stringtranslate.com

Бромелиевые

Bromeliaceae ( бромелиевые ) — семейство однодольных цветковых растений , насчитывающее около 80 родов и 3700 известных видов, [ 2] произрастающих в основном в тропической Америке , несколько видов встречаются в американских субтропиках , а один — в тропической Западной Африке , Pitcairnia feliciana . [3]

Он входит в число базальных семейств в пределах Poales и является единственным семейством в порядке, которое имеет септальные нектарники и нижние завязи . [4] Эти нижние завязи характеризуют Bromelioideae , подсемейство Bromeliaceae. [5] Семейство включает как эпифиты , такие как испанский мох ( Tillandsia usneoides ), так и наземные виды, такие как ананас ( Ananas comosus ). Многие бромелиевые способны хранить воду в структуре, образованной их плотно перекрывающимися основаниями листьев . Однако семейство достаточно разнообразно, чтобы включать в себя бромелии-аквариумы, виды эпифитов Tillandsia с серыми листьями , которые собирают воду только из листовых структур, называемых трихомами , и многие суккуленты, обитающие в пустыне .

Самым крупным бромелиевым растением является Puya raimondii , которое достигает высоты 3–4 метров (9,8–13,1 фута) в вегетативном периоде с цветоносом высотой 9–10 метров (30–33 фута) [6] [7] , а самым маленьким является испанский мох . [ требуется ссылка ]

Описание

Бромелиевые

Бромелиевые в основном травянистые многолетники , хотя некоторые имеют более древовидный облик. Многие более или менее суккулентны или имеют другие адаптации для сопротивления засухе. Они могут быть наземными или эпифитными , редко вьющимися (например, виды Pitcairnia ). [8] Некоторые виды Tillandsia (например, испанский мох , Tillandsia usneoides ) являются аэрофитами , которые имеют очень редуцированную корневую систему и поглощают воду непосредственно из воздуха. [9] Многие наземные и эпифитные бромелиевые имеют листья в форме вазообразных розеток, которые накапливают воду. Отдельные листья не разделены и имеют параллельные жилки без поперечных соединений. Эпидермис листа содержит кремний. Цветки бромелиевых собраны в соцветия различной формы. Цветки имеют прицветники, часто ярко окрашенные, и отчетливые чашечки из трех чашелистиков и венчики из трех лепестков . Цветки имеют нектарники . Они опыляются насекомыми, птицами (часто колибри ) или летучими мышами, или реже (у Navia ) они опыляются ветром. Плоды изменчивы, обычно имеют форму коробочки или ягоды. [8]

Бромелиевые способны жить в самых разных условиях окружающей среды благодаря своим многочисленным адаптациям. Трихомы в форме чешуек или волосков позволяют бромелиевым захватывать воду в облачных лесах и помогают отражать солнечный свет в пустынных условиях. [10] Бромелиевые с листовыми вазами могут захватывать воду и питательные вещества при отсутствии хорошо развитой корневой системы. [10] Многие бромелиевые также используют фотосинтез метаболизма крассуловых кислот (CAM) для создания сахаров. Эта адаптация позволяет бромелиевым в жарком или сухом климате открывать устьица ночью , а не днем, что снижает потерю воды. [11] Как CAM, так и эпифитизм эволюционировали несколько раз в пределах семейства, при этом некоторые таксоны вернулись к фотосинтезу C3, поскольку они распространились в менее засушливый климат. [12]

Эволюция

Бромелиевые относятся к числу наиболее молодых групп растений, которые появились. Считается, что они возникли в тепуи Гвианского щита примерно 100 миллионов лет назад. Наибольшее количество существующих базальных видов обнаружено в Андийских высокогорьях Южной Америки. [13] Однако семейство не разделялось на существующие подсемейства до 19 миллионов лет назад. Длительный период между возникновением и диверсификацией бромелиевых, в течение которого не эволюционировал ни один современный вид, предполагает, что в то время было много видообразования и вымирания, что объясняет генетическую дистанцию ​​Bromeliaceae от других семейств в Poales. [14]

На основе молекулярно-филогенетических исследований семейство делится на восемь подсемейств. Связь между ними показана в следующей кладограмме . [13]

