Кретоксирина

Вымерший род акул

Cretoxyrhina ( / k r ɪ ˌ t ɒ k s i ˈ r h aɪ n ə / ; означает «меловая остроносая») — вымерший род крупных сельдевых акул , живших примерно от 107 до 73 миллионов лет назад в период с позднего альба по поздний кампан позднего мелового периода . Типовой вид , C. mantelli , чаще называют акулой Гинсу , впервые популяризированной в связи с ножом Гинсу , поскольку ее теоретический механизм питания часто сравнивают с «резанием и рубкой» при использовании ножа. Cretoxyrhina традиционно классифицируется как вероятный единственный член семейства Cretoxyrhinidae , но были предложены и другие таксономические размещения, например, в пределах Alopiidae и Lamnidae .

Достигая 8 м (26 футов) в длину и веса более 4944 кг (10900 фунтов), Cretoxyrhina была одной из крупнейших акул своего времени. Имея схожий внешний вид и строение с современной большой белой акулой , она была высшим хищником в своей экосистеме и охотилась на большое разнообразие морских животных, включая мозазавров , плезиозавров , акул и других крупных рыб, птерозавров и иногда динозавров . Ее зубы, длиной до 8 см (3,1 дюйма), были похожи на бритвы и имели толстую эмаль, предназначенную для прокалывания и разрезания добычи. Cretoxyrhina также была одной из самых быстро плавающих акул, с гидродинамическими расчетами, предполагающими скорость до 70 км/ч (43 мили в час). ^[a] Было высказано предположение, что Cretoxyrhina охотилась, бросаясь на свою добычу на высокой скорости, чтобы нанести ей мощные удары, подобно тому, как это делает современная большая белая акула, и полагалась на свое острое зрение.

С конца 19 века в Канзасе было обнаружено несколько окаменелостей исключительно хорошо сохранившихся скелетов Cretoxyrhina . Исследования успешно вычислили ее жизненный цикл с использованием позвонков некоторых скелетов. Cretoxyrhina быстро росла в раннем возрасте и достигала половой зрелости примерно в возрасте четырех-пяти лет. Было подсчитано, что ее продолжительность жизни составляет почти сорок лет. Анатомический анализ скелетов Cretoxyrhina показал, что акула обладала лицевыми и оптическими чертами, наиболее похожими на черты у лисьих акул и крокодиловых акул , и имела гидродинамическое строение, которое предполагало использование региональной эндотермии .

Как высший хищник, Cretoxyrhina играла важную роль в морских экосистемах, в которых она обитала. Это был космополитический род, и его окаменелости были найдены по всему миру, хотя чаще всего в районе Западного внутреннего морского пути в Северной Америке. Он предпочитал в основном субтропические или умеренные пелагические среды, но был известен в водах с температурой до 5 °C (41 °F). Пик численности Cretoxyrhina пришелся на коньяк , но впоследствии он непрерывно сокращался вплоть до своего вымирания в кампанском веке. Одним из факторов этой гибели могло стать растущее давление со стороны конкуренции с хищниками, которые появились примерно в то же время, в частности, гигантским мозазавром Tylosaurus . Другие возможные факторы включают постепенное исчезновение Западного внутреннего морского пути .

Таксономия

История исследования

Синтипы C. mantelli ( рис. 1-9) и других видов в третьем томе Recherches sur les poissons fossiles

Cretoxyrhina была впервые описана английским палеонтологом Гидеоном Мантеллом по восьми зубам C. mantelli , которые он собрал в карьере Southerham Grey Pit около Льюиса , Восточный Суссекс . ^[11] В своей книге 1822 года «Окаменелости Саут-Даунса» он идентифицировал их как зубы, принадлежащие двум видам местных современных акул. Мантелл идентифицировал меньшие зубы как зубы обыкновенной гладкошёрстной гончей , а большие — как зубы гладкой молотоголовой акулы , выразив некоторые сомнения по поводу последнего. ^[12] В 1843 году швейцарский натуралист Луи Агассис опубликовал третий том своей книги «Исследования ископаемых ядов» , в которой он повторно исследовал восемь зубов Мантелла. Используя их и другой зуб из коллекции Страсбургского музея (точное местонахождение которого не указано, но также привезено из Англии), он пришел к выводу, что окаменелости на самом деле принадлежат одному виду вымершей акулы, которая имела сильное сходство зубов с тремя видами, которые тогда классифицировались в ныне недействительном роде Oxyrhina , O. hastalis , O. xiphodon и O. desorii . ^{[13] [b]} Агассис поместил этот вид в род Oxyrhina , но отметил, что гораздо более толстый корень его зубов имел достаточное значение, чтобы считать его отдельным видом, и научно классифицировал акулу в таксоне Oxyrhina mantellii ^[c] и назвал в честь Мантелла. ^[13] 

В конце 19 века палеонтологи описали многочисленные виды, которые сейчас синонимизированы как Cretoxyrhina mantelli . По некоторым данным, в то время могло быть около 30 различных синонимов O. mantelli . ^[17] Большинство этих видов были получены из зубов, которые представляли собой вариации C. mantelli, но отклонялись от точных характеристик синтипов . [ ^7] Например, в 1870 году французский палеонтолог Анри Соваж идентифицировал зубы из Франции, которые очень напоминали синтипы O. mantelli из Англии. Зубы также включали боковые бугорки (небольшие эмалированные бугорки , которые появляются у основания главной коронки зуба), которые отсутствуют у синтипов, что привело его к описанию зубов под видовым названием Otodus oxyrinoides на основе боковых бугорков. ^[18] В 1873 году американский палеонтолог Джозеф Лейди идентифицировал зубы из Канзаса и Миссисипи и описал их под видовым названием Oxyrhina extenda . Эти зубы были шире и прочнее, чем синтипы O. mantelli из Англии. ^{[18] [19]}

Все изменилось с открытием некоторых исключительно хорошо сохранившихся скелетов акулы в формации Ниобрара в Западном Канзасе. Чарльз Х. Стернберг обнаружил первый скелет в 1890 году, который он описал в статье 1907 года: ^[17]

Примечательно в этом образце то, что позвоночник, хотя и из хрящевого материала, был почти целым, и что большое количество зубов (250) было на месте. Когда Чэс. Р. Истман из Гарварда описал этот образец, он оказался настолько полным, что уничтожил почти тридцать синонимов, использовавшихся для названия животного и полученных из многих зубов, найденных в прежние времена.

—  Чарльз Х. Стернберг, Некоторые животные, обнаруженные в ископаемых слоях Канзаса, 1907 г.

Джордж Ф. Штернберг обнаружил множество исключительно хорошо сохранившихся скелетов Cretoxyrhina, включая KUVP 247 и FHSM VP-2187.

Чарльз Р. Истман опубликовал свой анализ скелета в 1894 году. В статье он реконструировал зубную систему на основе разрозненного набора зубов скелета. Используя реконструкцию, Истман идентифицировал множество вымерших видов акул и обнаружил, что их окаменелости на самом деле являются различными типами зубов O. mantelli , которые он все переместил в вид. ^{[18] [7]} Этот скелет, который Штернберг продал Мюнхенскому университету Людвига Максимилиана , был уничтожен в 1944 году бомбардировкой союзников во время Второй мировой войны . ^{[18] [17]} В 1891 году сын Штернберга Джордж Ф. Штернберг обнаружил второй скелет O. mantelli, который сейчас хранится в Музее естественной истории Университета Канзаса под номером KUVP 247. Сообщалось, что этот скелет имел длину 6,1 метра (20 футов) и состоял из частичного позвоночника со скелетными останками Xiphactinus в качестве содержимого желудка и частично челюстей с примерно 150 видимыми зубами. Этот скелет считался одним из величайших научных открытий того года из-за неожиданной сохранности хрящей. ^[17] Джордж Ф. Штернберг позже находил больше скелетов O. mantelli на протяжении всей своей карьеры. Его самыми заметными находками были FHSM VP-323 и FHSM VP-2187, найденные в 1950 ^[20] и 1965 ^[21] годах соответственно. Первый представляет собой частичный скелет, состоящий из хорошо сохранившегося набора челюстей, пары из пяти жабр и некоторых позвонков, в то время как последний представляет собой почти полный скелет с почти полным позвоночником и исключительно сохранившимся черепом, содержащим большую часть краниальных элементов, челюстей, зубов, набора чешуи и фрагментов грудных поясов и плавников в их естественном положении. Оба скелета в настоящее время хранятся в Музее естественной истории Штернберга . ^[22] В 1968 году коллекционер по имени Тим Басгалл обнаружил еще один примечательный скелет, который, подобно FHSM VP-2187, также состоял из почти полного позвоночника и частично сохранившегося черепа. Эта окаменелость хранится в Музее естественной истории Университета Канзаса под номером KUVP 69102. ^[23]

Исключительно сохранившиеся скелеты C. mantelli KUVP-247 и FHSM VP-2187 из формации Ниобрара

