совокупности называются прикрепленными жабрами. Часто делаются более тонкие различия, чтобы различать типы прикрепленных жабр: приросшие жабры, которые прилегают прямо к ножке; выемчатые жабры, которые выемчаты в месте соединения с верхушкой ножки; придаточные жабры, которые изгибаются вверх, чтобы встретиться с ножкой, и так далее. Эти различия между прикрепленными жабрами иногда трудно интерпретировать, поскольку прикрепление жабр может меняться по мере созревания гриба или при различных условиях окружающей среды. [12]
Гимений — это слой микроскопических спороносных клеток, покрывающий поверхность жабр. У нежаберных грибов гимений выстилает внутреннюю поверхность трубок грибов- болетов и полипор или покрывает зубы колючих грибов и ветви кораллов. У аскомицетов споры развиваются внутри микроскопических удлиненных, похожих на мешочки клеток, называемых асками , которые обычно содержат восемь спор в каждой аске. У дискомицетов , которые содержат чашечковые, губчатые, мозговые и некоторые клубневидные грибы, развивается открытый слой асков, как на внутренних поверхностях чашечковых грибов или внутри ямок сморчков . Пиреномицеты , крошечные темноокрашенные грибы, которые живут на самых разных субстратах, включая почву, навоз, опавшие листья и гниющую древесину, а также другие грибы, производят мельчайшие колбообразные структуры, называемые перитециями , внутри которых развиваются аски. [13]
У базидиомицетов обычно развиваются четыре споры на кончиках тонких выступов, называемых стеригматами , которые отходят от булавовидных клеток, называемых базидиями . Плодородная часть гастеромицетов , называемая глебой , может стать порошкообразной, как у дождевиков, или слизистой, как у вонючек . Среди асков разбросаны нитевидные стерильные клетки, называемые парафизами . Похожие структуры, называемые цистидиями, часто встречаются внутри гимения базидиомицетов. Существует много типов цистидий, и оценка их наличия, формы и размера часто используется для проверки идентификации гриба. [13]
Наиболее важным микроскопическим признаком для идентификации грибов являются споры. Их цвет, форма, размер, крепление, орнаментация и реакция на химические тесты часто могут быть сутью идентификации. Спора часто имеет выступ на одном конце, называемый апикулусом, который является точкой прикрепления к базидии, называемой апикальной порой зародыша , из которой появляется гифа, когда спора прорастает. [13]
Многие виды грибов, по-видимому, появляются за одну ночь, быстро растут или расширяются. Это явление является источником нескольких распространенных выражений в английском языке, включая «to mushroom» или «mushrooming» (быстро расширяться в размерах или масштабах) и «to pop up like a mushroom» (появляться неожиданно и быстро). На самом деле, всем видам грибов требуется несколько дней, чтобы сформировать первичные плодовые тела грибов, хотя они быстро расширяются за счет поглощения жидкостей. [14] [15] [16] [17]
Культивируемый гриб , а также обычный полевой гриб , изначально образуют крошечное плодовое тело , называемое стадией булавки из-за их небольшого размера. Слегка расширенные, они называются кнопками, опять же из-за относительного размера и формы. После того, как такие стадии сформированы, гриб может быстро втягивать воду из своего мицелия и расширяться, в основном за счет раздувания предварительно сформированных клеток , которым потребовалось несколько дней, чтобы сформироваться в зачатках . [18]
Аналогично существуют и другие грибы, например, Parasola plicatilis (ранее Coprinus plicatlis ), которые быстро растут за ночь и могут исчезнуть к концу дня в жаркий день после дождя. [19] Зачатки образуются на уровне земли на газонах во влажных местах под соломой и после сильных дождей или в условиях росы раздуваются до полного размера за несколько часов, выпускают споры, а затем разрушаются. [20] [21]
Не все грибы разрастаются за одну ночь; некоторые растут очень медленно и добавляют ткани к своим плодовым телам, вырастая из краев колонии или вставляя гифы . Например, Pleurotus nebrodensis растет медленно, и из-за этого в сочетании с человеческим сбором он сейчас находится под угрозой исчезновения . [22]
Хотя плодовые тела грибов недолговечны, лежащий в основе мицелий может быть долгоживущим и массивным. Колония Armillaria solidipes (ранее известная как Armillaria ostoyae ) в Национальном лесу Малер в Соединенных Штатах, по оценкам, имеет возраст 2400 лет, возможно, даже больше, и охватывает площадь около 2200 акров (8,9 км 2 ). [23] Большая часть гриба находится под землей и в гниющей древесине или умирающих корнях деревьев в форме белого мицелия в сочетании с черными шнуркообразными ризоморфами , которые соединяют колонизированные отдельные древесные субстраты. [24]
Сырые коричневые грибы на 92% состоят из воды, на 4% из углеводов , на 2% из белков и менее чем на 1% из жиров . В 100 граммах (3,5 унции) сырые грибы содержат 22 калории и являются богатым источником (20% или более от суточной нормы , DV) витаминов группы B , таких как рибофлавин , ниацин и пантотеновая кислота , селен (37% DV) и медь (25% DV), а также умеренным источником (10-19% DV) фосфора , цинка и калия (таблица). Они содержат минимальное количество или совсем не содержат витамина C и натрия .
