Hericium erinaceus , широко известный как гриб львиная грива , ямабушитаке , гриб бородатый зуб или бородатый ёж [1] — съедобный гриб, принадлежащий кгруппе грибов-зубов . [ 2 ] Родом из Северной Америки , Европы и Азии , его можно узнать по длинным колючкам (длиннее1 сантиметра или 1⁄2 дюйма), распространению на лиственных породах и тенденции выращивать один пучок свисающих колючек. Плодовые тела можно собирать для кулинарного использования.
H. erinaceus можно ошибочно принять за другие виды Hericium , которые растут в том же ареале. В дикой природе эти грибы распространены в конце лета и падают на твердые породы деревьев, особенно на американский бук и клен . Обычно H. erinaceus считается сапрофитом , так как он в основном питается мертвыми деревьями. [3] Его также можно найти на живых деревьях, поэтому он может быть древесным паразитом . Это может указывать на эндофитную среду обитания. [3] За пределами культивирования львиная грива обычно ассоциируется с ранами деревьев и вызывает белую карманную гниль . Разложившаяся ткань становится губчатой и в конечном итоге распадается, образуя полость. Отличительные плодовые тела ( базидиокарпы ) обычно появляются вблизи краев старых ран осенью. [4]
Плодовые тела H. erinaceus — крупные, нерегулярные, луковичные бугорки. Их длина составляет 5–40 см ( 2–15+1 ⁄ 2 дюйма) в диаметре, [5] и в основном состоят из скученных, свисающих, спорообразующих шипов, которые имеют1-5 см ( 1 ⁄ 2 -2 дюйма) или больше. [6] [7]
Гифальная система мономитическая , амилоидная , состоит из тонкостенных или толстостенных гиф шириной приблизительно 3–15 мкм (микрон). Гифы также содержат скрепленные перегородки и глеоплерозные элементы (заполненные маслянистыми, смолистыми веществами), которые могут попадать в гимений в виде глеоцистидиев.
Базидии имеют длину 25–40 мкм и ширину 5–7 мкм, содержат по четыре споры и обладают базальным зажимом. Белые амилоидные споры имеют длину приблизительно 5–7 мкм и ширину 4–5 мкм. Форма спор описывается как шаровидная или короткоэллиптическая, а поверхность спор гладкая или мелко шероховатая. [5] [6]
Плодовые тела H. erinaceus в основном производятся ежегодно с августа по ноябрь в Европе. [8] Было замечено, что H. erinaceus может плодоносить с перерывами в течение 20 лет на одном и том же мертвом дереве. Предполагается, что H. erinaceus может выживать в течение 40 лет. [5] Было показано, что система спаривания видов H. erinaceus , обнаруженных в США, является бифакториально гетероталличной . [9]
Рост монокариотического мицелия H. erinaceus происходит медленнее, чем дикариотический рост, и только относительно низкий процент монокариотических культур дает плодовые тела. Монокариотические плодовые тела также меньше дикариотических плодовых тел. [ 5] Было обнаружено, что монокариотический мицелий производит фузоидные или субшаровидные хламидоспоры размером 6–8 x 8–10 мкм. Эти споры могут оставаться жизнеспособными более семи лет и храниться в анаэробных условиях. [ необходима цитата ] Для прорастания хламидоспор требуется от 30 до 52 часов, при этом процент успешных прорастаний составляет от 32 до 54%. [9]
Производство спор наиболее высоко в полдень, относительно повышения температуры и снижения относительной влажности. Ежедневные тенденции к снижению относительной влажности могут способствовать спорообразованию, однако, слишком низкие уровни относительной влажности не способствуют высокому общему производству спор. [10]
H. erinaceus содержит разнообразные фитохимические вещества , включая полисахариды , такие как β-глюкан , а также гериценоны и эринацины . [3] Из его эфирного масла было идентифицировано 77 ароматических и вкусовых соединений, включая гексадекановую кислоту (26% от общего состава масла), линолевую кислоту (13%), фенилацетальдегид (9%) и бензальдегид (3%), а также другие масла, такие как 2-метил-3-фурантиол, 2-этилпиразин и 2,6-диэтилпиразин. [11] Присутствуют низкие концентрации эргостерола . [3]