В 1958 году советский палеонтолог Леонид Гликман обнаружил, что структура зубов O. mantelli , реконструированная Истманом, делает его достаточно отличительным, чтобы выделить его в новый род — Cretoxyrhina . ^{[18] [24]} Он также выделил второй вид Cretoxyrhina на основе некоторых зубов более ранних Cretoxyrhina , который он назвал Cretoxyrhina denticulata . ^{[25] [26]} Первоначально Гликман обозначил C. mantelli как типовой вид, но в статье 1964 года он внезапно заменил позицию другим таксоном, идентифицированным как «Isurus denticulatus», без объяснения причин, что теперь отвергается как недействительная таксономическая поправка. ^[8] Тем не менее, это привело к тому, что российский палеонтолог Виктор Железко ошибочно признал род Cretoxyrhina недействительным в статье 2000 года, синонимизировав «Isurus denticulatus» (и, таким образом, род Cretoxyrhina в целом) с другим таксоном, идентифицированным как «Pseudoisurus tomosus» . ^[d] Железко также описал новый вид, родственный C. mantelli, на основе зубного материала из Казахстана , который он идентифицировал как Pseudoisurus vraconensis в соответствии со своей таксономической переоценкой. ^{[8] [27]} Исследование 2013 года под руководством куратора и палеонтолога Музея Западной Австралии Микаэля Сиверсона исправило таксономическую ошибку, восстановив род Cretoxyrhina и переместив в него «P». vraconensis . ^[8] В 2010 году британские и канадские палеонтологи Чарли Андервуд и Стивен Кумбаа описали Telodontaspis agassizensis по зубам, найденным в озере Агассис в Манитобе , которые ранее были идентифицированы как зубы ювенильной Cretoxyrhina . ^[28] Этот вид был вновь отнесен к роду Cretoxyrhina в исследовании 2013 года под руководством американского палеонтолога Майкла Ньюбри с использованием дополнительного ископаемого материала того же вида, найденного в Западной Австралии . ^{[e] [10]}

В период с 1997 по 2008 год палеонтолог Кеншу Шимада опубликовал ряд статей, в которых он анализировал скелеты C. mantelli, включая те, что были найдены Штернбергами, используя современные методы для всестороннего изучения возможной биологии Cretoxyrhina . Некоторые из его работ включают разработку более точных стоматологических, ^[29] морфологических, физиологических, ^[30] и палеоэкологических реконструкций, ^[31] онтогенетических исследований, ^{[32] и} филогенетических исследований на основе морфологических переменных ^[33] Cretoxyrhina . Исследования Шимады Cretoxyrhina помогли пролить новый свет на понимание акулы и, с помощью его новых методов, других вымерших животных. ^[10]

Этимология

Cretoxyrhina — это словосочетание слова creto (сокращение от меловой ), добавленное к роду Oxyrhina , которое происходит от древнегреческого ὀξύς (oxús, «острый») и ῥίς (rhís, «нос»). Вместе они означают «меловой остроносый», хотя считается, что у Cretoxyrhina была довольно тупая морда. ^[30] Название типового вида mantelli переводится как «из Мантелла», и Луи Агассис назвал его в честь английского палеонтолога Гидеона Мантелла за то, что тот предоставил ему синтипы этого вида. ^[13] Название вида denticulata происходит от латинского слова denticulus (маленький зуб) и суффикса āta (обладание), которые вместе означают «имеющий маленькие зубы». Это ссылка на появление боковых бугорков на большинстве зубов у C. denticulata . ^[25] Вид vraconensis произошел от слова vracon и латинского ensis (от), что означает «из Вракона», что является ссылкой на подъярус Враконского яруса альбского яруса, в котором был обнаружен вид. ^[27] Название вида agassizensis происходит от имени Agassiz и латинского ensis (от), что означает «из Агассиса», названного в честь озера Агассис, где был обнаружен вид. ^[28] По совпадению, само озеро названо в честь Луи Агассиса. ^[34] Общее название акула Гинсу, первоначально придуманное в 1999 году палеонтологами Майком Эверхартом и Кеншу Шимадой, является ссылкой на нож Гинсу , поскольку теоретические механизмы питания C. mantelli часто сравнивали с «нарезанием ломтиками и кубиками» при использовании ножа. ^[35]

Филогения и эволюция

Cretoxyrhina по размеру, форме и экологии похожа на современную большую белую акулу .

Cretoxyrhina имела сходство с современной большой белой акулой по размеру, форме и экологии, но эти две акулы не являются близкородственными, и их сходство является результатом конвергентной эволюции . ^[32] Cretoxyrhina традиционно группировалась в Cretoxyrhinidae , семействе ламноидных акул, которое традиционно включало другие роды, что привело к парафилетическому или полифилетическому семейству. ^[36] Сиверсон (1999) заметил, что Cretoxyrhinidae использовалось в качестве « таксона для мусора » для меловых и палеогеновых акул, и заявил, что Cretoxyrhina была единственным действительным членом семейства. ^[37]

Cretoxyrhina содержит четыре действительных вида: C. vraconensis , C. denticulata , C. agassizensis и C. mantelli . Эти виды представляют собой хроновиды . ^[11] Самые ранние окаменелости Cretoxyrhina датируются возрастом около 107 миллионов лет и принадлежат к C. vraconensis . ^[3] Род развивался путем эволюции C. vraconensis в C. denticulata в течение раннего сеномана , который в среднем сеномане превратился в C. agassizensis , который в свою очередь превратился в C. mantelli в позднем сеномане. Примечательно, что C. agassizensis продолжал существовать до среднего турона и недолгое время был современником C. mantelli . ^[11] Эта прогрессия характеризовалась уменьшением боковых бугорков и увеличением размера и прочности зубов. ^{[2] [39]} В интервале позднего альба–среднего турона наблюдается в основном редукция боковых бугорков; у C. vraconensis боковые бугорки имелись на всех зубах, за исключением нескольких в переднем положении , которые постепенно ограничивались только задними латеропостериорными зубцами у взрослых особей к концу интервала у C. mantelli . ^[2] В интервале позднего сеномана–коньяка наблюдалось быстрое увеличение размера зуба (и тела), значительное уменьшение соотношения коронка/высота-коронка/ширина, ^{[1] [2]} и переход от разрывающего типа к режущему типу формы зубов. ^[40] Размер зубов особей C. mantelli в пределах Западного внутреннего морского пути достиг пика около 86 млн лет назад в конце коньяка , а затем начинает медленно снижаться. ^[1] В Европе этот пик приходится на более ранний период, в позднем туроне. ^[11] Самая молодая окаменелость C. mantelli была найдена в формации Bearpaw в Альберте , ее возраст составляет 73,2 миллиона лет. ^[5] Один зуб, идентифицированный как Cretoxyrhina sp., был извлечен из близлежащей формации Horseshoe Canyon и датирован 70,44 миллионами лет, что позволяет предположить, что Cretoxyrhina могла дожить до маастрихта. Однако в формации Horseshoe Canyon есть только отложения солоноватой воды , несмотря на Cretoxyrhinaпоскольку это была морская акула, вполне вероятно, что окаменелость была переработана из более древнего слоя. ^[6]

Филогенетические исследования с использованием морфологических данных, проведенные Шимадой в 2005 году, показали, что Cretoxyrhina может быть альтернативно однородным родом с родом современных лисьих акул ; исследование также заявило, что результаты преждевременны и могут быть неточными, и рекомендовало оставить Cretoxyrhina в пределах семейства Cretoxyrhinidae, в основном ссылаясь на отсутствие существенных данных для него во время анализа. ^[33]

Другая возможная модель эволюции Cretoxyrhina , предложенная в 2014 году палеонтологом Каюсом Дидрихом, предполагает, что C. mantelli был родственником акул мако рода Isurus и был частью расширенной линии Isurus , начиная с аптского этапа раннего мела. Согласно этой модели, линия Isurus была инициирована Isurus Appendiculatus ( Cretolamna Appendiculata ), который в середине сеномана развился в Isurus denticulatus ( Cretoxyrhina mantelli  ^[11] ), а затем  вначале в Isurus mantelli ( Cretoxyrhina mantelli ). из коньяка, затем Isurus schoutedenti в палеоцене , затем Isurus praecursor , где продолжается остальная часть линии Isurus . ^[f] В исследовании утверждается, что отсутствие соответствующих ископаемых в течение маастрихтского периода (72–66 млн лет назад) не было результатом преждевременного вымирания C. mantelli , а просто пробелом в палеонтологической летописи. ^[40] Шимада и его коллега-палеонтолог В 2018 году Филлип Стернс опубликовал плакат, в котором выразил сомнение в достоверности этого предложения, отметив, что интерпретация исследования в значительной степени основана на данных, которые были произвольно отобраны, и не ссылались ни на Шимаду (1997) ^[g] , ни на Шимаду (2005). которые являются ключевыми документами относительно систематического положения C. mantelli . ^[9]

Биология

Морфология

Зубы

Реконструкция зубной системы C. mantelli

Отличительные характеристики зубов Cretoxyrhina включают почти симметричную или наклонную треугольную форму, бритвенно-подобные и не зазубренные режущие края, видимые шейки зубов (бурлетт) и толстое эмалевое покрытие. Зубная система Cretoxyrhina обладает основными зубными характеристиками акулы -скумбрии , с зубными рядами, расположенными близко друг к другу без какого-либо перекрытия. Передние зубы прямые и почти симметричные, в то время как латеральные задние зубы наклонены. Сторона зуба, обращенная ко рту, выпуклая и имеет массивный выступ и питательные канавки на корне, тогда как губная сторона, обращенная наружу, плоская или слегка припухшая. ^[29] У молодых особей на всех зубах были боковые бугорки, ^[28] а C. vraconensis неизменно сохраняла их во взрослом возрасте. ^[8] Боковые зубцы сохранились только до всех латеропостериорных зубов во взрослом возрасте у C. denticulata и C. agassizensis и только до задних латеропостериорных зубов у C. mantelli . ^[28] Боковые зубцы у C. vraconensis ^[8] и C. denticulata круглые, тогда как у C. agassizensis они заострены до точки. ^[11] Передние зубы у C. vraconensis имеют высоту 2,1–3,5 сантиметра (0,8–1,4 дюйма), ^[8] в то время как самый большой известный зуб у C. denticulata имеет длину 3 сантиметра (1,2 дюйма). ^{[28] Зубы} у C. mantelli крупнее, их средняя наклонная высота составляет 3–4 сантиметра (1–2 дюйма). Самый большой зуб, обнаруженный у этого вида, мог иметь длину до 8 сантиметров (3 дюйма). ^[10]

