Bombus terrestris , желтохвостый шмель или большой земляной шмель, — один из самых многочисленных видов шмелей в Европе . Это один из основных видов, используемых для опыления в теплицах , поэтому его можно встретить во многих странах и регионах, где он не является родным, например, на Тасмании . [2] Более того, это эусоциальное насекомое с перекрытием поколений, разделением труда и совместным уходом за потомством. Королева моногамна , что означает, что она спаривается только с одним самцом. Рабочие особи B. terrestris эффективно изучают цвета цветов и эффективно добывают корм.
B. terrestris является частью отряда Hymenoptera , в который входят муравьи, пчелы и осы. Семейство Apidae состоит именно из пчел. Это также часть подсемейства Apinae . В пределах Apinae насчитывается 14 племенных линий, а B. terrestris принадлежит к шмелиному племени Bombini . Он относится к роду Bombus , который полностью состоит из шмелей, и подроду Bombus sensu stricto . Этот подрод содержит близкородственные виды, такие как Bombus affinis , Bombus cryptarum , Bombus Franklini , Bombus ignitus , Bombus lucorum , Bombus magnus , Bombus occidentalis и Bombus terricola . Существует девять признанных подвидов: B. terrestris africanus, B. terrestris audax, B. terrestris Calabricus, B. terrestris canariensis, B. terrestris dalmatinus, B. terrestris lusitanicus, B. terrestris sassaricus, B. terrestris terrestris и B. terrestris xanthopus. , каждый из которых имеет особую цветовую схему. [3]
_ventral.jpg/1280px-Dunkle_Erdhummel_(Bombus_terrestris)_ventral.jpg)
B. terrestris — пчелы, хранящие пыльцу, которые обычно питаются нектаром и пыльцой. [4] Длина королевы составляет от 20 до 22 мм, самцы - от 14 до 16 мм, а рабочие - от 11 до 17 мм. У рабочих брюшко с белыми концами, и они выглядят так же, как рабочие белохвостого шмеля, B. lucorum , близкого родственника, за исключением того, что желтоватые полосы B. terrestris при прямом сравнении темнее. У королев B. terrestris есть одноименный желтовато -белый кончик брюшка («хвост»); эта область белая, как у рабочих B. lucorum. [5] B. terrestris уникальна по сравнению с другими пчелами тем, что их каста рабочих сильно различается по размеру: размеры грудной клетки варьируются от 2,3 до 6,9 мм в длину, а масса - от 68 до 754 мг. [4]
B. terrestris чаще всего встречается по всей Европе и обычно обитает в умеренном климате. Поскольку он может выжить в самых разных средах обитания, его популяции также обитают на Ближнем Востоке , на островах Средиземного моря и в Северной Африке. [6] Кроме того, она сбежала из неволи после того, как была завезена в качестве опылителя теплиц в страны, где она не является родной, поэтому во многих из этих мест, включая Японию, Чили, Аргентину и Тасманию, эта пчела теперь считается инвазивным видом . [2] [7] [8] Гнезда обычно находятся под землей, например, в заброшенных логовах грызунов. [7] [9] Колонии образуют гребнеобразные гнездовые структуры с яйцеклетками, каждая из которых содержит несколько яиц. Королева откладывает яйцеклетки друг на друга. Колонии производят в среднем от 300 до 400 пчел, при этом количество рабочих сильно варьируется. [10]
Как и у большинства социальных пчел , у B. terrestris есть три основных социальных кастовых подразделения . Это обеспечивает разделение труда и эффективное функционирование колонии. Королевы становятся основной особью женского пола, которая будет воспроизводиться в будущей колонии. На каждую колонию приходится только один. Ее единственная обязанность — откладывать яйца после того, как она найдет гнездо. Такая судьба определена для личинок, которые получают больше пищи, имеют более длительные возрастные стадии и более высокий уровень биосинтеза ювенильных гормонов . [11] Рабочие, полностью женская каста, в основном добывают пищу, защищают колонию и ухаживают за растущими личинками. Они обычно бесплодны на протяжении большей части цикла колонии и не выращивают собственных детенышей. В отличие от маток и рабочих, которые развиваются из оплодотворенных диплоидных яиц, трутни или пчелы-самцы рождаются из неоплодотворенных гаплоидных яиц. Трутни покидают колонию вскоре после достижения совершеннолетия, чтобы найти себе пару за пределами гнезда. Спаривание — их единственная роль в колонии.