Самый базальный род, Brocchinia (подсемейство Brocchinioideae), является эндемиком Гвианского щита и считается сестринской группой по отношению к остальным родам семейства. [14] Подсемейства Lindmanioideae и Navioideae также являются эндемиками Гвианского щита. [15]

Западноафриканский вид Pitcairnia feliciana является единственным бромелиевым, не эндемичным для Америки, и, как полагают , он попал в Африку в результате дальнего распространения около 12 миллионов лет назад. [13]

Радиация Tillandsioideae иГехтия

Первыми группами, покинувшими Гвианский щит, были подсемейство Tillandsioideae , которое постепенно распространилось на север Южной Америки, и род Hechtia (Hechtioideae), который распространился на Центральную Америку посредством дальнего распространения. Оба эти перемещения произошли примерно 15,4 миллиона лет назад. Когда он достиг Андских гор, видообразование Tillandsioideae произошло довольно быстро, в основном из-за поднятия Анд , которое также быстро происходило с 14,2 до 8,7 миллиона лет назад. Поднятие значительно изменило геологические и климатические условия региона, создав новую горную среду для колонизации эпифитных тилландсиоидов. Эти новые условия напрямую привели к видообразованию Tillandsioideae, а также к видообразованию их животных-опылителей, таких как колибри . [16] [12] [17] [18]

Эволюция бромелиевых

Около 5,5 миллионов лет назад в Серра-ду-Мар , пышном горном регионе на побережье юго-восточной Бразилии, возникла клада эпифитных бромелиевых . Считается, что это было вызвано не только подъемом самого Серра-ду-Мар в то время, но и продолжающимся подъемом далеких Анд, что повлияло на циркуляцию воздуха и создало более прохладный, влажный климат в Серра-ду-Мар. [12] Эти эпифиты процветали в этой влажной среде, поскольку их трихомы зависят от воды из воздуха, а не из земли, как наземные растения. Многие эпифитные бромелиевые с привычкой жить в аквариуме также видоизменялись здесь.

Еще до этого несколько других бромелиоидных уже распространились по Бразильскому щиту, когда климат был еще засушливым, вероятно, посредством постепенного процесса распространения на короткие расстояния. Они составляют наземных членов Bromelioideae, которые имеют весьма ксероморфные признаки. [12]

Классификация

Семейство Bromeliaceae в настоящее время относят к порядку Poales .

Подсемейства

Семейство бромелиевых подразделяется на восемь подсемейств: [16]

Bromeliaceae изначально были разделены на три подсемейства на основе морфологических признаков семян: Bromelioideae (семена в ягодных плодах), Tillandsioideae (перистые семена) и Pitcairnioideae (семена с крыловидными придатками). [19] Однако молекулярные доказательства показали, что в то время как Bromelioideae и Tillandsioideae являются монофилетическими, Pitcairnioideae, как это традиционно определяется, является парафилетическим [20] и должно быть разделено на шесть подсемейств: Brocchinioideae, Lindmanioideae, Hechtioideae, Navioideae, Pitcairnioideae и Puyoideae. [21]

Brocchinioideae определяется как наиболее базальная ветвь Bromeliaceae на основе как морфологических, так и молекулярных данных, а именно генов в хлоропластной ДНК. [22]

Lindmanioideae — следующая наиболее базальная ветвь, отличающаяся от других подсемейств свернутыми чашелистиками и хлоропластной ДНК. [12]

Hechtioideae также определяется на основе анализа ДНК хлоропластов; схожие морфологические адаптации к засушливым условиям, обнаруженные и в других группах (а именно в роде Puya ), приписываются конвергентной эволюции . [16]

Navioideae отделен от Pitcairnioideae на основе его кохлеарных чашелистиков и хлоропластной ДНК. [23]

Puyoideae неоднократно переклассифицировался, и его монофилия остается спорной, согласно анализам ДНК хлоропластов. [12]

Генера

По состоянию на декабрь 2022 года Plants of the World Online (PoWO) принял 72 рода, перечисленных ниже. [24] Еще несколько родов были приняты Encyclopaedia of Bromeliads, включая Josemania и Mezobromelia , которые PoWO относит к Cipuropsis .