Зубная система C. mantelli является одной из самых известных среди всех вымерших акул благодаря ископаемым скелетам, таким как FHSM VP-2187, которая состоит из почти полного сочлененного зубного ряда. Другие скелеты C. mantelli , такие как KUVP-247 и KUVP-69102, также включают частичные челюсти с некоторыми зубами в их естественном положении, некоторые из которых отсутствовали в более полных скелетах, таких как FHSM VP-2187. Используя эти образцы, зубная формула была реконструирована Шимадой (1997) и пересмотрена Шимадой (2002), она былаС4.А2.И4.ЛП11(+?)с1?.а2.и1.лп15(+?). Это означает, что спереди назад у C. mantelli было: четыре симфиза (маленькие зубы, расположенные в симфизе челюсти), два передних, четыре промежуточных и одиннадцать или более латеропостериальных для верхней челюсти и, возможно, один симфиз, два передних, один промежуточный и пятнадцать или более латеропостериальных для нижней челюсти. Структура зубного ряда показывает зубную структуру, подходящую для пищевого поведения, похожего на поведение современных акул мако, с большими копьевидными передними зубами, чтобы пронзать и прикреплять добычу, и изогнутыми латеропостериальными, чтобы разрезать ее на куски размером с укус, ^{[29] [41]} механизм, который палеонтологи часто неофициально называют «нарезкой и рубкой». ^[35] В 2011 году палеонтологи Джим Бурдон и Майк Эверхарт реконструировали зубную систему нескольких особей C. mantelli на основе их связанных наборов зубов. Они обнаружили, что две из этих реконструкций демонстрируют некоторые заметные различия в размере первого промежуточного зуба (I1) и боковых профилях, сделав вывод, что эти различия, возможно, отражают половой диморфизм или индивидуальные вариации. ^[42]

Череп

Крупные планы черепа FHSM VP-2187 (слева) и челюстей KUVP 247 (справа)

Анализ черепа и чешуйчатых узоров показывает, что у C. mantelli была коническая голова с плоским и широким черепом сверху. Рострум не выступает далеко вперед от лобного края черепной коробки, что говорит о том, что морда была тупой. ^[30] Подобно современным крокодиловым акулам и акулам-лисицам, у C. mantelli были пропорционально большие глаза, при этом глазница занимала примерно треть всей длины черепа, что давало ей острое зрение. Как у хищника, хорошее зрение было важно при охоте на крупную добычу, которой питалась Cretoxyrhina . Напротив, менее развитые орбитальные, но более сильные обонятельные процессы более зависимого от запаха современного анакорацида Squalicorax больше подходили для оппортунистического падальщика . ^{[30] [43]}

Челюсти C. mantelli были кинетически мощными. Они имеют немного более свободную переднюю кривизну и более крепкое строение, чем у современных акул мако, но в остальном были похожи по общей форме. Гиомандибула удлиненная и, как считалось, качалась вбок, что позволяло выдвигать челюсти вперед и глубоко кусать. ^[30]

Анатомия скелета

Реконструкция жизни Cretoxyrhina mantelli

Большинство видов Cretoxyrhina представлены только ископаемыми зубами и позвонками. Как и у всех акул, скелет Cretoxyrhina состоял из хряща , который менее способен к окаменению, чем кость . Однако окаменелости C. mantelli из формации Ниобрара были найдены исключительно сохранившимися; ^[44] это было связано с тем, что мел формации имел высокое содержание кальция , что позволило кальцификации стать более распространенной. ^[45] При кальцификации мягкие ткани затвердевают, что делает их более склонными к окаменению. ^[44]

Было найдено множество скелетов, состоящих из почти полных позвоночных столбов. Самый большой позвонок имел диаметр до 87 миллиметров (3 дюйма). Два образца с наиболее хорошо сохранившимися позвоночными столбами (FHSM VP-2187 и KUVP 69102) имеют 218 и 201 центр, соответственно, и почти все позвонки в столбе сохранились; у обоих отсутствуют только части кончика хвоста. Оценки длины хвоста вычисляют общее количество позвонков примерно в 230 центров, что уникально, поскольку все известные современные сельдевые акулы имеют количество позвонков либо менее 197, либо более 282, без каких-либо позвонков между ними. Центры позвонков в области туловища были большими и круглыми, создавая в целом веретенообразную форму тела с коренастым туловищем. ^[30]

Анализ частично полной окаменелости хвостового плавника показывает, что у Cretoxyrhina был полулунный (в форме полумесяца) хвост, наиболее похожий на хвост современных ламнид, китовых акул и гигантских акул . Переход к хвостовым позвонкам, по оценкам, происходит между 140-м и 160-м позвонками из общего числа 230, в результате чего общее количество хвостовых позвонков составляет 70–90, что составляет примерно 30–39% позвоночника. Переход от прекаудального (набор позвонков перед хвостовыми позвонками) к хвостовым позвонкам также отмечен изгибом позвоночника примерно на 45°, что является максимально возможным углом, известным у современных акул, и в основном встречается у быстро плавающих акул, таких как ламниды. ^[46] Эти свойства хвоста, наряду с другими особенностями, такими как гладкие чешуйки, параллельные оси тела, плезодический грудной плавник (грудной плавник, в котором хрящ простирается по всей длине, придавая ему более надежную структуру, помогающую уменьшить сопротивление) и веретенообразная коренастая фигура, показывают, что C. mantelli был способен к быстрому плаванию. ^{[30] [46]}

Физиология

Терморегуляция

Будучи региональным эндотермным животным, Cretoxyrhina могла обладать красными мышцами, расположенными ближе к оси тела, как у этой сельдевой акулы .

Cretoxyrhina представляет собой одну из самых ранних форм и возможных источников эндотермии у макрельевых акул. ^[47] Обладая региональной эндотермией (также известной как мезотермия ), она, возможно, обладала строением, похожим на строение современных регионально эндотермических акул, таких как представители семейства лисьих акул и ламнид, ^[47] где красные мышцы расположены ближе к оси тела по сравнению с эктотермическими акулами (чьи красные мышцы расположены ближе к окружности тела), и присутствует система специализированных кровеносных сосудов , называемых rete mirabile (лат. «чудесные сети»), что позволяет сохранять метаболическое тепло и обмениваться им с жизненно важными органами. Такое морфологическое строение позволяет акуле быть частично теплокровной , ^[48] и, таким образом, эффективно функционировать в более холодных условиях, где была обнаружена Cretoxyrhina . Окаменелости были найдены в районах, где палеоклиматические оценки показывают температуру поверхности всего лишь 5 °C (41 °F). ^[47] Региональная эндотермия у Cretoxyrhina могла развиться в ответ на растущее давление со стороны прогрессирующего глобального похолодания и конкуренции со стороны мозазавров и других морских рептилий , которые также развили эндотермию. ^[47]

Гидродинамика и локомоция

Масштабная диаграмма известных особей C. mantelli

  Самый большой экземпляр

  Самый большой североамериканский экземпляр

  Самый полный образец

Cretoxyrhina обладала очень плотными перекрывающимися плакоидными чешуйками, параллельными оси тела и расположенными в виде параллельных колен, разделенных U-образными канавками, каждая из которых имела среднюю ширину около 45 микрометров. Такое строение чешуек позволяет эффективно снижать сопротивление и улучшать возможности высокоскоростной скорости, морфотип, наблюдаемый только у самых быстрых известных акул. ^{[30] [47]} Cretoxyrhina также имела самый экстремальный случай хвостового плавника «типа 4», имеющий самый высокий известный угол Кобба (кривизна хвостовых позвонков) и угол хвостового хряща (49° и 133° соответственно), когда-либо зарегистрированный у сельдевых акул. ^{[49] [47]} Структура хвостового плавника «типа 4» представляет собой строение с максимальной симметрией долей хвостового плавника, что наиболее эффективно при быстром плавании; среди акул это встречается только у ламнид. ^[49]

Исследование 2017 года, проведенное аспирантом Умберто Ферроном, проанализировало взаимосвязи между морфологическими переменными, включая скелет и хвостовой плавник C. mantelli , и смоделировало среднюю крейсерскую скорость 12 км/ч (7,5 миль/ч) и максимальную скорость плавания около 70 км/ч (43 мили/ч), что делает Cretoxyrhina , возможно, одной из самых быстрых известных акул. ^[47] Для сравнения, современная большая белая акула была смоделирована так, что достигает скорости до 56 км/ч (35 миль/ч) ^[50] , а короткоплавниковая мако , самая быстрая из ныне существующих акул, была смоделирована со скоростью 70 км/ч (43 мили/ч). ^{[a] [53]}