Одинокая королева, вылупившаяся из своей заброшенной колонии, начинает цикл колонии, когда она спаривается с самцом и находит гнездо. Она останется в этом гнезде на зиму, а весной отложит небольшую партию диплоидных (женских) яиц. Как только они вылупляются, она ухаживает за личинками, кормя их нектаром и пыльцой. Когда личинки подрастут, они окукливаются , и примерно через две недели появляются первые рабочие особи. Это известно как фаза инициации колонии. [10] Рабочие добывают нектар и пыльцу для колонии и ухаживают за последующими поколениями личинок. Рабочие мельче королевы и обычно умирают во время поиска пищи в челюстях хищников, таких как птицы или мухи-грабители . Диапазон и частота кормления рабочих зависит от качества и распределения доступной пищи, но большинство рабочих добывают корм в пределах нескольких сотен метров от своего гнезда. [12]
Эта первая фаза может длиться у B. terrestris разное количество времени , после чего достигается точка переключения, и королева начинает откладывать неоплодотворенные яйца, из которых развиваются самцы. [10] Когда трутни-самцы выходят из гнезда, они не возвращаются, добывая пищу только для себя. Они ищут молодых маток и спариваются с ними. Из оставшихся диплоидных яиц вылупляются личинки, которые получают дополнительную пищу и окукливаются, становясь новыми королевами. Королева может использовать феромоны , чтобы препятствовать желанию рабочих вкладывать больше средств в этих личинок, тем самым гарантируя, что не слишком многие из них станут королевами. Разрешение этого конфликта между рабочим и королевой может быть сложным и обсуждается ниже. Колония сохраняется до осени в умеренных зонах, а затем рабочие начинают откладывать неоплодотворенные яйца, которые, если они созреют, станут самцами. В этот момент начинается откровенная агрессия среди рабочих и между королевой и рабочими. Это предсказуемый момент времени, который наступает примерно через 30 дней после начала цикла колонии в очень умеренном климате. [10]
Обычно конфликт между рабочими и королевой вытесняет королеву, и новые рабочие остаются без королевы. «Ложная королева» может на короткое время взять под свой контроль колонию. [13] Недавно появившиеся королевы иногда выступают в роли рабочих и помогают вырастить еще один выводок маток. В это время они ежедневно покидают гнездо в поисках еды, за это время могут спариваться. В конце концов они находят место, чтобы вырыть «зимнюю спячку», где они будут впадать в спячку до следующей весны, а когда они вылезут, будут искать пищу — в первую очередь для наращивания яичников — и вскоре ищут место для основания нового гнезда. (В более теплом климате они могут пропустить стадию спячки.) Почти всегда старая колония вымирает, и если участок свободен от паразитов, одна из новых маток вернется и повторно использует это место.
B. terrestris - вид, спаривающийся одиночно. Спаривание с несколькими самцами может обеспечить преимущества генетической изменчивости выводка, но этого не происходит ни у этой, ни у каких-либо других социальных пчел, кроме наиболее высокоразвитых. [14] Отсутствие множественных спариваний маток B. terrestris может быть частично связано с вмешательством самцов. Самцы B. terrestris закупоривают половые пути самки липким секретом во время спаривания, что, по-видимому, снижает способность самки успешно спариваться с другими самцами на несколько дней. [15] Однако самцы медоносных пчел также безрезультатно закупоривают репродуктивные пути самки; медоносные пчелы спариваются десятки раз за один брачный полет. Хотя гетерогенность колонии из-за полиандрической системы спаривания может иметь преимущества в генетической приспособленности, шмели также могут быть моноандрическими из-за социальных ограничений, рисков, связанных с множественными спариваниями, и филогенетической инерции, поскольку предки пчел спаривались поодиночке. Поиск нескольких партнеров может оказаться энергозатратным и подвергнуть королеву более высокому риску нападения хищников. Кроме того, хотя королевы могут предпочитать несколько спариваний, чтобы обеспечить большую генетическую изменчивость и жизнеспособное потомство, рабочие более тесно связаны с родными сестрами, чем со сводными сестрами по отцовской линии. [14] Это связано с гаплодиплоидией у перепончатокрылых социальных насекомых, у которых самцы (трутни) гаплоидны, а самки (рабочие и королевы) диплоидны. Это обеспечивает большее генетическое сходство между рабочими сестрами (родство 0,75), чем между матерью и потомством (родство 0,5), что делает компонент родства в родственном отборе выше между сестрами.