Содержание витамина D в грибах зависит от обработки после сбора урожая , в частности от непреднамеренного воздействия солнечного света. Министерство сельского хозяйства США предоставило доказательства того, что грибы, подвергшиеся воздействию УФ-излучения, содержат значительное количество витамина D. [27] При воздействии ультрафиолетового (УФ) света, даже после сбора урожая, [28] эргостерол в грибах преобразуется в витамин D2 , [ 29] этот процесс теперь намеренно используется для поставки свежих грибов с витамином D на рынок функциональных продуктов питания . [ 30] [31] В ходе комплексной оценки безопасности производства витамина D в свежих грибах исследователи показали, что технологии искусственного УФ-излучения были столь же эффективны для производства витамина D, как и в грибах, подвергшихся воздействию естественного солнечного света , и что УФ-излучение имеет давнюю историю безопасного использования для производства витамина D в продуктах питания. [30]
Грибы широко используются в кулинарии во многих кухнях (особенно в китайской , корейской , европейской и японской ). Люди ценили их как пищу с древних времен. [32]
Большинство грибов, продаваемых в супермаркетах , были выращены в коммерческих целях на грибных фермах . Самый распространенный из них, Agaricus bisporus , считается безопасным для большинства людей, поскольку он выращивается в контролируемых, стерилизованных условиях. Несколько разновидностей A. bisporus выращиваются в коммерческих целях, включая белые, кримини и портобелло. Другие культивируемые виды, доступные во многих продуктовых магазинах, включают Hericium erinaceus , шиитаке , майтаке (лесная курица), Pleurotus и эноки . В последние годы рост благосостояния в развивающихся странах привел к значительному росту интереса к выращиванию грибов, которое в настоящее время рассматривается как потенциально важная экономическая деятельность для мелких фермеров. [33]
Китай является крупным производителем съедобных грибов. [34] Страна производит около половины всех культивируемых грибов, и около 2,7 килограммов (6,0 фунтов) грибов потребляется на человека в год 1,4 миллиарда человек. [35] В 2014 году Польша была крупнейшим в мире экспортером грибов, сообщив о приблизительно 194 000 тонн (191 000 длинных тонн; 214 000 коротких тонн) в год. [36]
Разделение съедобных и ядовитых видов требует тщательного внимания к деталям; не существует единого признака, по которому можно было бы идентифицировать все токсичные грибы, и ни одного, по которому можно было бы идентифицировать все съедобные грибы. Люди, которые собирают грибы для употребления в пищу, известны как микофаги, [37] а сам процесс сбора грибов для этого известен как грибная охота или просто «собирательство грибов». Даже съедобные грибы могут вызывать аллергические реакции у восприимчивых людей, от легкой астматической реакции до тяжелого анафилактического шока. [38] [39] Даже культивируемый A. bisporus содержит небольшое количество гидразинов , наиболее распространенным из которых является агаритин ( микотоксин и канцероген ). [40] Однако гидразины разрушаются при умеренном нагревании во время приготовления пищи. [41]
Ряд видов грибов ядовиты ; хотя некоторые из них похожи на определенные съедобные виды, их употребление может быть смертельным. Употребление в пищу грибов, собранных в дикой природе, является рискованным и должно осуществляться только лицами, обладающими знаниями в области идентификации грибов. Общепринятая практика заключается в том, что сборщики лесных грибов сосредотачиваются на сборе небольшого количества визуально отличительных, съедобных видов грибов, которые нельзя легко спутать с ядовитыми разновидностями. Распространенный совет по грибной охоте заключается в том, что если гриб невозможно точно идентифицировать, его следует считать ядовитым и не есть. [42]
Многие виды грибов производят вторичные метаболиты , которые могут быть токсичными, изменяющими сознание, антибиотическими, противовирусными или биолюминесцентными . Хотя существует лишь небольшое количество смертельных видов , несколько других могут вызывать особенно серьезные и неприятные симптомы. Токсичность, вероятно, играет роль в защите функции базидиокарпия: мицелий затратил значительную энергию и протоплазматический материал, чтобы развить структуру для эффективного распределения своих спор. Одной из защит от потребления и преждевременного разрушения является эволюция химических веществ, которые делают гриб несъедобным, либо заставляя потребителя вырвать еду (см. рвотные средства ), либо научиться вообще избегать потребления. Кроме того, из-за склонности грибов поглощать тяжелые металлы , в том числе радиоактивные, еще в 2008 году европейские грибы могли включать токсичность от чернобыльской катастрофы 1986 года и продолжали изучаться. [43] [44]