История жизни

Репродукция

Хотя никаких ископаемых доказательств этого не обнаружено, предполагается, что Cretoxyrhina была яйцеживородящей, как и все современные сельдевые акулы. У яйцеживородящих акул детеныши вылупляются и растут внутри матери, конкурируя с однопометниками посредством каннибализма, такого как оофагия (поедание яиц). Поскольку Cretoxyrhina обитала в олиготрофных и пелагических водах, где были распространены хищники, такие как крупные мозазавры, такие как Tylosaurus , и макрохищные рыбы, такие как Xiphactinus , вполне вероятно, что она также была r-селектированной акулой, у которой рождалось много детенышей, чтобы компенсировать высокую смертность новорожденных. Аналогично, пелагические акулы, такие как большая белая акула, акула-молот, акула-мако, сельдевая акула и крокодиловая акула производят от двух до девяти детенышей на помет. ^[32]

Рост и долголетие

A. FHSM VP-323 B1-B9. Части позвоночника из FHSM VP-2187 C. Тело позвонка из C. mantelli D1-D2. Тело позвонка из C. agassizensis E. Сопутствующие тела C. cf. agassizensis

Как и все сельдевые акулы, Cretoxyrhina ежегодно отращивала годичные кольца в своих позвонках и стареет, измеряя каждую полосу; из-за редкости хорошо сохранившихся позвонков, только несколько особей Cretoxyrhina были состарены. В работе Шимады (1997) было разработано линейное уравнение для расчета общей длины тела Cretoxyrhina с использованием диаметра позвонка в центре (тело позвонка), которое показано ниже, где TL представляет собой общую длину тела, а CD представляет собой диаметр центра (диаметр каждой полосы). ^[32]

ТЛ = 0,281 + 5,746 КД

Используя это линейное уравнение, измерения были впервые проведены на наиболее сохранившемся образце C. mantelli , FHSM VP-2187, Шимадой (2008). Измерения показали длину 1,28 метра (4 фута) и вес около 16,3 килограмма (36 фунтов) при рождении, а также быстрый рост в первые два года жизни, удвоив длину в течение 3,3 лет. С тех пор рост размера стал устойчивым и постепенным, увеличиваясь в среднем на 21,1 сантиметра (8 дюймов) в год до его смерти в возрасте около 15 лет, когда он вырос до 5 метров (16 футов). Используя модель роста фон Берталанфи на FHSM VP-2187, максимальная продолжительность жизни C. mantelli была оценена в 38,2 года. К этому возрасту он вырос бы более чем на 7 метров (23 фута) в длину. На основе аллометрического масштабирования большой белой акулы Шимада обнаружил, что такая особь могла весить до 3400 килограммов (3,3 длинных тонны; 3,7 коротких тонны). ^[32]

Повторное измерение, проведенное Ньюбреем и др. (2013), показало, что C. mantelli и C. agassizensis достигли половой зрелости примерно в возрасте четырех-пяти лет, и предложило возможный пересмотр измерений годичных колец в FHSM VP-2187. Продолжительность жизни FHSM VP-2187 и максимальную продолжительность жизни C. mantelli также было предложено пересмотреть до 18 и 21 года соответственно с использованием новых измерений. Исследование 2019 года под руководством итальянского ученого Якопо Амальфитано кратко измерило позвонки двух окаменелостей C. mantelli и обнаружило, что старая особь умерла примерно в возрасте 26 лет. ^[11] Измерения также проводились на других скелетах C. mantelli и позвонке C. agassizensis , что дало результаты схожих темпов быстрого роста на ранних стадиях жизни. ^[10] Такой быстрый рост в течение нескольких лет мог бы помочь Cretoxyrhina лучше выживать, быстро выходя из младенчества и его уязвимости, поскольку у полностью взрослой особи было бы мало естественных хищников. ^[32] Исследование 2013 года также идентифицировало синтипный зуб C. mantelli из Англии и вычислило максимальную длину особи в 8 метров (26 футов), что делает зуб самым большим известным образцом на сегодняшний день. ^{[10] [h]} При применении аллометрического масштабирования, использованного в работе Шимады (2008), C. mantelli такой длины даст предполагаемую массу тела около 4944 килограммов (4,866 длинных тонн; 5,450 коротких тонн). ^{[32] [55]}

На графике ниже представлен ежегодный прирост длины FHSM VP-2187 по данным Шимады (2008): ^{[i] [32]}

Другие виды, как предполагалось, были значительно меньше. C. denticulata и C. vraconensis достигали общей длины тела до 4 метров (13 футов) во взрослом возрасте. ^{[40] [8]} На основе аллометрического масштабирования, особи такой длины весили бы около 744 килограммов (1640 фунтов). ^[55] C. agassizensis был еще меньше, с предполагаемой общей длиной тела до 1,29 метра (4,2 фута) на основе образца зуба (P2989.152) высотой 12 миллиметров (0,47 дюйма). ^{[56] [28]}

Палеобиология

Отношения «добыча»

KUVP 247 задняя часть с Xiphactinus, сохраненным как содержимое желудка

Мощные кинетические челюсти, высокая скорость и большой размер Cretoxyrhina предполагают очень агрессивного хищника. ^{[30] [31]} Связь Cretoxyrhina с разнообразным количеством ископаемых , демонстрирующих признаки пожирания, подтверждает, что это был активный высший хищник , который питался большей частью разнообразия морской мегафауны в позднем меловом периоде . ^{[31] [57]} Самый высокий трофический уровень, который он занимал, был положением, которое разделяли только крупные мозазавры, такие как тилозавр, на последних стадиях позднего мелового периода. Он играл важную роль во многих морских экосистемах. ^[57]

Кретоксирина и два скваликоракса кружат вокруг мертвого клаозавра .

Cretoxyrhina в основном охотилась на других активных хищников, включая ихтиодектид (тип крупных рыб, включающий Xiphactinus ), ^[31] плезиозавров, ^{[31] [58]} черепах, ^[59] мозазавров, ^{[31] [60] [35]} и других акул. ^[31] Большинство окаменелостей Cretoxyrhina , питавшихся другими животными, состоят из больших и глубоких следов укусов и проколов на костях, иногда с зубами, в них встроенными. ^[35] Изолированные кости мозазавров и других морских рептилий, которые были частично растворены в процессе пищеварения или найдены в копролитах , также являются примерами питания Cretoxyrhina . ^{[35] [60]} Известно несколько скелетов Cretoxyrhina , содержащих содержимое желудка, включая большой скелет C. mantelli (KUVP 247), в котором находятся останки крупного ихтиодектида Xiphactinus и мозазавра в области желудка. ^[31] Cretoxyrhina могла иногда питаться птерозаврами , о чем свидетельствует набор шейных позвонков Pteranodon из формации Niobrara с зубом C. mantelli, застрявшим глубоко между ними. Хотя нельзя быть уверенным, была ли сама окаменелость результатом хищничества или падальщичества, вполне вероятно, что Pteranodon и подобные птерозавры были естественными целями для хищников, таких как Cretoxyrhina , поскольку они обычно заходили в воду, чтобы поесть, и, таким образом, находились в пределах досягаемости. ^{[61] [62]}

Хотя Cretoxyrhina в основном была активным охотником, она также была оппортунистическим кормильцем и могла время от времени питаться падалью. Многие окаменелости со следами кормления Cretoxyrhina не показывают признаков заживления, что является показателем преднамеренного нападения хищника на живое животное, что приводит к возможности того, что по крайней мере некоторые из следов кормления были сделаны в результате поедания падали. ^[31] Останки частичных скелетов динозавров, таких как Claosaurus и Niobrarasaurus, демонстрируют признаки питания и пищеварения C. mantelli . Вероятно, это были объеденные туши, смытые в океан из-за палеогеографического расположения окаменелостей в открытом океане. ^{[63] [64]}

Стратегии охоты

Образец птеранодона с зубом C. mantelli, застрявшим в шейном позвонке (слева), и гипотетическая реконструкция места нападения (справа)

Охотничьи стратегии Cretoxyrhina недостаточно хорошо документированы, поскольку многие окаменелости со следами питания Cretoxyrhina не позволяют отличить хищничество от поедания падалью. Если бы они действительно были результатом первого, это означало бы, что Cretoxyrhina, скорее всего, использовала охотничьи стратегии, включающие основной мощный и смертельный удар, похожий на таранное кормление, наблюдаемое у современных акул-реквиемов и ламнид. Исследование 2004 года, проведенное экспертами по акулам Витторио Габриотти и Алессандро Де Маддалена, показало, что современная большая белая акула, достигающая длины более 4 метров (13 футов), обычно таранит свою добычу с огромной скоростью и силой, чтобы нанести одиночные смертельные удары, иногда настолько сильные, что добыча выталкивалась из воды силой удара. Поскольку Cretoxyrhina обладала крепким коренастым телосложением, способным быстро плавать, мощными кинетическими челюстями, как у большой белой акулы, и достигала длины, аналогичной или большей, чем она, такой стиль охоты был бы вероятен. ^[58]

Палеоэкология

Ассортимент и распространение

В субтропических регионах позднего мелового периода, где обитала Cretoxyrhina , преобладали акулы и черепахи, такие как Cretodus и Protosphargis , как показано в этой окаменелости.