К подобным видам относятся Hericium americanum и Hericium coralloides . [7]
И латинское название рода Hericium , и название вида erinaceus означают «ёж» на латыни . Это также отражено в немецком названии Igel-Stachelbart (дословно «козлиная бородка ежа») и некоторых его распространённых английских названиях, таких как bearded hedgehog и hedgehog mushroom . [3] Он известен в Японии как ямабушитаке ( кандзи :山伏茸, катакана :ヤマブシタケ) в связи с ямабуши или горными аскетами синкретической религии , известной как сюгэндо ; в то время как на китайском языке он известен как hóutóugū ( упрощенный китайский :猴头菇; традиционный китайский :猴頭菇; Jyutping : hau4 tou4 gu1 ), что означает «гриб с обезьяньей головой», а в Европе и Соединенных Штатах — как львиная грива . [12]
Виды Hericium можно найти по всему северному полушарию. [3] H. erinaceus использовался в традиционной китайской медицине на протяжении столетий. Его производство широко распространено в Азии, в основном с использованием обширных методов производства на деревянных бревнах или пнях. [3]
Несмотря на более высокую распространенность в Азии, H. erinaceus был впервые научно описан в Северной Америке . Его производство там происходит только в небольших масштабах. Большая часть его представляет собой интенсивное производство в помещении с несколькими небольшими участками на открытом воздухе, где практикуется выращивание бревен. Три вида Hericium можно найти в восточной части Северной Америки, один из которых - H. erinaceus , два других - H. americanum и H. coralloides . [13] Хозяевами H. erinaceus в Северной Америке являются клен, ясень, дубы и эвкалипт. [4] В Калифорнии львиная грива была обнаружена на прибрежном живом дубе , каньонном живом дубе , внутреннем живом дубе , калифорнийском черном дубе , синем дубе и долине дуба . [4]
Хотя H. erinaceus является родным для Европы, он был занесен в Красную книгу в 13 европейских странах из-за плохой всхожести и укоренения. [ необходима ссылка ] Он способен выдерживать низкие температуры и заморозки. [14]
Brennandania lambi ( Acari : Pygmephoroidea) — клещ-вредитель грибковых культур в Китае. Этот клещ может развиваться и размножаться на мицелии H. erinaceus . Гигиена фермы и тепловая обработка являются наиболее важными стратегиями борьбы с вредителями, которые следует соблюдать для борьбы с этим клещом. [15]
Виды Hericium являются хорошими конкурентами против других колонизаторов древесины. Они демонстрируют способность сохранять свое место на мертвой древесине, также при столкновении со вторичными колонизаторами, такими как Trametes versicolor и Stereum hirsutum . [5] Hericium erinaceus показал себя немного более конкурентоспособным, чем другие виды грибов-зубов, включая Creolophus cirrhatus и Hericium coralloides . [16]
В выращивании грибов штаммы грибов аналогичны сортам растений в селекции сельскохозяйственных культур. [13] Штаммы грибов включают клонированных потомков одной изоляции из одной колонии грибов в чистой культуре. [17] Hericium spp. растут в дикой природе в Северной Америке, Европе и Азии. Хотя о них и ведутся значительные научные исследования, их обычно не производят в промышленных масштабах. Соответственно, в США или Европе имеется мало коммерчески доступных штаммов, и селекция для получения более высокой урожайности или других благоприятных признаков практически не проводилась. [13] Производственные испытания в Египте сообщают о средней урожайности H. erinaceus в размере 165 г на 1 кг среды. [18]
Как сапрофит , встречающийся на мертвой древесине, H. erinaceus требует адекватных факторов субстрата , включая подходящие источники углерода и азота, определенное значение pH и идеальное соотношение углерода и азота . [19] [20]
Для успешного выращивания этого гриба использовались различные субстраты. В зависимости от типа выращивания субстрат может быть как твердым (искусственное бревно), так и жидким (погруженная культура и глубокопогруженная культура).