Помимо матки, яйца могут откладывать рабочие. Поскольку рабочие не спариваются, все их яйца гаплоидны и разовьются в трутней. Существует множество факторов, которые определяют, станет ли рабочая пчела репродуктивно активной. Рабочие особи, родившиеся в первом выводке раньше, с большей вероятностью станут несушками из-за их увеличенного размера и возраста, что дает больше времени для развития яичников. Рабочим особям обычно должно быть не менее 30 дней, чтобы они стали несушками. Особи, которые проводят меньше времени в поисках пищи и больше времени рядом с королевой, также с большей вероятностью станут репродуктивными. Наконец, из-за острой конкуренции за возможность размножения пожилые рабочие часто беспокоят королеву, нападая на нее и громко жужжа. По достижении этой точки колонию обычно покидают. [16]
Из-за различий в точке переключения на производство самцов от производства рабочих колоний B. terrestris , в гнездах наблюдаются разные уровни соотношения полов. В семьях с ранним переключением гораздо меньшее количество будущих маток по сравнению с самцами (1: 17,4), что может дать им конкурентное преимущество при спаривании с появившимися позже матками. В колониях с поздним переключением меньше самцов и более равномерное соотношение полов 1:1:3, что указывает на контроль королевы над своей колонией (она предпочитает соотношение 1:1, поскольку она в равной степени связана как с сыновьями, так и с дочерьми). С другой стороны, рабочие предпочитают соотношение 3:1, поскольку они больше связаны друг с другом, чем со своей матерью. Хотя колонии с ранним и поздним переключением обычно одинаково сбалансированы по численности в популяции, в одном исследовании было обнаружено, что общая демографическая ситуация предвзята к мужчинам, в результате чего общее соотношение полов составляет 1: 4 (женщины и самцы). [10] Однако большинство исследований показывают, что этот баланс бимодального определения пола между колониями с ранним и поздним переключением создает предпочтительное соотношение полов королевы 1: 1 в популяциях B. terrestris . [17] Это необычно для моногамных социальных насекомых, у которых соотношение полов обычно составляет 3:1, что указывает на контроль рабочих колоний. B. terrestris часто не соответствует стандартным предсказаниям соотношения полов, основанным на теории эволюции и теории гаплодиплоидов.
Пчелиные матки могут контролировать оогенез у рабочих пчел, подавляя у рабочих ювенильный гормон (ЮГ), который регулирует развитие яиц. У бесматочных рабочих B. terrestris corpora allata, секретирующие JH, были заметно увеличены по сравнению с маточными рабочими. Концентрации ЮГ также были выше в гемолимфе рабочих без маток. Это говорит о том, что присутствия королевы достаточно, чтобы рабочие не откладывали яйца, что помогает ей поддерживать генетический контроль над выводком своей колонии. Механизм, с помощью которого королева вызывает такое поведение, скорее всего, связан с феромонами. [18]
Хотя королева контролирует большую часть откладки яиц и развития личинок в колонии, вполне вероятно, что рабочие играют гораздо большую роль в контроле откладки яиц, чем считалось ранее. Доминирующие рабочие часто мешают молодым работникам откладывать яйца. [16] [19] Рабочие имеют низкий уровень ЮГ и развития яичников на ранних стадиях цикла колонии, а также после точки конкуренции. Рабочие, введенные в колонии с правами маток и без маток, испытывают одинаковый уровень торможения со стороны коллег по работе во время этапа соревнования, что указывает на ключевую роль рабочего контроля над товарищами по гнезду на более позднем этапе цикла колонии. Это говорит о том, что репродуктивное развитие рабочих будет самым высоким между ранним развитием и точкой конкуренции в колонии. [19]
.jpg/1280px-Courgette_bloem_met_gewone_aardhommel_(Cucurbita_pepo_and_Bombus_terristris).jpg)
Ожидается конфликт между королевой и рабочими по поводу соотношения полов и воспроизводства самцов в колонии, особенно в моноандрических колониях, где рабочие больше связаны со своими сыновьями и племянниками, чем со своими братьями. [19] В колониях с ранним переключением рабочие могут начать откладывать яйца, когда знают, что это будет в их собственных генетических интересах, возможно, по сигналу, указывающему на то, что точка переключения достигнута и королева теперь откладывает гаплоидные яйца. В колониях с поздним переключением (где точка конкуренции все еще возникает в одно и то же время цикла) рабочие могут начать откладывать яйца, когда обнаруживают изменения в феромоне матки, указывающие на то, что личинки развиваются в новых маток. [17] Таким образом, исход этого конфликта опосредован доминированием королевы и информацией, доступной рабочим. Хотя предполагается, что королевы обычно побеждают в этом конфликте, это до сих пор неясно, поскольку некоторые исследования показали, что до 80% самцов производятся рабочими. [16] Эта асимметрия во времени откладки яиц и доминировании у B. terrestris может объяснить, почему оно часто не соответствует предсказанному соотношению полов и гипотезам родственного отбора, хотя рабочие пчелы более тесно связаны со своими племянниками (0,375), чем с их братья (0,25) и отбор по родству заставили бы рабочих отдавать предпочтение своим сыновьям перед племянниками и племянникам перед братьями.