Cretoxyrhina имела космополитическое распространение , ископаемые останки были найдены по всему миру. Известные места обитания включают Северную Америку, Европу, ^[65] Израиль, ^[66] и Казахстан. ^[8] Cretoxyrhina в основном встречалась в умеренных и субтропических зонах. ^[2] Она была обнаружена на широтах до 55° с.ш. , где палеоклиматические оценки вычисляют среднюю температуру поверхности моря 5–10 °C (41–50 °F). Ископаемые останки Cretoxyrhina наиболее известны в районе Западного внутреннего морского пути , ^[66] который сейчас является центральной частью Соединенных Штатов и Канады. ^[67] В 2013 году Микаэль Сиверсон и его коллеги отметили, что в течение туронского или раннего коньякского ярусов особи Cretoxyrhina , обитавшие в открытом море, обычно были крупнее тех, что обитали в Западном внутреннем море, при этом некоторые из окаменелостей C. mantelli, обитавших в открытом море , как и один из синтипов, имели общую длину до 8 метров (26 футов), возможно, 9 метров (30 футов). ^[8]

Место обитания

Cretoxyrhina обитала в основном в умеренных и субтропических пелагических океанах. Зуб Cretoxyrhina , найденный в формации Horseshoe Canyon в Альберте (формация, где единственные найденные водные отложения состоят из солоноватой воды и не содержат океанов), предполагает, что он мог время от времени заплывать в частично пресноводные эстуарии и подобные водоемы. Однако более вероятным объяснением такого явления может быть переработка из нижележащего слоя. ^[68] Климат морских экосистем во время временного диапазона Cretoxyrhina был в целом намного теплее, чем современный, из-за более высоких уровней углекислого газа в атмосфере и других парниковых газов, на которые влияла форма континентов в то время. ^[69]

В интервале сеномана и турона 97–91 млн лет назад наблюдался пик средней температуры поверхности моря более 35 °C (95 °F) и температуры придонной воды около 20 °C (68 °F), что примерно на 7–8 °C (13–14 °F) теплее, чем в наши дни. [ ^69] Примерно в это же время Cretoxyrhina сосуществовала с радиальным увеличением разнообразия фауны, такой как мозазавры. ^[70] Этот интервал также включал рост глобальных ^{уровней} δ13C , что знаменует собой значительное истощение кислорода в океане и вызвало сеноманско-туронское аноксическое событие . ^[69] Хотя это событие привело к вымиранию около 27% морских беспозвоночных, ^[71] позвоночные, такие как Cretoxyrhina, в целом не пострадали. ^[72] В остальной части мелового периода наблюдалось постепенное глобальное охлаждение океанов Земли, что привело к появлению умеренных экосистем и возможному оледенению к раннему маастрихту. ^[69] Субтропические районы сохранили высокое биоразнообразие всех таксонов, в то время как умеренные экосистемы в целом имели гораздо меньшее разнообразие. В Северной Америке в субтропических провинциях доминировали акулы, черепахи и мозазавры, такие как Tylosaurus и Clidastes , в то время как в умеренных провинциях в основном доминировали плезиозавры, гесперорнисовые морские птицы и мозазавр Platecarpus . ^[73]

класс=notpageimage|

Выберите места, где были найдены окаменелости Cretoxyrhina . C. vraconensis отмечен зеленым, C. denticulata — красным, C. agassizensis — синим, C. mantelli — желтым, а C. sp. — серым. ^{[j] [74] [10] [2] [40] [67] [8] [75 ] [76] [77] [28] [78] [79] [80] [81] [11] [82] [83] [84] [85] [86]}

Соревнование

Cretoxyrhina жила рядом со многими хищниками, которые разделяли схожий трофический уровень в разнообразной пелагической экосистеме в меловом периоде. ^[57] Большинство этих хищников включали крупных морских рептилий, некоторые из которых уже занимали самый высокий трофический уровень, когда Cretoxyrhina впервые появилась. ^[87] В течение альбского и туронского ярусов, примерно от 107 до 91 млн лет назад, Cretoxyrhina была современницей и сосуществовала с плиозаврами среднего мела. Некоторые из этих плиозавров включали Megacephalosaurus , который достигал длины 9 метров (30 футов). ^[88] К середине турона, примерно 91 млн лет назад, плиозавры вымерли. ^{[72] [89]} Считается, что радиация акул, таких как Cretoxyrhina, могла быть основным фактором, способствовавшим ускорению их вымирания. ^[90] Экологическая пустота, которую они оставили, была быстро заполнена появляющимися мозазаврами, которые также заняли самые высокие трофические уровни. ^[91] Крупные мозазавры, такие как Tylosaurus , которые достигали более 14 метров (46 футов) в длину, ^[42], возможно, конкурировали с Cretoxyrhina , и были обнаружены доказательства межвидовых взаимодействий, такие как следы укусов от обоих. ^[31] Было также много акул, которые занимали схожую экологическую роль с Cretoxyrhina, такие как кардабиодонтиды Cardabiodon ^[10] и Dwardius , причем последний демонстрирует доказательства прямой конкуренции с C. vraconensis, основанные на сложных моделях распределения между ними. ^[82]

Исследование 2010 года палеонтологов Коринн Майерс и Брюса Либермана о конкуренции в Западном внутреннем море использовало количественные аналитические методы, основанные на географических информационных системах и тектонических реконструкциях, для реконструкции гипотетических конкурентных отношений между десятью наиболее распространенными и многочисленными морскими позвоночными региона, включая Cretoxyrhina . Их расчеты обнаружили отрицательные корреляции между распространением Cretoxyrhina и тремя потенциальными конкурентами Squalicorax kaupi , Tylosaurus proriger и Platecarpus spp.; статистически значимая отрицательная корреляция подразумевает, что распространение одного вида было затронуто из-за того, что он был вытеснен другим. Однако ни одно из отношений не было статистически значимым, что вместо этого указывает на то, что тенденции вряд ли были результатом конкуренции. ^[92]

Вымирание

Растущее давление со стороны хищников, таких как тилозавр, могло способствовать упадку и вымиранию Cretoxyrhina .

Причины вымирания Cretoxyrhina неясны. Известно, что он медленно сокращался в течение миллионов лет. ^[2] С момента своего пика в коньяке, размер ^[1] и распространение ^[2] окаменелостей Cretoxyrhina постепенно уменьшались до его окончательного исчезновения в кампане. ^[1] Сиверсон и Линдгрен (2005) отметили, что возраст самых молодых окаменелостей Cretoxyrhina различался на разных континентах. В Австралии самые молодые окаменелости Cretoxyrhina были датированы приблизительно 83 млн лет назад во время сантонского яруса, в то время как самые молодые окаменелости из Северной Америки, известные в то время (которые были датированы ранним кампаном), были по крайней мере на два миллиона лет старше самых молодых окаменелостей в Европе. Различия в возрасте говорят о том, что Cretoxyrhina , возможно, вымерли локально в таких областях с течением времени, пока род в целом не вымер. ^[2]

Было отмечено, что упадок Cretoxyrhina совпадает с появлением новых хищников, таких как Tylosaurus , что предполагает, что растущее давление со стороны конкуренции с мозазавром и другими хищниками схожего трофического уровня могло сыграть важную роль в упадке Cretoxyrhina и его окончательном вымирании. Другим возможным фактором было постепенное обмеление и сокращение Западного внутреннего морского пути, что привело бы к исчезновению пелагических сред, предпочитаемых акулой; этот фактор не объясняет упадок и вымирание Cretoxyrhina в других местах. ^[42] Было высказано предположение, что вымирание Cretoxyrhina могло способствовать дальнейшему увеличению разнообразия мозазавров. ^[91]

Смотрите также

• Палеонтологический портал
• Портал акул

• Доисторическая рыба
• Список доисторических хрящевых рыб

Примечания

1. Эти оценки скорости плавания были рассчитаны на основе гидродинамических моделей. Однако некоторые исследования показывают, что живые рыбы могут быть неспособны плавать до таких расчетных скоростей из-за физиологических ограничений, непредвиденных таким гидродинамическим моделированием. Например, Свендсен и др. (2016) обнаружили, что акселерометрические метки и высокоскоростной видеоанализ показывают, что максимальная скорость марлина составляет около 10–15 м/с (22–34 миль/ч), в отличие от оценок в 35 м/с (78 миль/ч), рассчитанных с помощью традиционного гидродинамического моделирования, поскольку скорости, превышающие первые, по прогнозам, могли вызвать серьезные повреждения плавниковой ткани. Было также замечено, что другие быстро плавающие рыбы имеют аналогичные ограничения. ^[51] Аналогичным образом, Семменс и др. (2019) наблюдали, что живые большие белые акулы не превышали пиковую скорость 6,5 м/с (15 миль/ч) при нападении на тюленей. ^[52]
2. Теперь их идентифицируют как Cosmopolitodus hastalis и Isurus desori ; ^[14] Oxyrhina xiphodon теперь считается конспецифичным видом с Cosmopolitodus hastalis . ^[15]
3. Оригинальное написание, сделанное Агассисом, заканчивалось на -ii. Более поздние авторы опустили лишнюю букву, написав его как mantelli . Хотя это явная ошибка, оно сохраняется как допустимое написание вида согласно статье 33.4 МКЗН из-за его преобладающего использования по сравнению с оригиналом. ^[16]
4. Этот таксон является nomen dubium , упоминаемые образцы которого в настоящее время представляют Cardabiodon и Dwardius . ^[8]
5. По какой-то непонятной причине это исследование было впервые опубликовано онлайн на BioOne в 2013 году, а затем официально переиздано два года спустя в польском научном журнале Acta Palaeontologica Polonica . ^[10]
6. «Isurus appendiculatus» и «Isurus mantelli» — научные названия, предложенные и используемые Дидрихом (2014). Оригинальные и более широко принятые научные названия этих таксонов показаны в скобках. ^[40]
7. Шимада (1997) цитируется в работе Дидриха (2014); последний не использовал эту цитату ни в одном из своих утверждений относительно систематического размещения C. mantelli , используя ее только в стратиграфических и исторических заметках. ^[40]
8. Этот синтип находится в коллекции Британского музея естественной истории под номером NHMUK PV OR 4498. ^[54] Он не был упомянут в работе Newbrey et al. (2013). ^[10]
9. Диаграмма основана только на позвонках из FHSM VP-2187. Она не представляет род Cretoxyrhina в целом. ^[32]
10. На этой карте показаны только некоторые места, упомянутые в научной литературе. Она не отражает все находки Cretoxyrhina .