Гибридные роды

Межродовые гибридные роды, принятые Plants of the World Online, включают:

Галерея

Распространение и среда обитания

Бромелиевые растения, растущие на телефонных линиях в Боливии

Растения семейства бромелиевых широко представлены в естественном климате по всей Америке. Один вид ( Pitcairnia feliciana ) можно найти в Африке. [29] Их можно найти на высоте от уровня моря до 4200 метров, от тропических лесов до пустынь . 1814 видов являются эпифитами , некоторые — литофитами , а некоторые — наземными. Соответственно, эти растения можно найти в высокогорьях Анд , от северного Чили до Колумбии, в пустыне Сечура на побережье Перу, в облачных лесах Центральной и Южной Америки, на юге Соединенных Штатов от юга Вирджинии до Флориды и Техаса , и на самом юге Аризоны .

Экология

Бромелиевые часто служат фитотелматами , накапливая воду между своими листьями. В одном исследовании было обнаружено 175 000 бромелиевых на гектар (2,5 акра) в одном лесу; такое количество бромелиевых может изолировать 50 000 литров (более 13 000 галлонов) воды. [30] Созданная в результате водная среда обитания является домом для разнообразного множества беспозвоночных , особенно личинок водных насекомых, [31] [32] включая личинок комаров. [33] Эти беспозвоночные бромелиевые приносят пользу своим хозяевам, увеличивая поглощение азота растением. [34] [35] [36] Исследование 209 растений из Научного заповедника Ясуни в Эквадоре выявило 11 219 животных, представляющих более 350 различных видов, [37] многие из которых встречаются только на бромелиевых. Примерами служат некоторые виды остракод , небольшие саламандры длиной около 2,5 см (1 дюйм) и древесные лягушки . Ямайские бромелиевые являются домом для Metopaulias depressus , красновато-коричневого краба диаметром 2 см (0,8 дюйма), который развил социальное поведение, чтобы защитить свое потомство от хищничества Diceratobasis macrogaster , вида стрекоз , личинки которых живут в бромелиевых. Некоторые бромелиевые даже образуют дома для других видов бромелиевых. [30]

Деревья или ветви, которые имеют более высокий уровень солнечного света, как правило, имеют больше бромелиевых. Напротив, сектора, обращенные на запад, получают меньше солнечного света и, следовательно, меньше бромелиевых. Кроме того, более толстые деревья имеют больше бромелиевых, возможно, потому что они старше и имеют большую структурную сложность. [38] [39]

Выращивание и использование

Смешанная культурная коллекция бромелиевых

Люди используют бромелиевые растения уже тысячи лет. Инки , ацтеки , майя и другие использовали их в пищу, для защиты, в качестве волокна и церемоний, так же, как они используются и сегодня. Европейский интерес начался, когда испанские конкистадоры вернулись с ананасом , который стал настолько популярным в качестве экзотической пищи, что изображение ананаса было адаптировано в европейском искусстве и скульптуре. В 1776 году вид Guzmania lingulata был завезен в Европу, вызвав сенсацию среди садоводов, незнакомых с таким растением. В 1828 году в Европу была завезена Aechmea fasciata , а затем в 1840 году — Vriesea splendens. Эти пересадки были настолько успешными, что они до сих пор являются одними из самых широко выращиваемых сортов бромелиевых.

В 19 веке селекционеры в Бельгии, Франции и Нидерландах начали гибридизацию растений для оптовой торговли. Многие экзотические сорта были выведены до Первой мировой войны, которая остановила селекционные программы и привела к потере некоторых видов. Растения пережили всплеск популярности после Второй мировой войны. С тех пор голландские , бельгийские и североамериканские питомники значительно расширили производство бромелиевых.

Только один бромелиевый, ананас ( Ananas comosus ), является коммерчески важной продовольственной культурой. Бромелайн , распространенный ингредиент в размягчителе мяса, извлекается из стеблей ананаса. Многие другие бромелиевые являются популярными декоративными растениями , выращиваемыми как садовые, так и комнатные .

