Gyromitra esculenta / ˌ dʒ aɪ r oʊ ˈ m aɪ t r ə ˌ ɛ s k j ə ˈ l ɛ n t ə , ˌ dʒ ɪ r ə -/ [2] — гриб -аскомицет из рода Gyromitra , широко распространенный в Европе и Северной Америке. Обычно плодоносит на песчаных почвах под хвойными деревьями весной и в начале лета. Плодовое тело , или гриб, представляет собой неправильную мозговидную шляпку темно-коричневого цвета, которая может достигать 10 сантиметров (4 дюйма) в высоту и 15 см (6 дюймов) в ширину, расположенную на толстой белой ножке длиной до6 см ( 2+1 ⁄ 2 дюйма ) в высоту.
Хотя G. esculenta потенциально смертелен при употреблении в сыром виде (что приводит к ограничениям на его продажу в некоторых регионах), G. esculenta по-прежнему обычно пропаривают для употребления в пищу, являясь популярным деликатесом в Европе и районе верхних Великих озер в Северной Америке ; данные свидетельствуют о том, что тщательная варка не устраняет все следы микотоксинов. При употреблении в пищу основной активный микотоксин, гиромитрин , гидролизуется в токсичное соединение монометилгидразин , которое поражает печень , центральную нервную систему и иногда почки . Симптомы отравления включают рвоту и диарею через несколько часов после употребления, за которыми следуют головокружение, летаргия и головная боль. Тяжелые случаи могут привести к делирию , коме и смерти через пять-семь дней.
Гриб был впервые описан в 1800 году микологом Кристианом Хендриком Персооном как Helvella esculenta [ 3] и получил свое нынешнее принятое биномиальное название , когда шведский миколог Элиас Магнус Фрис поместил его в род Gyromitra в 1849 году. [4] Название рода происходит от греческих терминов gyros /γυρος «круглый» и mitra /μιτρα «повязка на голову». [5] Его видовой эпитет происходит от латинского esculentus , «съедобный». [6]
Он известен под различными общими описательными названиями, такими как «мозговой гриб», [7] «тюрбанный гриб», [8] слоновьи уши [9] или «бифштексный гриб/сморчок», хотя бифштексный гриб может также относиться к очень популярному съедобному базидиому грибу Fistulina hepatica [10] . Немецкий термин lorchel , появившийся в 19 веке, является результатом более старого lorche , которое, в свою очередь, произошло от нижненемецкого Lorken 18 века , что соответствует похожему по звучанию (и внешнему виду) morchel [11] [12] .
Gyromitra esculenta является членом группы грибов, известных как « ложные сморчки », названных так из-за их сходства с высоко ценимыми настоящими сморчками рода Morchella . Группа включает другие виды рода Gyromitra , такие как G. infula (седловидный эльф), G. caroliniana и G. gigas (снежный сморчок). Хотя некоторые из этих видов содержат мало или совсем не содержат гиромитрин, многие путеводители рекомендуют относиться к ним всем как к ядовитым, поскольку их схожий внешний вид и значительная внутривидовая изменчивость могут затруднить надежную идентификацию. [13] Токсичные свойства G. esculenta могут быть уменьшены путем приготовления, но, возможно, недостаточно, чтобы предотвратить отравление при повторном употреблении. [14]
Более отдаленно родственные грибы-аскомицеты рода Verpa , такие как V. bohemica и V. conica , также известны как ложные сморчки, ранние сморчки или напёрстковые сморчки; как и Gyromitra , некоторые едят их, а другие считают ядовитыми. [15]
Род Gyromitra классически считался частью семейства Helvellaceae , наряду с похожими на него стланиками рода Helvella . Анализ рибосомной ДНК многих Pezizales показал, что G. esculenta и другие ложные сморчки лишь отдаленно связаны с другими представителями Helvellaceae и, напротив, наиболее тесно связаны с родом Discina , образуя кладу , которая также содержит Pseudorhizina и Hydnotrya . Таким образом, четыре рода теперь включены в семейство Discinaceae . [16]