Хотя рабочие B. terrestris наиболее активно конкурируют с королевой за возможности откладки яиц, они все равно будут препятствовать своим сестрам откладывать яйца, чтобы иметь собственных сыновей. Это выгодно для них, поскольку они будут иметь больше общих генов со своими сыновьями (0,5), чем со своими племянниками (0,375). [19] Однако теория родства утверждает, что в моноандрических колониях рабочие будут наиболее тесно связаны со своими сестрами (0,75), но более тесно связаны со своими сыновьями (0,50), чем со своими племянниками (0,375) и менее всего со своими братьями. (0,25) и, соответственно, потратят свои ресурсы.
Вновь появившиеся рабочие начинают свою карьеру с нижней части иерархии доминирования в социальной колонии. С возрастом они приближаются к положению королевы. Рабочие со стороны королевы часто являются несушками яиц и чаще взаимодействуют с маткой. Эта социальная позиция может окупиться позже, после достижения точки конкуренции. Когда матка будет свергнута агрессией рабочих, наиболее доминирующая рабочая особь будет иметь наибольшую вероятность внести больше яиц в выводок колонии и, возможно, поднимется до позиции «ложной королевы». Судя по всему, королева поддерживает постоянную дистанцию социального доминирования от своих рабочих на всех этапах цикла, что позволяет предположить, что на более поздних этапах цикла ее вытесняет огромное количество рабочих. [13]
B. terrestris обычно питается самыми разными видами цветов. Наибольшая их активность приходится на утро, пиковое время отмечается около 7-8 часов утра. Вероятно, это связано с тем, что во второй половине дня становится все теплее, и собиратели предпочитают температуру окружающей среды около 25 ° C во время сбора нектара и пыльцы. [20]
Пчелы B. terrestris проявляют аллоэтизм, при котором пчелы разного размера выполняют разные задачи. Такое поведение чаще всего можно увидеть во время добывания пищи. Более крупные пчелы чаще встречаются за пределами гнезда и возвращаются в гнездо с большим количеством нектара и пыльцы. Вполне возможно, что более крупные пчелы смогут выдерживать большие колебания температуры, избегать хищников и преодолевать большие расстояния, что делает их избирательно выгодными. Различные социальные роли, основанные на морфологии , также могут быть полезны для особей колоний, поскольку позволяют колонии работать более эффективно. Маленьких пчел можно выращивать дешевле и хранить для работы в гнезде, в то время как только некоторые личинки будут получать достаточно корма, чтобы стать крупными пчелами-кормильцами. [4]
Особи, которые возвращаются из гнезда после выбега за кормом, часто набирают других пчел в колонии, чтобы они покинули гнездо и отправились в поисках еды. У B. terrestris успешные собиратели возвращаются в гнездо и бегают вокруг неистово и без измеримой закономерности, в отличие от ритуального танца медоносной пчелы. Хотя механизм, с помощью которого функционирует эта стратегия набора, неясен, предполагается, что беготня, вероятно, распространяет феромон, который побуждает других пчел выйти и добыть корм, указывая расположение и запах еды поблизости. [9] Колонии с меньшими запасами пищи часто будут более восприимчивы к этому феромону, добывающему пищу. И наоборот, в семьях с достаточными запасами пищи пчелы будут менее восприимчивы к этим феромонам, что, вероятно, позволит сэкономить время и энергию от ненужного поиска пищи. [21]