Бромелиевые являются важными пищевыми растениями для многих народов. Например, пима в Мексике иногда употребляют в пищу цветы Tillandsia erubescens и T. recurvata из-за высокого содержания в них сахара; в Аргентине и Боливии употребляют в пищу верхушки побегов T. rubella и T. maxima ; в Венесуэле коренные прибрежные племена едят кислую на вкус, но сладко пахнущую ягоду, известную как «майя», Bromelia chrysantha в виде фруктов или в ферментированных напитках ; в Чили сладкие фрукты Greigia sphacelata , известные как «чупонес», употребляют в пищу в сыром виде. [40]

Коллекционеры

Эдуард Андре был французским коллекционером/исследователем, чьи многочисленные открытия бромелиевых в Кордильерах Южной Америки оказали влияние на садоводов последующих лет. Он служил источником вдохновения для коллекционеров 20-го века, в частности, для Малфорда Б. Фостера и Лаймана Смита из США, Вернера Рауха из Германии и Мишель Дженкинс из Австралии. [41]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009), «Обновление классификации групп филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III», Ботанический журнал Линнеевского общества , 161 (2): 105–121, doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x , hdl : 10654/18083
  2. ^ Gouda, EJ; Butcher, D.; Gouda, CS (2022), «Species and Infra Species Counts», Encyclopaedia of Bromeliads , Utrecht University Botanic Gardens , дата обращения 24.11.2022
  3. ^ Mabberley, DJ (1997). Книга растений . Кембридж : Издательство Кембриджского университета . ISBN 9780521414210.
  4. ^ Джадд, Уолтер С. Систематика растений: филогенетический подход. 3-е изд. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., 2007.
  5. ^ Sajo, MG (2004). «Цветочная анатомия Bromeliaceae, с особым акцентом на эпигинию и септальные нектарники у коммелинидных однодольных». Plant Systematics and Evolution . 247 (3–4): 215–31. doi :10.1007/s00606-002-0143-0. S2CID  20457047.
  6. ^ "Llifele". Энциклопедия живых существ .
  7. ^ "Puya Raimondii - крупнейшая в мире бромелиевая". Странные чудесные вещи .
  8. ^ ab Watson, L. & Dallwitz, MJ (1992–2021). "Bromeliaceae Juss. в Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация и поиск информации". delta-intkey.com . Архивировано из оригинала 2021-10-30.
  9. ^ Галан де Мера, А.; Хаген, Массачусетс и Висенте Орельяна, JA (1999). «Аэрофит, новая форма жизни в классификации Раункиера?». Журнал науки о растительности . 10 (1): 65–68. дои : 10.2307/3237161. JSTOR  3237161.
  10. ^ ab Шульте, Катарина; Барфусс, Майкл Х.; Жижка, Георг (2009). «Филогения Bromelioideae (Bromeliaceae), выведенная из локусов ядерной пластидной ДНК, раскрывает эволюцию привычки жить в аквариуме в пределах подсемейства». Молекулярная филогенетика и эволюция . 51 (2): 327–39. doi :10.1016/j.ympev.2009.02.003. PMID  19236934.
  11. ^ Рекс, Мартина; Патцольт, Керстин; Шульте, Катарина; Жижка, Георг; Васкес, Роберто; Ибиш, Пьер Л.; Вейзинг, Курт (2007). «AFLP-анализ генетических взаимоотношений в роде Fosterella LB Smith (Pitcairnioideae, Bromeliaceae)». Геном . 50 (1): 90–105. дои : 10.1139/g06-141. ПМИД  17546075.
  12. ^ abcdef Givnish, Thomas (2011). «Филогения, адаптивная радиация и историческая биогеография в Bromeliaceae: идеи из восьмилокусной пластидной филогении». American Journal of Botany . 98 (5): 872–895. doi : 10.3732/ajb.1000059. hdl : 2027.42/142109 . PMID  21613186.