Твердый субстрат чаще всего представляет собой смесь опилок лиственных или хвойных пород, содержащую различные дополнения, которые могут включать пшеничные отруби , пшеничную солому , соевую муку , кукурузную муку , рисовые отруби и рисовую солому. Например, штаммы H. erinaceus растут на субстрате из буковых опилок, обогащенном пшеничными отрубями (20%), ржаным зерном (25%), соевой мукой (7%), рапсовой мукой (10%) или мясокостной мукой (6%). [18]
Примером состава жидкого субстрата может быть глюкоза в качестве источника углерода, соевый порошок, кукурузный порошок и порошок пшеничных отрубей в качестве комплексного источника азота. [20] Значения pH, наиболее подходящие для благоприятного роста H. erinaceus , находились в диапазоне 5,0–9,0, при этом оптимальным значением pH было 6,0. [21]
Hericium erinaceus требует влажной среды для своего роста: от 85 до 90% относительной влажности воздуха. [5] Было обнаружено, что наиболее подходящей температурой инкубации для мицелиального роста H. erinaceus является 25 °C, [21] а оптимальной температурой для вегетативного роста является 26 °C. [21] H. erinaceus не может расти при водном потенциале ниже -5 МПа. [14]
Искусственное выращивание H. erinaceus впервые было описано в Китае в 1988 году. [ необходима цитата ] Он выращивается с использованием искусственных бревен, бутылок и полипропиленовых мешков. Однако этот тип искусственного выращивания не подходит для промышленного производства из-за его низкой урожайности и длительных циклов выращивания. [20]
Глубокая культура — это тип искусственного выращивания H. erinaceus , при котором гриб выращивается в жидкой среде. Используя этот метод, можно быстро получить большое количество мицелия. [20] Биоактивные соединения могут быть получены из плодовых тел, мицелиальной биомассы, выращенной в погруженном состоянии, или жидкого бульона. Производители оптимизируют состав питательной среды для получения одновременно высоких урожаев мицелиальной биомассы H. erinaceus , экзополисахаридов и полисахаридов . [ необходима цитата ] Глубокая ферментация предпочтительна для производства мицелиальной биомассы и биологически активных метаболитов с целью получения более однородной биомассы и продуктов извлечения . [22]
Было обнаружено, что регуляторы роста, такие как 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота и гиббереллин , оказывают благоприятное воздействие на прорастание спор. [23] Другие технологии, такие как красный и зеленый лазерный свет низкой интенсивности, стимулировали прорастание спор, а также вегетативный рост мицелия. [24] Аргоновые и гелиевые лазеры также способствовали ускорению развития плодовых тел на 36–51%. [5] [25]
Дикие штаммы Hericium spp. можно выделить и культивировать, сначала собрав плодовые тела с упавших деревьев в естественной среде обитания. Затем плодовые тела можно открыть, чтобы получить части их внутренней спорообразующей ткани. Затем эту ткань помещают на чашки Петри с агаром для выращивания колоний грибов при температуре 25 °C. После нескольких переносов на новые чашки Петри для проверки чистоты штамма его можно хранить при температуре −80 °C для длительного хранения. [26]
H. erinaceus производит съедобные плодовые тела, которые используются в пищу и в традиционной медицине . [3] H. erinaceus распространен в изысканной кулинарии, причем молодые экземпляры считаются лучшими. [27] Наряду с шиитаке ( Lentinus edodes ) и вешенками ( Pleurotus ostreatus ), H. erinaceus используется в качестве специального гриба в рецептах. [26] [28]
Плодовые тела H. erinaceus содержат 57% углеводов (8% в виде пищевых волокон ), 4% жиров и 22% белков . [29]