Ссылки

1. Кеншу Симада (1997). «Стратиграфические записи позднемеловой пластинчатой ​​акулы Cretoxyrhina mantelli (Agassiz) в Канзасе». Труды Канзасской академии наук . 100 (3/4): 139–149. дои : 10.2307/3628002. JSTOR  3628002.
2. Микаэль Сиверсон и Йохан Линдгрен (2005). "Акулы позднего мела Cretoxyrhina и Cardabiodon из Монтаны, США" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . Архивировано (PDF) из оригинала 2017-08-09 . Получено 2018-11-24 .
3. Дэвид Уорд (2009). Ископаемые остатки глины Голта – Акулы и скаты. Палеонтологическая ассоциация . С. 279–299.
4. Джеймс Г. Огг; Линда А. Хиннов (2012), «Меловой период», в Феликсе М. Градштейне; Джеймс Г. Огг; Марк Д. Шмитц; Габи М. Огг (ред.), Геологическая шкала времени , Оксфорд: Elsevier, стр. 793–853, doi :10.1016/B978-0-444-59425-9.00027-5, ISBN 978-0-444-59425-9, S2CID  127523816
5. Тодд Кук, Эрик Браун, Патрисия Э. Ралрик и Такуя Кониш. (2017). «Позднекампанский эузелахийский комплекс из формации Медвежья лапа в Альберте, Канада: некоторые заметные расширения ареала». Канадский журнал наук о Земле . 54 (9): 973–980. Bibcode : 2017CaJES..54..973C. doi : 10.1139/cjes-2016-0233. hdl : 1807/77762 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
6. Derek William Larson, Donald B. Brinkman и Phil R. Bell (2010). «Комплексы фауны из верхней формации Horseshoe Canyon, раннемаастрихтский холодноклиматический комплекс из Альберты, с особым упором на костный слой Albertosaurus sarcophagus». Canadian Journal of Earth Sciences . 47 (9): 1159–1181. Bibcode :2010CaJES..47.1159L. doi :10.1139/E10-005.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
7. Чарльз Р. Истман (1894). «Beiträge zur Kenntniss der Gattung Oxyrhina: mit besonderer Berücksichtigung von Oxyrhina mantelli Agassiz» [Вклад в знание рода Oxyrhina : с особым упором на Oxyrhina mantelli Agassiz]. Палеонтографика (на немецком языке). Э. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung: 149–191.
8. Микаэль Сиверсон, Дэвид Джон Уорд, Йохан Линдгрен и Л. Скотт Келли (2013). "Cretoxyrhina (Elasmobranchii) среднего мела из Мангышлака, Казахстан и Техас, США". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 37 (1): 1–18. doi :10.1080/03115518.2012.709440. S2CID  129785545.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
9. Филлип Стернес и Кеншу Шимада (2018), Хвостовой плавник позднемеловой акулы Cretoxyrhina mantelli (Lamniformes: Cretoxyrhinidae), морфометрически сравненный с таковым у современных ламнообразных акул, Общество палеонтологии позвоночных , архивировано (PDF) из оригинала 2018-12-05 , извлечено 2018-12-05
10. Майкл Г. Ньюбри, Микаэль Сиверссон, Тодд Д. Кук, Эллисон М. Фотерингем и Ребекка Л. Санчес (2015). «Морфология позвоночника, зубная система, возраст, рост и экология большой пластинчатой ​​акулы Cardabiodon ricki». Acta Palaeontologica Polonica . 60 (4): 877–897. doi : 10.4202/app.2012.0047 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
11. Якопо Амальфитано; Лука Джусберти; Элиана Форначиари; Фабио Марко Далла Виккья; Валерия Лучани; Юрген Кривет; Джорджио Карневале (2019). «Крупный падеж акулы гинсу Cretoxyrhina mantelli (Agassiz, 1835) (Neoselachii, Lamniformes) из верхнего мела на северо-востоке Италии». Меловые исследования . 98 (июнь 2019 г.): 250–275. doi :10.1016/j.cretres.2019.02.003. HDL : 11392/2402988 . S2CID  135196193.
12. Гидеон Мантелл; Мэри Энн Мантелл (1822). Ископаемые останки Саут-Даунса; или иллюстрации геологии Сассекса. Lupton Relfe. doi :10.3931/e-rara-16021.
13. Луи Агассис (1833–1843) [1838]. Окаменелости Recherches sur les Poissons (на французском языке). Том. 3. Музей сравнительной зоологии .
14. Ласло Кочиш (2009). «Фауна акул Центрального Паратетиана (Иполитарноц, Венгрия)». Geologica Carpathica . 58 (1): 27–40. Архивировано из оригинала 25.11.2018 . Получено 24.11.2018 .
15. «Дополнения и обзор миоценовой фауны акул и скатов Мальты». The Central Mediterranean Naturalist . 3 (3): 131–146.
16. Бруно Каузак, Сильвен Аднет, Каппетта Анри и Ромен Вулло (2007). «Les espèces et жанры де Poissons sélaciens Fools (Crétacé, Tertiaire) créés dans le Bassin d'Aquitaine; rencement, таксономия» [Ископаемые виды и роды селахских рыб (меловой, третичный период), созданные в бассейне Аквитании; инвентаризация, таксономика]. Бюллетень общества Линнеен де Бордо (на французском языке). 142 (45): 3–43.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
17. Майк Эверхарт (2002). "Гигантская акула Гинсу". Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 2018-11-11 . Получено 2018-11-24 .
18. Джим Бурдон. "Cretoxyrhina". Архивировано из оригинала 2018-11-11 . Получено 2018-11-24 .
19. Джозеф Лейди (1873). «Ископаемые позвоночные». Вклад в вымершую фауну позвоночных Западных территорий . 1 : 302–303.
20. "FHSM VP 323". Музей естественной истории имени Штернберга при Университете штата Форт-Хейс.
21. "FHSM VP 2187". Музей естественной истории имени Штернберга в Университете штата Форт-Хейс.
22. Майк Эверхарт (1999). «Крупные акулы в Западном Внутреннем море». Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 2018-07-04 . Получено 2018-11-24 .
23. "База данных палеонтологии позвоночных Канзасского университета". Институт биоразнообразия и Музей естественной истории Канзасского университета.
24. EV Popov (2016). "Аннотированная библиография советского палеоихтиолога Леонида Гликмана (1929–2000)" (PDF) . Труды Зоологического института Российской академии наук . 320 (1): 25–49. doi : 10.31610/trudyzin/2016.320.1.25 . Архивировано (PDF) из оригинала 2018-11-11 . Получено 2018-11-10 .
25. Леонид Гликман (1958). "Темпы эволюции у ламоидных акул" (PDF) . Доклады Академии наук СССР . 123 : 568–571.
26. У. Джеймс Кеннеди, Кристофер Кинг и Дэвид Дж. Уорд (2008). «Верхнеальбская и нижнесеноманская последовательность в Колбае, восточный Мангышлак, юго-западный Казахстан». Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии, наук о Земле . 78 : 117–147.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
27. В.И. Железко (2000). «Эволюция зубной системы акул рода Pseudoisurus Gluckman, 1957 – крупнейших пелагических акул Евразии» (PDF) . Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала . 1 (4): 136–141.
28. Чарли Дж. Андервуд и Стивен Л. Камба (2010). «Хондрихтии из сеномана (позднего мела) костного пласта, Саскачеван, Канада». Палеонтология . 53 (4): 903–944. дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00969.x .
29. Kenshu Shimada (1997). «Зубная система позднемеловой пластинчатой ​​акулы Cretoxyrhina mantelli из мела Ниобрара в Канзасе». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (2): 269–279. doi :10.1080/02724634.1997.10010974.
30. Kenshu Shimada (1997). "Скелетная анатомия позднемеловой ламнообразной акулы, Cretoxyrhina mantelli , из мела Ниобрара в Канзасе". Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (4): 642–652. doi :10.1080/02724634.1997.10011014. JSTOR  4523854.
31. Кеншу Шимада (1997). "Палеоэкологические связи позднемеловой пластинчатой ​​акулы Cretoxyrhina mantelli (Agassiz)". Журнал палеонтологии . 71 (5): 926–933. doi :10.1017/S002233600003585X. S2CID  132634254.
32. Kenshu Shimada (2008). «Онтогенетические параметры и стратегии жизненного цикла позднемеловой пластинчатой ​​акулы Cretoxyrhina mantelli на основе приростов роста позвонков». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 : 21–33. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[21:OPALHS]2.0.CO;2. S2CID  85777970.
33. Kenshu Shimada (2005). «Филогения пластинчатоусых акул (Chondrichthyes: Elasmobranchii) и вклад зубных признаков в систематику пластинчатоусых акул». Paleontological Research . 9 : 55–72. doi :10.2517/prpsj.9.55. S2CID  84715232.