  13. ^ abc Givnish, Thomas J.; Millam, Kendra C.; Evans, Timothy M.; Hall, Jocelyn C.; Pires, JC; Berry, Paul E.; Sytsma, Kenneth J. (2004). «Древнее викариантное или недавнее дальнее расселение? Выводы о филогении и южноамериканско-африканских дизъюнкциях у Raptaceae и Bromeliaceae на основе данных последовательности ndhf». International Journal of Plant Sciences . 165 (4): 35–54. doi :10.1086/421067. S2CID  18808651.
  14. ^ ab Barfuss, Michael H.; Samuel, Rosabelle; Till, Walter; Stuessy, Todd F. (2005). «Филогенетические отношения в подсемействе Tillandsioideae (Bromeliaceae) на основе данных о последовательности ДНК из семи пластидных регионов». American Journal of Botany . 92 (2): 337–51. doi : 10.3732/ajb.92.2.337 . PMID  21652410.
  15. ^ Yardeni, Gil; Viruel, Juan; Paris, Margot; Hess, Jaqueline; Groot Crego, Clara; de La Harpe, Marylaure; Rivera, Norma; Barfuss, Michael HJ; Till, Walter; Guzmán-Jacob, Valeria; Krömer, Thorsten; Lexer, Christian; Paun, Ovidiu; Leroy, Thibault (2021-05-22). «Таксон-специфичный или универсальный? Использование захвата цели для изучения эволюционной истории быстрого излучения». Molecular Ecology Resources . 22 (3): 927–945. doi : 10.1111/1755-0998.13523 . PMC 9292372 . PMID  34606683. S2CID  238357548. 
  16. ^ abc Givnish, Thomas; Millam, Kendra; Berry, Paul; Sytsma, Kenneth (2007). «Филогения, адаптивная радиация и историческая биогеография Bromeliaceae, выведенные из данных о последовательностях ndhF». Aliso . 23 (1): 3–26. doi : 10.5642/aliso.20072301.04 . ISSN  2327-2929.
  17. ^ Блейвайс, Роберт (сентябрь 1998 г.). «Темп и режим эволюции колибри». Биологический журнал Линнеевского общества . 65 (1): 63–76. doi : 10.1111/j.1095-8312.1998.tb00351.x .
  18. ^ Hoorn, C.; Wesselingh, FP; ter Steege, H.; Bermudez, MA; Mora, A.; Sevink, J.; Sanmartin, I.; Sanchez-Meseguer, A.; Anderson, CL; Figueiredo, JP; Jaramillo, C. (12.11.2010). «Амазония сквозь время: подъем Анд, изменение климата, эволюция ландшафта и биоразнообразие» (PDF) . Science . 330 (6006): 927–931. Bibcode : 2010Sci...330..927H. doi : 10.1126/science.1194585. ISSN  0036-8075. PMID  21071659. S2CID  206528591.
  19. ^ Смит Л.Б., Даунс Р.Дж. (1974). Нью-Йоркский ботанический сад (ред.). Flora Neotropica: Монография 14. Т. 2. Нью-Йорк: Hafner Press.
  20. ^ Терри, Рэндалл (1997). «Исследование подсемейственной филогении у бромелиевых с использованием сравнительного секвенирования пластидного локуса ndhF». Американский журнал ботаники . 84 (5): 664–670. doi : 10.2307/2445903. hdl : 20.500.11919/753 . JSTOR  2445903. PMID  21708619.
  21. ^ Занелла, Камила (2012). «Генетика, эволюция и сохранение бромелиевых». Генетика и молекулярная биология . 35 (4 suppl 1): 1020–1026. doi :10.1590/s1415-47572012000600017. PMC 3571438. PMID  23412953 . 
  22. ^ Хоррес, Ральф (2000). «Молекулярная филогенетика Bromeliaceae: доказательства из последовательностей интронов trnL (UAA) хлоропластного генома». Биология растений . 2 (3): 306–315. doi :10.1055/s-2000-3700.
  23. ^ Крэйн, Даррен (2004). «Множественные истоки метаболизма толстянковых кислот и эпифитный образ жизни в неотропическом семействе бромелиевых». Труды Национальной академии наук . 101 (10): 3703–3708. Bibcode : 2004PNAS..101.3703C. doi : 10.1073/pnas.0400366101 . PMC 373526. PMID  14982989 . 
  24. ^ "Bromeliaceae Juss". Plants of the World Online . Королевские ботанические сады Кью . Получено 06.12.2022 .