Напоминающая мозг шляпка неправильной формы может достигать 10 сантиметров (4 дюйма) в высоту и 15 см (6 дюймов) в ширину. Изначально гладкая, она постепенно становится более морщинистой по мере роста и старения. Цвет шляпки может быть различных оттенков красновато-, каштаново-, пурпурно-, заливно-, темно- или иногда золотисто-коричневого; с возрастом она темнеет до черного. [17] Образцы из Калифорнии могут иметь больше красновато-коричневых шляпок. [7] Прикрепленная к шляпке в нескольких точках ножка составляет 3–6 см ( 1–2+1 ⁄ 2 дюйма) в высоту и1–5 см ( 1 ⁄ 2 –2 дюйма) в ширину. [18] Сообщалось, что G. esculenta имеет сплошную ножку, тогда как у настоящих сморчков ( Morchella spp.) ножка полая, [19] хотя современный источник утверждает, что она также полая. [17] Запах может быть приятным и описывается как фруктовый, а гриб имеет мягкий вкус. Споровый отпечаток беловатый, с прозрачными спорами, которые имеют эллиптическую форму и длину 17–22 мкм . [20]
G. esculenta напоминает различные виды настоящих сморчков, хотя последние более симметричны и больше похожи на ямчатые серые, рыжевато-коричневые или коричневые губки . Его шляпка, как правило, темнее и крупнее. [21]
В частности, похожи G. gigas , G. infula и G. ambigua , [18] последние два токсичны для человека. [17]
G. esculenta растет на песчаной почве в умеренном хвойном лесу и иногда в лиственных лесах . Среди хвойных деревьев он чаще всего встречается под соснами ( Pinus spp.), но иногда и под осиной ( Populus spp.). [22] Период охоты длится с апреля по июль, раньше, чем для других видов, и гриб может даже прорастать с тающим снегом. [7] В некоторые годы он может быть обильным, а в другие — редким. Гриб чаще встречается в местах, где почва была нарушена, таких как проемы, ручьи, промоины, лесные вырубки, вспаханные проемы, лесные пожары и обочины дорог. [19] Сообщалось, что энтузиасты в Финляндии закапывают осенью газеты, зараженные грибком, в землю и возвращаются следующей весной, чтобы собрать грибы. [23]
Хотя Gyromitra esculenta более распространена в горных и северных хвойных лесах, таких как Сьерра-Невада и Каскадный хребет на северо-западе Северной Америки, она широко распространена по всему континенту, [7] вплоть до Мексики на юге . [24] Она также распространена в Центральной Европе , менее распространена на востоке и больше в горных районах, чем в низинах. [8] Она была зарегистрирована в Северной Ирландии , [25] в провинции Ушак в Западной Турции, [26] и в окрестностях Каша в провинции Анталья на южном побережье Турции. [27]
Токсические реакции известны уже не менее ста лет. Эксперты предположили, что реакция была скорее аллергической, специфичной для потребителя, или ошибочной идентификацией, а не врожденной токсичностью грибка, из-за широкого диапазона наблюдаемых эффектов. Некоторые сильно страдали или погибали, в то время как другие не проявляли никаких симптомов после употребления аналогичного количества грибов из одного и того же блюда. В то же время другие не отравлялись после употребления G. esculenta в течение многих лет [28] Однако грибок теперь широко признан потенциально смертельным. [29]
Gyromitra esculenta содержит уровни яда гиромитрина , которые различаются локально среди популяций; хотя эти грибы редко участвуют в отравлениях как в Северной Америке , так и в Западной Европе , отравления часто наблюдаются в Восточной Европе и Скандинавии . [30] Польское исследование 1971 года сообщило в то время, что этот вид составлял до 23% смертельных случаев от грибов каждый год. [31] Уровень смертности снизился с середины двадцатого века; в Швеции отравления распространены, хотя опасных для жизни отравлений не было обнаружено, и не было зарегистрировано ни одного смертельного случая за 50 лет с 1952 по 2002 год. [32] Отравления Gyromitra редки в Испании из-за широко распространенной практики сушки грибов перед приготовлением и употреблением, [33] но уровень смертности составляет около 25%. [34]
Летальная доза гиромитрина оценивается в 10–30 мг/кг для детей и 20–50 мг/кг для взрослых. Эти дозы соответствуют примерно 0,2–0,6 кг (7 унций – 1 фунт 5 унций) и 0,4–1 кг (14 унций – 2 фунта 3 унции) свежего гриба соответственно. [35] Данные свидетельствуют о том, что дети страдают сильнее; неясно, связано ли это с большим потребляемым весом на массу тела или с различиями в ферментативной и метаболической активности. [36]