34. Апхэм, Уоррен (1880). Геология Центральной и Западной Миннесоты. Предварительный отчет. [Из общего отчета о ходе работ за 1879 год.]. Сент-Пол, Миннесота, США: The Pioneer Press Co., стр. 18.Со стр. 18: «Из-за его связи с отступающим континентальным ледниковым щитом предлагается назвать это озеро Агассис , в память о первом выдающемся стороннике теории о том, что дрейф был вызван материковым льдом».
35. Майк Эверхарт (2009). "Cretoxyrhina mantelli, акула Гинсу". Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 2018-04-24 . Получено 2018-11-24 .
36. JG Maisey (2012). «Что такое „пластинчатожаберные“? Влияние палеонтологии на понимание филогении и эволюции пластинчатожаберных». Журнал биологии рыб . 80 (5): 918–951. doi :10.1111/j.1095-8649.2012.03245.x. PMID  22497368.
37. Микаэль Сиверсон (1999). «Новая крупная ламнообразная акула из самых верхних алевритовых отложений Gearle (сеноман, поздний мел) Западной Австралии». Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле . 90 : 49–66. doi :10.1017/S0263593300002509. S2CID  131195702.
38. Кеншу Шимада (2007). «Скелетная и зубная анатомия ламнообразной акулы Cretalamna appendiculata из верхнемелового ниобрарского мела Канзаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3): 584–602. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[584:SADAOL]2.0.CO;2. S2CID  131264105.
39. Марк Уилсон, Марк В. Х. Уилсон, Элисон М. Мюррей, А. Гай Плинт, Майкл Г. Ньюбри и Майкл Дж. Эверхарт (2013). «Высокоширотный комплекс эузелахов из раннего турона Альберты, Канада». Журнал систематической палеонтологии . 11 (5): 555–587. doi :10.1080/14772019.2012.707990. S2CID  129551937.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
40. CG Diedrich (2014). «Скелет ископаемой акулы Isurus denticulatus из туронского (позднего мела) периода Германии – экологическая коэволюция с добычей макрельовых акул». Paleontology Journal . 2014 : 1–20. doi : 10.1155/2014/934235 .
41. Кеншу Шимада (2002). «Дентальные гомологии у ламнообразных акул (Chondrichthyes: Elasmobranchii)». Журнал морфологии . 251 (1): 38–72. doi :10.1002/jmor.1073. PMID  11746467. S2CID  22195080.
42. Джим Бурдон и Майкл Эверхарт (2011). "Анализ связанной зубной системы Cretoxyrhina mantelli из позднего мела (Smoky Hill Chalk, поздний коньяк) западного Канзаса" (PDF) . Труды Канзасской академии наук . 114 (1–2): 15–32. doi :10.1660/062.114.0102. S2CID  56237457. Архивировано (PDF) из оригинала 2016-04-04 . Получено 2018-12-27 .
43. Кеншу Шимада и Дэвид Дж. Чичимурри (2005). «Скелетная анатомия позднемеловой акулы Squalicorax (Neoselachii, Anacoracidae)». Палеонтологическая газета . 79 (2): 241–261. дои : 10.1007/BF02990187. S2CID  83861009.
44. Mike Everhart. "Акулы Канзаса". Oceans of Kansas . Архивировано из оригинала 2018-09-02 . Получено 2018-11-24 .
45. Дентон Ли О'Нил (2015). Хемостратиграфическая и седиментационная характеристика формации Ниобрара, карьер Цемекс, Лионс, штат Колорадо (PDF) (диссертация). Колорадская горная школа. Архивировано (PDF) из оригинала 2018-11-11 . Получено 2018-11-10 .
46. Кеншу Шимада, Стивен Л. Камбаа и Динн ван Ройен (2006). «Скелет хвостового плавника позднемеловой пластинчатой ​​акулы Cretoxyrhina mantelli из мела Ниобрара в Канзасе». Бюллетень Музея естественной истории Нью-Мексико . 35 : 185–191.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
47. Умберто Г. Феррон (2017). «Региональная эндотермия как триггер гигантизма у некоторых вымерших макрохищных акул». PLOS One . 12 (9): e0185185. Bibcode : 2017PLoSO..1285185F. doi : 10.1371/journal.pone.0185185 . PMC 5609766. PMID  28938002 . 
48. Джон К. Карлсон, Кеннет Дж. Голдман и Кристофер Г. Лоу. (2004). «Метаболизм, энергетический спрос и эндотермия» в Carrier, JC, JA Musick и MR Heithaus. Биология акул и их родственников . CRC Press . стр. 203–224. ISBN 978-0-8493-1514-5 . 
49. Sun H. Kim; Kenshu Shimada; Cynthia K. Rigsby (2013). «Анатомия и эволюция гетероцеркального хвоста у ламнообразных акул». The Anatomical Record . 296 (3): 433–442. doi : 10.1002/ar.22647 . PMID  23381874. S2CID  205411092.
50. Брюс А. Райт (2007). Большие белые акулы Аляски . Top Predator Publishing Company. стр. 27. ISBN 978-0-615-15595-1.
51. Мортен Б. С. Свендсен; Паоло Доменичи; Стефано Маррас; Йенс Краузе; Кевин М. Босвелл; Иван Родригес-Пинто; Александр Д. М. Уилсон; Ральф Х. Дж. М. Курверс; Пол Э. Виблан; Жан С. Фингер; Джон Ф. Стеффенсен (2016). «Максимальная скорость плавания парусников и трех других крупных видов морских хищных рыб на основе времени сокращения мышц и длины шага: пересмотренный миф». Biology Open . 5 (10): 1415–1419. doi : 10.1242/bio.019919 . ISSN  2046-6390. PMC 5087677. PMID 27543056  . 
52. Джейсон М. Семменс; Элисон А. Кок; Юки Й. Ватанабе; Чарльз М. Шепард; Эрик Беркенпас; Килиан М. Стехфест; Адам Барнетт; Николас Л. Пейн (2019). «Подготовка к запуску: биологи раскрывают динамику поведения белых акул, совершающих вылазки». Морская биология . 166 (7). doi :10.1007/s00227-019-3542-0. ISSN  0025-3162. S2CID  196664873.
53. C. Díez, M. Soto и JM Blanco (2015). «Биологическая характеристика кожи короткоплавниковой акулы мако Isurus oxyrinchus и предварительное исследование гидродинамического поведения с помощью вычислительной гидродинамики». Журнал биологии рыб . 87 (1): 123–137. doi :10.1111/jfb.12705. PMID  26044174.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
54. "PV OR 4498". Коллекция образцов Музея естественной истории . 2009-01-07 . Получено 2019-02-02 .
55. Генри Ф. Молле; Грегор М. Кайет (1996), Использование аллометрии для прогнозирования массы тела по линейным измерениям белой акулы (PDF) , Academic Press, Сан-Диего, стр. 81–89
56. Шимада, К.; Беккер, МА; Гриффитс, МЛ (2020). «Длина тела, челюстей и зубного ряда макрофагальных ламнообразных акул и эволюция размеров тела у ламнообразных с особым упором на «зашкаливающий» гигантизм большезубой акулы Otodus megalodon ». Историческая биология . 33 (11): 1–17. doi :10.1080/08912963.2020.1812598.
57. Anne Sørensen, Finn Surlyk и Johan Lindgren (2013). «Пищевые ресурсы и выбор среды обитания разнообразной фауны позвоночных из верхнего нижнего кампана бассейна Кристианстад, южная Швеция». Cretaceous Research . 42 : 85–92. doi :10.1016/j.cretres.2013.02.002.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
58. Mike Everhart (2005). "Следы укусов на весле эласмозавра (Sauropterygia; Plesiosauria) из мела Ниобрара (верхний мел) как вероятное доказательство питания пластинчатой ​​акулы Cretoxyrhina mantelli" (PDF) . PalArch's Journal of Vertebrate Paleontology . 2 (2). Архивировано (PDF) из оригинала 2011-07-16 . Получено 2009-10-02 .
59. Кеншу Шимада и GE Хукс (2004). "Укушенные акулой протостегидовые черепахи из верхнего мела Мурвилл, Алабама" (PDF) . Журнал палеонтологии . 78 : 205–210. doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0205:SPTFTU>2.0.CO;2. S2CID  129391058.
60. Mike Everhart (1999). «Детали есть детали, а части есть части». Oceans of Kansas . Архивировано из оригинала 2018-06-26 . Получено 2018-11-24 .
61. Марк П. Уиттон (2018). «Птерозавры в мезозойских пищевых сетях: обзор ископаемых свидетельств». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 455 (1): 7–23. Bibcode : 2018GSLSP.455....7W. doi : 10.1144/SP455.3. S2CID  90573936.
62. Дэвид У. Э. Хоун, Марк П. Уиттон и Майкл Б. Хабиб (2018). «Доказательства того, что меловая акула Cretoxyrhina mantelli питалась птерозавром Pteranodon из формации Ниобрара». PeerJ . 6 (e6031): e6031. doi : 10.7717/peerj.6031 . PMC 6296329 . PMID  30581660. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
63. Майк Эверхарт и Кит Юэлл (2006). «Укушенные акулой хвостовые позвонки динозавра (Hadrosauridae) из мела Ниобрара (верхний коньяк) западного Канзаса». Канзасская академия наук . 109 : 27–35. doi :10.1660/0022-8443(2006)109[27:SDHCVF]2.0.CO;2. S2CID  86366930.