  25. ^ Gouda, EJ; Butcher, D.; Gouda, CS (2022). "genus Brewcaria LBSm., Steyerm. & H.Rob". Энциклопедия бромелиевых . Ботанический сад Утрехтского университета . Получено 01.11.2022 .
  26. ^ Гауда, Э.Дж.; Батчер, Д.; Гауда, CS (2022), «Пепиния (подрод Питкэрнии) (Brongniart ex André) Бейкер», Энциклопедия бромелиевых , Ботанический сад Утрехтского университета , получено 1 ноября 2022 г.
  27. ^ Gouda, EJ; Butcher, D.; Gouda, CS (2022). "род Pseudaechmea LBSm. & Read". Энциклопедия бромелиевых . Ботанический сад Утрехтского университета . Получено 01.11.2022 .
  28. ^ Gouda, EJ; Butcher, D.; Gouda, CS (2022). "genus Ursulaea Read & HUBaensch". Энциклопедия бромелиевых . Ботанический сад Утрехтского университета . Получено 01.11.2022 .
  29. ^ Порембски, Стефан; Бартлотт, Вильгельм (1999). «Pitcairnia Feliciana: единственный коренной африканский бромелиад». Harvard Papers in Botany . 4 (1): 175–184. JSTOR  41761298.
  30. ^ ab "Pineapple Dreams", The Wild Side, Оливия Джадсон, The New York Times , 18 марта 2008 г.
  31. ^ Frank, JH; Lounibos, LP (2009-02-01). «Насекомые и союзники, связанные с бромелиевыми: обзор». Terrestrial Arthropod Reviews . 1 (2): 125–153. doi :10.1163/187498308X414742. ISSN  1874-9836. PMC 2832612. PMID 20209047  . 
  32. ^ Пикадо, К. (1913). Эпифиты бромелии считаются биологическими средами. Научный бюллетень Франции и Бельгии, 5: 215–360.
  33. ^ [1] Жизнь в Южной Флориде может быть мучением, но в других местах все еще хуже.
  34. ^ Нгай, Жаклин Т.; Шривастава, Дайан С. (10 ноября 2006 г.). «Хищники ускоряют круговорот питательных веществ в экосистеме бромелиевых». Science . 314 (5801): 963. doi :10.1126/science.1132598. ISSN  0036-8075. PMID  17095695. S2CID  27072688.
  35. ^ Лерой, Селин; Корбара, Бруно; Дежан, Ален; Серегино, Режис (1 сентября 2009 г.). «Муравьи опосредуют структуру листвы и усвоение азота у аквариумной бромелии». Новый фитолог . 183 (4): 1124–1133. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.02891.x . ISSN  1469-8137. ПМИД  19500265.
  36. ^ Ромеро, Густаво К.; Шривастава, Диана С. (2010-09-01). «Состав пищевой сети влияет на межэкосистемные взаимодействия и субсидии». Журнал экологии животных . 79 (5): 1122–1131. doi : 10.1111/j.1365-2656.2010.01716.x . ISSN  1365-2656. PMID  20584097.
  37. ^ Армбрустер, Питер; Хатчинсон, Роберт А.; Котгрив, Питер (февраль 2002 г.). «Факторы, влияющие на структуру сообщества в фауне бромелиевых в южноамериканском аквариуме». Oikos . 96 (2): 225–234. doi :10.1034/j.1600-0706.2002.960204.x. ISSN  0030-1299.
  38. ^ Генаме, К. и Монге-Нахера, Дж. (2012). Как организмы достигают и колонизируют бромелиевые: полевая экспериментальная проверка двух гипотез Пикадо и влияние возраста дерева и кардинального распределения на бромелиевые в Картаго, Коста-Рика. Журнал исследований UNED, 4(2), 181-186.
  39. ^ Лопес, LCS, Алвес, RRDN и Риос, Род-Айленд (2009). Факторы микросреды и эндемизм водной фауны бромелиевых. Гидробиология, 625(1), 151-156.
  40. ^ Hornung-Leoni (2011). «Бромелиевые: традиционная растительная пища в Латинской Америке с доиспанских времен». Polibotánica . 32 : 219–229 . Получено 30 марта 2020 г.
  41. ^ Андре, Эдуард Франсуа. «Bromeliaceae Andreanae. Описание и история перекольцов бромелиевых в Колумбии, Эквадоре и Венесуэле». Париж: Агрикольская библиотека; Г. Массон, 1889 г.

Внешние ссылки