B. terrestris обладает впечатляющим диапазоном обитания: пчелы, покинувшие свои гнезда, могут переместить колонию на расстояние до 9,8 км. Однако возвращение часто занимает несколько дней, что указывает на то, что B. terrestris может использовать знакомую листву и естественные ориентиры, чтобы найти гнездо. Это может быть утомительным процессом, если особь находится за пределами обычного диапазона кормления гнезда. [22] Другое исследование показало, что эти пчелы могут вернуться к гнезду на расстоянии до 13 км (8,1 мили), хотя большинство пчел собирают корм в пределах 5 км от гнезда. [23] Одно исследование по метке и повторной поимке показало, что их среднее расстояние в поисках пищи составляет примерно 663 м. [24] Также было обнаружено, что пчелы-самцы имеют большую дальность полета, чем рабочие пчелы, вероятно, потому, что они уходят дальше от гнезда, чтобы найти себе пару. Дальность полета самцов составляет от 2,6 до 9,9 км. Если самцы также будут способствовать опылению, это может увеличить ранее прогнозируемый диапазон потока пыльцы, основанный на поведении рабочих в полете. [25]
Шмели и медоносные пчелы находятся под сильным влиянием врожденного предпочтения синего и желтого цвета. Когда у них нет подготовки, они часто просто посещают цветы, которые их естественным образом привлекают. Однако обычно считается, что пчелы научатся посещать больше цветов, приносящих нектар, после того, как опыт свяжет награду с цветом лепестков. Это было продемонстрировано на B. terrestris, где пчелы, обученные на искусственно окрашенных цветах, при тестировании с множеством вариантов цветов выбирают цвет, аналогичный тому, с которым они были обучены. Если люди тестировались с цветами цветов, значительно отличающимися от тех, с которыми их обучали, они просто посещали цветы, наиболее точно соответствующие их врожденным цветовым предпочтениям. [26] Помимо определения конкретных цветов для целей кормления, также было показано, что молодые рабочие пчелы должны освоить сложные двигательные навыки, чтобы эффективно собирать нектар и пыльцу с цветов. Для развития этих навыков может потребоваться несколько дней, поскольку память не всегда сохраняется идеально в повседневной жизни, а иногда ухудшается в одночасье. [27] Даже внутри одного вида разные популяции имеют разные уровни врожденного предпочтения синего цвета и демонстрируют внутривидовые различия в скорости обучения во время ассоциативных задач. Это справедливо в отношении двух подвидов B. terrestris : B. terrestris dalmatinus и B. terrestris audax. [28]
Исследование показывает, что шмели могут идти на компромиссы в мотивации. [29]
Хотя пчелы очень хорошо справляются с задачами по различению, они по-прежнему ограничены величиной разницы в цвете, необходимой для правильного выполнения этих тестов. Частота ошибок распознавания цвета снижается у B. terrestris , когда цветочные пигменты располагаются ближе друг к другу в цветовом спектре. Это может иметь пагубные последствия для эффективности опыления, если пчелы посещают разные виды цветов со схожими, но разными цветами, что можно предотвратить только в том случае, если цветы имеют уникальную форму. [30]
Хотя пчелы часто добывают корм в одиночку, эксперименты показывают, что молодые собиратели могут быстрее узнать, какие цветы дают больше всего нектара, собирая пищу вместе с более старшими рабочими. Особи B. terrestris быстрее обучаются посещению незнакомых, но полезных цветов, когда они могут увидеть представителя своего вида, добывающего пищу на том же виде. [31] Открытие этого типа ассоциативного обучения представляет собой новый взгляд на поведение пчел и может дополнить обучение посредством ассоциации цветового вознаграждения.