Грибы с психоактивными свойствами долгое время играли роль в различных традициях народной медицины в культурах по всему миру. Они использовались в качестве таинства в ритуалах, направленных на психическое и физическое исцеление, а также для облегчения визионерских состояний. Одним из таких ритуалов является церемония велада . Практикующий традиционное использование грибов — шаман или курандера (жрец-целитель). [45]
Грибы псилоцибина , также называемые психоделическими грибами, обладают психоделическими свойствами . Обычно известные как «волшебные грибы» или « грибы», они открыто доступны в смарт-магазинах во многих частях мира или на черном рынке в тех странах, которые запретили их продажу. Сообщалось, что грибы псилоцибина способствуют глубоким и меняющим жизнь прозрениям, часто описываемым как мистические переживания . Недавние научные исследования подтвердили эти утверждения, а также долгосрочные эффекты таких вызванных духовных переживаний. [46]
Псилоцибин , естественное химическое вещество в некоторых психоделических грибах , таких как Psilocybe cubensis , изучается на предмет его способности помогать людям, страдающим от психологических расстройств, таких как обсессивно-компульсивное расстройство . Сообщалось, что незначительные дозы останавливают головные боли кластерного типа и мигрени . [48] Двойное слепое исследование, проведенное больницей Джона Хопкинса , показало, что психоделические грибы могут дать людям опыт с существенным личным смыслом и духовным значением. В исследовании треть испытуемых сообщили, что прием психоделических грибов был единственным наиболее духовно значимым событием в их жизни. Более двух третей сообщили, что это одно из пяти наиболее значимых и духовно значимых событий. С другой стороны, треть испытуемых сообщили о крайней тревожности . Однако тревожность прошла через короткий промежуток времени. [49] Псилоцибиновые грибы также показали свою эффективность в лечении зависимости, особенно от алкоголя и сигарет. [50]
Несколько видов рода Amanita , наиболее узнаваемые A. muscaria , а также A. pantherina , среди прочих, содержат психоактивное соединение мусцимол . Мусцимолсодержащая хемотаксономическая группа Amanitas не содержит аматоксинов или фаллотоксинов и, как таковая, не является гепатоксичной , хотя при неправильном лечении будет нелетально нейротоксичной из-за присутствия иботеновой кислоты . Интоксикация Amanita похожа на Z-препараты в том, что она включает в себя депрессант ЦНС и седативно - снотворное действие, а также диссоциацию и делирий в высоких дозах.
Некоторые грибы используются в народной медицине . [51] В некоторых странах экстракты , такие как полисахарид-К , шизофиллан , полисахаридный пептид или лентинан , являются зарегистрированными правительством адъювантными средствами лечения рака , [52] [53] [51] но клинические доказательства эффективности и безопасности этих экстрактов для людей не подтверждены. [51] [54] Хотя некоторые виды грибов или их экстракты могут употребляться в терапевтических целях, некоторые регулирующие органы, такие как Управление по контролю за продуктами и лекарствами США , рассматривают такое использование как пищевую добавку , которая не имеет одобрения правительства или общего клинического применения в качестве рецептурного препарата . [51]
Грибы можно использовать для окрашивания шерсти и других натуральных волокон. Хромофоры грибных красителей являются органическими соединениями и производят сильные и яркие цвета, и все цвета спектра могут быть получены с помощью грибных красителей. До изобретения синтетических красителей грибы были источником многих текстильных красителей. [55]
Некоторые виды грибов, называемые трутовиками , использовались в качестве разжигателей огня (известны как трутовики ).
Грибы и другие виды грибов играют роль в разработке новых методов биологической рекультивации (например, использование микоризы для стимуляции роста растений) и технологий фильтрации (например, использование грибов для снижения уровня бактерий в загрязненной воде). [56]
Продолжаются исследования в области генной инженерии, направленные на создание улучшенных качеств грибов для таких областей, как повышение пищевой ценности, а также медицинское использование. [57]
.JPG/1280px-Amanita_muscaria_(fly_agaric).JPG)
_Lodz_(Poland).jpg/1280px-Boletus_edulis_02a(js)_Lodz_(Poland).jpg)