64. Майк Дж. Эверхарт и Шон А. Хэмм (2005). «Новый образец нодозавра (Dinosauria: Nodosauridae) из мела Смоки-Хилл (верхний мел) западного Канзаса». Канзасская академия наук . 108 : 15–21. doi :10.1660/0022-8443(2005)108[0015:ANNSDN]2.0.CO;2. S2CID  86252250.
65. Залмут, Ияд С.; Мустафа, Хакам (2001). «Селахская фауна из позднего мела Иордании». Абхат Аль-Ярмук . 10 (2Б): 377–343.
66. Andrew Retzler, Mark A. Wilson и Yoav Avnib (2012). "Chondrichthyans from the Menuha Formation (Late Cretaceous: Santonian–Early Campanian) of the Makhtesh Ramon region, Southern Israel". Cretaceous Research . 40 : 81–89. doi :10.1016/j.cretres.2012.05.009.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
67. Stephen L. Cumbaa, Kenshu Shimada и Todd D. Cook (2010). "Среднесеноманская фауна позвоночных Западного внутреннего морского пути Северной Америки и ее эволюционные, палеобиогеографические и палеоэкологические последствия". Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 295 (1–2): 199–214. Bibcode :2010PPP...295..199C. doi :10.1016/j.palaeo.2010.05.038.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
68. Элисон М. Мюррей и Тодд Д. Кук (2016). «Обзор рыб позднего мела Северного Западного Внутреннего Морского Пути». Меловой период: биотическое разнообразие и биогеография . 71 : 255–261. Архивировано из оригинала 2018-12-30 . Получено 2018-12-30 .
69. Оливер Фридрих, Ричард Д. Норрис и Йохен Эрбахер (2012). «Эволюция океанов от среднего до позднего мела – 55-летняя летопись температуры Земли и углеродного цикла». Геология . 40 (2): 107–110. Bibcode :2012Geo....40..107F. doi :10.1130/G32701.1.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
70. Натали Барде, Александра Уссей, Жан-Клод Рейдж и Ксавье Переда Субербиола (2008). «Сеноман-туронская (позднемеловая) радиация морских чешуек (рептилий): роль Средиземноморской Тетиса». Бюллетень геологического общества Франции . 179 (6): 605–622. дои : 10.2113/gssgfbull.179.6.605.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
71. In Brief (2008-06-16). «Подводное извержение обескровило океаны Земли кислородом». New Scientist. Архивировано из оригинала 2014-01-06 . Получено 2018-11-24 .
72. L. Barry Albright III, David D. Gillette и Alan L. Titus (2007). "Плезиозавры из верхнемеловых (сеноман-туронских) тропических сланцев южной части Юты, часть 1: Новые находки плиозавра Brachauchenius lucasi ". Journal of Vertebrate Paleontology . 27 : 31–40. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[31:PFTUCC]2.0.CO;2. S2CID  128994726.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
73. Элизабет Л. Николс и Энтони П. Рассел (1990). «Палеобиогеография мелового Западного Внутреннего морского пути Северной Америки: свидетельства позвоночных». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 79 (1–2): 149–169. Bibcode :1990PPP....79..149N. doi :10.1016/0031-0182(90)90110-S.
74. "Cretoxyrhina". База данных палеобиологии .
75. Борис Экрт; Мартин Коштак; Мартин Мазух; Силке Фойгт; Франк Визе (2008). «Новые записи костистых рыб из позднего турона (позднего мела) Богемского мелового бассейна (Чешская Республика)». Cretaceous Research . 29 (4): 659–673. doi :10.1016/j.cretres.2008.01.013.
76. Микаэль Сиверсон (1996). «Ламнообразные акулы среднего мела формации Алинга и глиняных отложений Бидагонг, Западная Австралия» (PDF) . Палеонтология . 39 (4): 813–849.
77. Энни П. Макинтош; Кеншу Шимада; Майкл Дж. Эверхарт (2016). «Позднемеловая морская фауна позвоночных из отложений Фэрпорт-Чалк в составе сланцев Карлайл в округе Южный Эллис, Канзас, США». Труды Канзасской академии наук . 119 (2): 222–230. doi :10.1660/062.119.0214. S2CID  88452573.
78. Кристофер Галлардо; Кеншу Шимада; Брюс А. Шумахер (2013). «Новый комплекс морских позвоночных позднего мела из известняка Линкольн, входящего в состав известняка Гринхорн в юго-восточном Колорадо». Труды Канзасской академии наук . 115 (3–4): 107–116. doi :10.1660/062.115.0303. S2CID  86258761.
79. Никита В. Зеленков; Александр О. Аверьянов; Евгений В. Попов (2017). « Птица, похожая на ихтиорниса, из самого раннего позднего мела (сеномана) Европейской России». Cretaceous Research . 75 (1): 94–100. doi :10.1016/j.cretres.2017.03.011.
80. Андрей В. Пантелеев; Евгений Владимирович Попов; Александр О. Аверьянов (2004). «Новая находка Hesperornis rossicus (Aves, Hesperornithiformes) в кампане Саратовской области, Россия». Палеонтологические исследования . 8 (2): 115–122. дои : 10.2517/prpsj.8.115 .
81. Акихиро Мисаки; Хидео Кадота; Харуёси Маэда (2008). «Открытие аммоноидей среднего мела в районе Аридагава, Вакаяма, юго-запад Японии». Палеонтологические исследования . 12 (1): 19–26. doi :10.2517/1342-8144(2008)12[19:DOMAFT]2.0.CO;2. S2CID  129158175.
82. Микаэль Сиверсон и Марчин Махальски (2017). «Зубы позднеальбской (раннемеловой) акулы из Аннополя, Польша». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 41 (4): 433–463. doi : 10.1080/03115518.2017.1282981. S2CID  133123002.
83. Сэмюэл Гирш; Эберхард Фрей; Вольфганг Стиннесбек; Артуро Х. Гонсалес (2008). «Ископаемые рыбные сообщества северо-восточной Мексики: новые свидетельства радиации лучепёрых рыб в среднем мелу» (PDF) . 6-е заседание Европейской ассоциации палеонтологов позвоночных : 43–45.
84. Наошу Китамура (2019). «Особенности и палеоэкологическое значение фауны акул из верхнемеловой формации Хиносима, группа Хименоура, юго-запад Японии» (PDF) . Палеонтологические исследования . 23 (2): 110–130. doi :10.2517/2014PR020. S2CID  129036582.
85. Октавио МатеушИ; Луи Л. Джейкобс; Энн С. Шулп; Майкл Дж. Полцин; Татьяна С. Таварес; Андре Бута Нето; Мария Луиза Мораис; Мигель Т. Антунес (2011). «Анголатитанский адамастор, новый динозавр-зауропод и первая запись из Анголы» (PDF) . Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 83 (1): 221–233. дои : 10.1590/S0001-37652011000100012 . ПМИД  21437383.
86. Гийом Гино; Хорхе Д. Каррильо-Брисеньо (2017). «Ламнообразные акулы из сеномана (верхний мел) Венесуэлы» (PDF) . Меловые исследования . 82 (2018): 1–20. doi :10.1016/j.cretres.2017.09.021. S2CID  135126387.
87. Оливер Хэмпе (2005). «Рассмотрение скелета Brachauchenius (Pliosauroidea) из нижней формации Паха (поздний баррем) района Вилья-де-Лейва (Колумбия)». Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde в Берлине, Geowissenschaftliche Reihe . 8 : 37–51. дои : 10.1002/mmng.200410003 .
88. Брюс А. Шумахер, Кеннет Карпентер и Майкл Дж. Эверхарт (2013). «Новый меловой плиозавр (Reptilia, Plesiosauria) из сланцев Карлайл (средний турон) округа Рассел, Канзас». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 613–628. doi :10.1080/02724634.2013.722576. S2CID  130165209.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
89. Кеншу Шимада и Трейси К. Истесунд (2007). «Ящерица-долихозавр, Coniasaurus cf. C. crassidens , из верхнемеловых сланцев Карлайл в округе Рассел, штат Канзас». Труды Канзасской академии наук . 110 (3 и 4): 236–242. doi :10.1660/0022-8443(2007)110[236:ADLCCC]2.0.CO;2. S2CID  86027583.
90. Борис Экрт, Мартин Коштяк, Мартин Мазух, Й. Валичек (2001). «Краткая заметка о новых записях останков морских рептилий позднего турона (верхний мел) из карьера Упоглавы (северо-запад Богемии, Чешская Республика)». Бюллетень Чешской геологической службы . 76 (2): 101–106.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
91. Майкл Эверхарт. «Быстрая эволюция, диверсификация и распространение мозазавров (Reptilia; Squamata) до границы KT». Tate 2005 11-й ежегодный симпозиум по палеонтологии и геологии .
92. Коринн Майерс и Брюс Либерман (2010). «Акулы, проходящие ночью: использование географических информационных систем для исследования конкуренции в Западном внутреннем морском пути мелового периода». Труды Королевского общества B . 278 (1706): 681–689. doi :10.1098/rspb.2010.1617. PMC 3030853 . PMID  20843852. 

Внешние ссылки

• Файл с фактами от National Geographic
• Крупные акулы в Западном Внутреннем море