На B. terrestris паразитирует B. bohemicus , пчела-кукушка , паразитирующая на выводке, которая вторгается в ульи B. terrestris и берет на себя репродуктивное доминирование у королевы-хозяина, откладывая собственные яйца, о которых будут заботиться рабочие-хозяева. [32] Еще одним паразитом расплода является пчела B. Vestalis . Оба они распространены в различных регионах Европы. Разница между B. bohemicus и B. Vestalis состоит в том, что первый паразитирует на нескольких видах шмелей, а B. Vestalis паразитирует исключительно на B. terrestris . [33]
Распространенным микроспоридийным паразитом, поражающим кишечник различных видов шмелей, включая B. terrestris , является Nosema Bombi . N. бомби может вызвать ползучее заболевание и нанести ущерб приспособленности шмеля-хозяина. [34] Исследование Manlik et al. (2017) показали, что распространенность инфекции N. бомби широко варьируется с течением времени и связана с генотипами митохондриальной ДНК у B. terrestris . [35]
Добыча пищи считается энергозатратной, и вполне возможно, что люди, которые проводят больше времени в поисках пищи, понесут потери в общей физической форме. Например, B. terrestris часто уязвим для паразитизма конопидных мух в Центральной Европе, и была выдвинута гипотеза, что собиратели могут чаще страдать от паразитов из-за увеличения метаболических затрат при полете. Это было продемонстрировано на популяции, в которой рабочие-собиратели имели значительно более низкий уровень инкапсуляции экспериментального яйца паразита по сравнению с рабочими, не собирающими пищу. Это говорит о том, что у собирателей нарушена иммунная система из-за увеличения затрат энергии и они могут быть предрасположены к заражению мухами-паразитами. [36]
Хотя B. terrestris является видом, который спаривается один раз, полиандрическая система потенциально может быть полезной, поскольку можно будет достичь большей генетической изменчивости для устойчивости к болезням. Соответственно, искусственное увеличение количества партнеров, которых королева B. terrestris получает посредством искусственного оплодотворения, показало, что повышенная генетическая изменчивость ее потомства придает большую устойчивость к наиболее распространенному паразиту шмелей, Crithidia бомби. [14] Однако средний репродуктивный успех между одним и несколькими спариваниями не является линейным. Королевы, спаривавшиеся один раз и четыре раза, имели более высокую приспособленность, чем те, которые спаривались дважды. [14] Это говорит о том, что может существовать фитнес-барьер для увеличения числа спариваний, и, возможно, именно поэтому колонии обычно являются моноандрическими.
Удивительно, но иммунокомпетентность , измеряемая способностью инкапсулировать новый антиген , не меняется в зависимости от местной среды. Экспериментальные исследования показывают, что B. terrestris имеют одинаковый уровень инкапсуляции в плохих и стабильных условиях. [37] Это неожиданно, поскольку иммунитет должен быть подорван в условиях нехватки продовольствия в целях экономии энергии. Возможно, инкапсуляция представляет собой неизменную черту шмелей, или иммунитет слишком сложен, чтобы его можно было охарактеризовать исключительно на основе измерений инкапсуляции.
Вирус деформированных крыльев (DWV) обычно является патогеном медоносных пчел , который приводит к уменьшению и смятию крыльев, что делает этих особей нежизнеспособными. Считается, что этот вирус распространился на B. terrestris, и в 2004 году около 10% пчелиных маток, разводимых в коммерческих целях в Европе, были найдены мертвыми с деформированными крыльями. Это было подтверждено как DWV, когда колонии B. terrestris дали положительный результат на присутствие РНК DWV . Это может указывать на то, что DWV является широко распространенным патогеном среди пчел, или, возможно, он недавно заражал новых хозяев после передачи от медоносных пчел . [38]
Самки пчелиной моли ( Aphomia sociella ) предпочитают откладывать яйца в гнезда шмелей. Затем личинки A. sociella вылупляются и питаются яйцами, личинками и куколками, оставленными пчелами незащищенными, иногда разрушая большие части гнезда, проходя по туннелям в поисках еды. [39]
Хотя B. terrestris родом из Европы, он был завезен в качестве опылителя теплиц во многие зарубежные экосистемы. Присутствие B. terrestris становится экологической проблемой во многих сообществах, для которых он не является аборигенным. В Японии он классифицируется как «инвазивный чужеродный вид». [40] Например, ниша B. terrestris во многом перекрывается с местными японскими видами пчел с точки зрения цветочных ресурсов и мест гнездования. Королевы B. terrestris , конкурирующие за местные подземные места гнездования, вытесняют B. hypocrita sapporoensis . Однако у B. pseudobaicalensis , которая посещает аналогичные цветы, но формирует только надземные гнезда, не наблюдается быстрого сокращения численности популяции. [7]