Популяции G. esculenta , по-видимому, различаются по своей токсичности в зависимости от географического положения. Французское исследование показало, что грибы, собранные на больших высотах, имеют более низкие концентрации токсина, чем грибы с более низких высот, [36] и есть некоторые доказательства того, что грибы к западу от Скалистых гор в Северной Америке содержат меньше токсина, чем те, что к востоку. [37] Однако отравления в США были зарегистрированы, [38] хотя и реже, чем в Европе. [39]
Идентификация токсичных компонентов ускользала от исследователей до 1968 года, когда был выделен ацетальдегид N -метил- N -формилгидразон, более известный как гиромитрин . [40] Гиромитрин представляет собой летучее , водорастворимое соединение гидразина, гидролизующееся в организме в N -метил- N -формилгидразин (MFH), а затем в монометилгидразин (MMH). Другие производные N -метил- N -формилгидразона были выделены в последующих исследованиях, хотя они присутствуют в меньших количествах. Эти другие соединения также будут производить монометилгидразин при гидролизе, хотя остается неясным, насколько каждое из них способствует токсичности ложного сморчка. [41]
Токсины реагируют с пиридоксаль-5-фосфатом — активированной формой пиридоксина (витамина B 6 ) — и образуют гидразон . Это снижает выработку нейротрансмиттера ГАМК посредством снижения активности декарбоксилазы глутаминовой кислоты [42] , вызывая неврологические симптомы. ММГ также вызывает окислительный стресс , приводящий к метгемоглобинемии [35] Ингибирование диаминоксидазы (гистаминазы) повышает уровень гистамина , что приводит к головным болям, тошноте, рвоте и болям в животе [43]
MFH, как грибной компонент [44] и промежуточный продукт гидролиза гиромитрина, [45] имеет собственную токсичность. MFH подвергается окислительному метаболизму, регулируемому цитохромом P450 , который через реактивные промежуточные нитрозамиды приводит к образованию метильных радикалов , которые вызывают некроз печени. [46] [47]
Симптомы отравления обычно желудочно-кишечные и неврологические . [32] Симптомы проявляются в течение 6–12 часов после употребления, хотя случаи более тяжелого отравления могут проявиться раньше — всего через 2 часа после приема. Первоначальные симптомы желудочно-кишечные, с внезапным началом тошноты , рвоты и водянистой диареи , которая может быть окрашена кровью . Обезвоживание может развиться, если рвота или диарея сильные. Вскоре после этого развиваются головокружение, летаргия, вертиго , тремор, атаксия , нистагм и головные боли; [32] часто возникает лихорадка , отличительная черта, которая не развивается после отравления другими типами грибов. [48] В большинстве случаев отравления симптомы не прогрессируют от этих начальных симптомов, и пациенты выздоравливают через 2–6 дней болезни. [31]
В некоторых случаях может быть бессимптомная фаза после начальных симптомов, за которой затем следует более значительная токсичность, включая повреждение почек , [49] повреждение печени и неврологическую дисфункцию, включая судороги и кому. [35] Эти признаки обычно развиваются в течение 1–3 дней в серьезных случаях. [32] У пациента развивается желтуха , а печень и селезенка увеличиваются ; в некоторых случаях уровень сахара в крови повышается ( гипергликемия ), а затем падает ( гипогликемия ), и наблюдается гепатотоксичность. Кроме того, внутрисосудистый гемолиз вызывает разрушение эритроцитов, что приводит к увеличению свободного гемоглобина и гемоглобинурии , что может привести к почечной токсичности или почечной недостаточности . В некоторых случаях также может возникать метгемоглобинемия . Это когда в крови обнаруживаются более высокие, чем обычно, уровни метгемоглобина , который является формой гемоглобина, не способной переносить кислород. Это вызывает у пациента одышку и цианоз . [50] Случаи тяжелого отравления могут прогрессировать до терминальной неврологической фазы с делирием , мышечными фасцикуляциями и судорогами, а также мидриазом, прогрессирующим до комы , сосудистой недостаточности и остановки дыхания . [51] Смерть может наступить через пять-семь дней после употребления. [52]
