Equisetidae — один из четырех подклассов Polypodiopsida (папоротники), группы сосудистых растений , ископаемые останки которых восходят к девонскому периоду . Их обычно называют хвощами . [2] Обычно они растут во влажных местах, с завитками игольчатых ветвей, расходящихся через равные промежутки от одного вертикального стебля .
Раньше Equisetidae считались отдельным подразделением споровых растений и назывались Equisetophyta , Arthrophyta , Calamophyta или Sphenophyta . При рассмотрении их как класса также использовались названия Equisetopsida ss и Sphenopsida . В настоящее время они признаны довольно близкими родственниками папоротников (Polypodiopsida), из которых они образуют специализированную линию. [3] Однако разделение между хвощами и другими папоротниками настолько древнее, что многие ботаники, особенно палеоботаники, по-прежнему считают эту группу принципиально отдельной на более высоком уровне.
Хвощи состоят из фотосинтезирующих, «сегментированных», полых стеблей, иногда заполненных сердцевиной. На стыке («узле», см. схему) между каждым сегментом находится мутовка листьев . В единственном сохранившемся роде Equisetum это небольшие листья ( микрофиллы ) с единственным сосудистым следом, сросшиеся в оболочку в каждом узле стебля. Однако листья Equisetum , вероятно, возникли путем редукции мегафиллов , о чем свидетельствуют ранние ископаемые формы, такие как Sphenophyllum , у которого листья широкие с ветвящимися жилками. [4]
Сосудистые пучки трифурцируются в узлах, при этом центральная ветвь становится жилкой микрофилла, а две другие движутся влево и вправо, чтобы слиться с новыми ветвями своих соседей. [5] Сама сосудистая система напоминает систему эустелы сосудистых растений , которая развивалась независимо и конвергентно . [5] Очень быстрое удлинение междоузлий приводит к образованию полости сердцевины и кольца каринальных каналов, образованных разрушением первичной ксилемы . Похожие пространства, валлекулярные каналы образуются в коре. [5] Из-за более мягкой природы флоэмы они очень редко встречаются в ископаемых образцах. [ требуется цитата ] У Calamitaceae вторичная ксилема (но не вторичная флоэма ) секретировалась по мере того, как камбий рос наружу, образуя деревянистый стебель и позволяя растениям вырастать до 10 м. Все существующие виды Equisetum являются травянистыми и утратили способность давать вторичный рост. [5]
Подземные части растений состоят из сочлененных корневищ , из которых выходят корни и воздушные оси. Растения имеют интеркалярные меристемы в каждом сегменте стебля и корневища, которые растут по мере того, как растение становится выше. Это контрастирует с большинством семенных растений, которые растут из апикальной меристемы - т.е. новый рост происходит только из растущих кончиков (и расширения стеблей).
Хвощи несут шишки (технически стробилы , ед. ч. strobilus ) на кончиках некоторых стеблей. Эти шишки состоят из спирально расположенных спорангиеносцев , которые несут спорангии по краям, и у современных хвощей покрывают споры снаружи - как мешочки, свисающие с зонтика, ручка которого вставлена в ось конуса. У вымерших групп дополнительная защита предоставлялась спорам за счет наличия мутовок прицветников - больших заостренных микрофиллов, выступающих из конуса.
Существующие хвощи являются гомоспоровыми , но вымершие гетероспоровые виды, такие как Calamostachys casheana, появляются в ископаемой летописи. [6] Спорангии открываются путем бокового растрескивания , чтобы выпустить споры. Споры несут характерные элатеры , отличительные пружинообразные прикрепления, которые гигроскопичны : то есть они меняют свою конфигурацию в присутствии воды, помогая спорам двигаться и способствуя их рассеиванию.
,_Portland,_Oregon.jpg/1280px-Equisetum_braunii_(strobilus),_Portland,_Oregon.jpg)
Хвощи и их ископаемые родственники давно признаны отличными от других бессемянных сосудистых растений , таких как папоротники (Polypodiopsida). [7] До появления современных молекулярных исследований связь этой группы с другими живыми и ископаемыми растениями считалась проблематичной. [8] Из-за их неясных взаимоотношений ранг, присвоенный ботаниками хвощам, варьировался от порядка к отделу . Когда они признаются отдельным отделом, в литературе используются многие возможные названия, включая Arthrophyta, [8] Calamophyta, Sphenophyta, [1] [9] или Equisetophyta. Другие авторы рассматривали ту же группу как класс, либо в пределах отдела, состоящего из сосудистых растений, либо, в последнее время, в пределах расширенной группы папоротников. При ранжировании как класса группа была названа Equisetopsida [10] или Sphenopsida. [5]
Современный филогенетический анализ , проведенный еще в 2001 году, показал, что хвощи прочно входят в кладу папоротников сосудистых растений . [11] [12] Смит и др. (2006) провели первую высокоуровневую классификацию птеридофитов , опубликованную в эпоху молекулярной филогенетики , и рассмотрели, что папоротники (монилофиты) включают четыре класса , а хвощи — класс Equisetopsida sensu stricto . [3] (Это различие необходимо из-за альтернативного использования Equisetopsida sensu lato в качестве синонима всех наземных растений (Embryophyta) с рангом класса. [13] ) Чейз и Ривель (2009) рассматривали хвощи как подкласс Equisetidae класса Equisetopsida sensu lato . Консенсусная классификация, разработанная Pteridophyte Phylogeny Group в 2016 году, также относит хвощи к подклассу Equisetidae, но к классу Polypodiopsida (папоротники в широком смысле). [2]
На следующей диаграмме показаны вероятные филогенетическое родство между подклассом Equisetidae и другими подклассами папоротников в соответствии с группой филогении Pteridophyte. [2]
Исследование, проведенное в 2018 году Элгорриагой и соавторами, предполагает, что взаимоотношения внутри семейства Equisetidae показаны на следующей кладограмме. [14]
Согласно исследованию, возраст кроновой группы Equisetum датируется как минимум ранним меловым периодом , а наиболее вероятно — юрским . [ 14]
Подкласс Equisetidae содержит единственный сохранившийся порядок, Equisetales . Этот порядок состоит из одного монотипного семейства, Equisetaceae , с одним родом Equisetum . Equisetum насчитывает около 20 видов. [12] [2]
Существующие хвощи представляют собой малую часть разнообразия хвощей в прошлом. Существовало три отряда Equisetidae. Pseudoborniales впервые появились в конце девона . [1] Sphenophyllales были доминирующим членом подлеска каменноугольного периода и процветали до середины и начала перми . Equisetales существовали вместе с Sphenophyllales , но диверсифицировались по мере того, как эта группа исчезала, постепенно сокращаясь в разнообразии до сегодняшнего единственного рода Equisetum .
Организмы впервые появляются в палеонтологической летописи в конце девона [1] , в то время, когда наземные растения претерпевали быструю диверсификацию, а корни, семена и листья только-только появились. (См. Эволюционная история растений ) Однако растения уже существовали на суше почти сто миллионов лет, а первые свидетельства существования наземных растений датируются 475 миллионами лет назад . [15]
Данные, относящиеся к Equisetopsida на Wikispecies