В 2008 году австралийское правительство запретило ввоз живого вида B. terrestris в Австралию на том основании, что он представляет значительный риск превращения в одичавший вид и тем самым представляет угрозу для местной фауны и флоры. [41] В 2004 году этот шмель был классифицирован как «ключевой угрожающий процесс» Научным комитетом Департамента окружающей среды Нового Южного Уэльса. [42]
Этот вид был завезен в Чили в 1998 году. С тех пор он проник в Аргентину и распространяется со скоростью около 275 км в год. Его распространение нанесло ущерб популяциям Bombus dahlbomii , единственного вида шмелей, произрастающего на юге Южной Америки (Патагония, юг Чили и Аргентина). [43] Популяции Bombus terrestris способствовали такому массовому и немедленному сокращению популяции Bombus dahlbomii из-за конкуренции и внедрения/распространения патогенов. [43] [44] Bombus Ruderatus , пчела, ранее завезенная в 1982 году, также серьезно пострадала. Считается, что причиной является паразит Apicystis бомби , организм, переносимый желтохвостыми, но не оказывающий вредного воздействия на этот вид. [45]
В регионах с умеренным климатом в течение смены сезонов наблюдаются переменные климатические и экологические условия. Отсутствие доступной пищи из-за этих непредсказуемых обстоятельств часто может негативно повлиять на рост, размножение и устойчивость колонии к паразитам. В бедных условиях с ограниченным продовольствием рождаются немногие рабочие, меньшие, чем в среднем. Однако похоже, что B. terrestris хорошо адаптируется к меняющейся среде, учитывая, что рост колоний выше при переменных условиях кормления, чем при стабильных условиях кормления. Рабочие и репродуктивные особи также тяжелее при переменном запасе продовольствия по сравнению со стабильным наличием продовольствия. Это может указывать на адаптивную стратегию увеличения запасов, чтобы сэкономить на те дни, когда трудно найти еду. [37]
В своем исследовании 2014 года, опубликованном в журнале Functional Ecology , исследователи, использующие технологию радиочастотной идентификации (RFID) на пчелах, обнаружили, что сублетальное воздействие неоникотиноида ( имидаклоприда ) и/или пиретроида (? -цигалотрина ) в течение четырех недель Этот период привел к ухудшению способности шмелей добывать пищу . [46] Исследования, опубликованные в 2015 году, показали, что пчелы предпочитают растворы, содержащие неоникотиноиды, хотя потребление этих пестицидов в целом привело к тому, что они съели меньше пищи. Эта работа подразумевает, что обработка цветущих культур такими пестицидами представляет значительную опасность для кормовых пчел. [47]
С 1987 года B. terrestris разводят в коммерческих целях для использования в качестве опылителя европейских тепличных культур, особенно томатов, - задача, которая ранее выполнялась руками человека. [40] [48] B. terrestris коммерчески выращивается в Новой Зеландии с начала 1990-х годов, [49] [50] и в настоящее время используется, по крайней мере, в Северной Африке, Японии, Корее и России, где ведется глобальная торговля шмелями. колонии, вероятно, превышающие 1 миллион гнезд в год. [51] В Корее, однако, некоторые предпочли Bombus ignitus уже существующему коммерческому опылителю Bombus terrestris из опасения конкуренции или генетического заражения в результате спаривания с местными видами шмелей. [52] Кроме того, был введен запрет на импорт B. terrestris в Северную Америку, что привело к повышению интереса к другим видам, таким как B. impatiens, в Северной Америке. [53]
Тем не менее, B. terrestris являются ключевыми коммерческими опылителями в Европе, что побудило исследователей изучить влияние сельскохозяйственных угодий на добычу пищи и выживание этого вида. Монокультура снижает биоразнообразие на сельскохозяйственных угодьях и, вероятно, уменьшает количество цветущих видов, которыми пчелы могут кормиться. Следовательно, B. terrestris демонстрирует больший рост гнезд в пригородных районах, чем на сельскохозяйственных угодьях, поскольку местные пригородные сады способствуют большему разнообразию растений, которыми пчелы могут питаться. Сельское хозяйство оказывает глубокое воздействие на многих шмелей и приводит к повсеместному сокращению численности некоторых видов. Однако B. terrestris по-прежнему широко распространен, вероятно, потому, что он может добывать пищу на очень больших расстояниях, что делает его менее чувствительным к изменениям биоразнообразия и окружающей среды. [54]