Лечение в основном поддерживающее ; деконтаминация желудка активированным углем может быть полезной, если медицинская помощь была оказана в течение нескольких часов после употребления. Однако симптомы часто развиваются дольше, и пациенты обычно не обращаются за лечением в течение многих часов после приема пищи, что ограничивает его эффективность. [53] Пациенты с тяжелой рвотой или диареей могут быть регидратированы с помощью внутривенных жидкостей . [31] Проводится мониторинг биохимических параметров, таких как уровень метгемоглобина, электролиты, функция печени и почек, анализ мочи и общий анализ крови , и любые отклонения корректируются. Диализ может использоваться, если функция почек нарушена или почки отказывают. Гемолиз может потребовать переливания крови для замены потерянных эритроцитов, в то время как метгемоглобинемия лечится внутривенным введением метиленового синего . [54]
Пиридоксин, также известный как витамин B6 , может использоваться для противодействия ингибированию MMH на пиридоксин-зависимом этапе синтеза нейротрансмиттера GABA . Таким образом, синтез GABA может продолжаться, и симптомы облегчаются. [55] Пиридоксин, который полезен только при неврологических симптомах и не снижает гепатотоксичность, [47] [56] дается в дозе 25 мг/кг; это можно повторять до максимальной общей дозы от 15 до 30 г в день, если симптомы не улучшаются. [57] Бензодиазепины назначаются для контроля судорог; поскольку они также модулируют рецепторы GABA, они могут потенциально усиливать действие пиридоксина. Кроме того, MMH ингибирует химическое превращение фолиевой кислоты в ее активную форму, фолиновую кислоту , это можно лечить фолиновой кислотой, назначаемой в дозе 20–200 мг в день. [35]
Лагранж и др. в 2018 году представили связь между пожизненным поиском G. esculenta и боковым амиотрофическим склерозом (БАС) в популяциях Французских Альп. [58] Похожие кластеры БАС, возможно, связанные с грибами, обнаружены вблизи долины Аоста (Италия), на Сардинии и в Мичигане . [59]
Монометилгидразин, [60] гиромитрин, [61] сырой Gyromitra esculenta , [62] и N -метил- N -формилгидразин [44] [63] оказались канцерогенными у экспериментальных животных. Хотя не было обнаружено, что Gyromitra esculenta вызывает рак у людей, [64] возможно, что существует канцерогенный риск для людей, которые употребляют эти типы грибов. [44] Даже небольшие количества могут иметь канцерогенный эффект. [65] По крайней мере 11 различных гидразонов были выделены из G. esculenta , и неизвестно, можно ли полностью удалить все потенциальные канцерогены путем пропаривания. [66]
Несмотря на свою признанную токсичность, Gyromitra esculenta продается и потребляется в нескольких странах или штатах Европы и Северной Америки. Ранее его потребляли в Германии, где грибы собирали и экспортировали из Польши ; однако в последнее время Германия и Швейцария отговаривали от потребления, запрещая его продажу. [20] [64] Аналогично в Швеции Шведское национальное управление по продовольствию предупреждает, что он не пригоден для употребления в пищу человеком, [67] и ограничивает покупку свежих грибов только ресторанами. [68] Гриб по-прежнему высоко ценится и потребляется в Болгарии , продается на рынках и собирается на экспорт. [69] В некоторых странах, таких как Испания, особенно в восточных Пиренеях , они традиционно считаются деликатесом, и многие люди сообщают, что потребляют их в течение многих лет без каких-либо вредных последствий. [70] Несмотря на это, ложный сморчок указан как опасный в официальных списках грибов, опубликованных каталонским правительством [13], и его продажа населению запрещена на всей территории Испании. [71] За пределами Европы G. esculenta употребляется в пищу в районе Великих озер и некоторых западных штатах США. [72]
Продажа и покупка свежих ложных сморчков является законной в Финляндии, где они высоко ценятся. [73] Однако по закону грибы должны сопровождаться предупреждением о том, что они ядовиты, и юридически предписанными инструкциями по приготовлению. [74] Ложные сморчки также продаются в приготовленном и консервированном виде, в этом случае они готовы к употреблению. Официальные данные Министерства сельского и лесного хозяйства Финляндии сообщают об общем количестве проданных в Финляндии ложных сморчков в размере 21,9 тонн в 2006 году и 32,7 тонн, что отмечено как выше среднего, в 2007 году. [75] В 2002 году Финское управление по безопасности пищевых продуктов оценило годовое потребление ложных сморчков в сотни тонн в обильные годы. [76] В финской кухне ложные сморчки могут быть приготовлены в омлете или слегка обжарены в масле в кастрюле, с добавлением муки и молока, чтобы сделать соус бешамель или начинку для пирога. В качестве альтернативы можно добавить больше жидкости для супа из ложных сморчков. Типичные приправы, добавляемые для вкуса, включают петрушку , зеленый лук , укроп и черный перец . [77] [78]
В то время как при приготовлении пищи гриб удаляет (большую часть) токсинов, повар может отравиться парами гидразина, выделяемыми при приготовлении пищи. [79]
В 2015 году шведский шеф-повар Пол Свенссон монометилгидразин является известным канцерогеном, и существует риск, что неопытные люди могут неправильно истолковать рецепт и пропустить шаги, которые снижают уровень токсичности. Она также высказала критику Перу Морбергу по аналогичным причинам. Пол Свенссон сказал, что он не знал о канцерогенных эффектах, и впоследствии извинился, и пообещал убрать Gyromitra из своих блюд. [80]
вызвал споры, когда приготовил блюдо с Gyromitra esculenta в телешоу. Эксперт по грибам Моника Свенссон раскритиковала его за включение этого гриба в рецепт, потому чтоБольшую часть гиромитрина необходимо удалить, чтобы сделать ложные сморчки съедобными. Рекомендуемая процедура включает либо сушку, а затем кипячение грибов, либо непосредственное кипячение свежих грибов. [81] Для приготовления свежих грибов рекомендуется нарезать их на мелкие кусочки и дважды прокипятить в большом количестве воды, не менее трех частей воды на одну часть измельченных грибов, в течение не менее пяти минут, после каждого кипячения гриб следует тщательно промыть в чистой воде. [81] Каждый цикл пропаривания снижает содержание свободного гиромитрина до одной десятой. [82] Значительное количество гиромитрина сохраняется во внутренней структуре гриба даже после кипячения. После 3 циклов кипячения по 5 минут и слива воды содержание гиромитрина снижается до 6-15% от исходного. После 5 циклов это содержание снижается до 7%. [83] Гиромитрин выщелачивается в воду, где он и останется, поэтому кипящую воду необходимо выливать и заменять свежей водой после каждого цикла кипячения. Тем не менее, грибы все равно рекомендуется кипятить после сушки. [81]
MMH кипит при 87,5 °C (190 °F) и, таким образом, легко испаряется в воздух при кипячении воды, содержащей свежие ложные сморчки. [38] Если кипятить грибы в помещении, следует позаботиться о достаточной вентиляции, и, если появятся симптомы отравления монометилгидразином, немедленно открыть все окна и выйти на улицу, чтобы найти свежий воздух. [84] Даже после кипячения в грибах остаются небольшие количества гиромитрина и других производных гидразина. Учитывая возможность накопления токсинов, [ как? ] повторное употребление не рекомендуется. [85]
Были обнаружены штаммы с гораздо более низкими концентрациями гиромитрина, и грибок был успешно выращен для плодоношения в культуре. [86] Таким образом, есть возможности для будущих исследований по выращиванию более безопасных штаммов. [87]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )