Lepospondyli — разнообразный таксон ранних четвероногих. За исключением одного поздно выжившего лепоспондиля из поздней перми Марокко ( Diplocaulus minimus ), [4] лепоспондилы жили от раннего карбона ( Миссисипи ) до ранней перми и были географически ограничены территорией современной Европы и Северной Америки . [5] Известны пять основных групп лепоспондилов: Adelospondyli ; Аистопода ; Лизорофия ; Микрозаурия ; и Нектридея . Лепоспондилы имеют разнообразную форму тела и включают виды с тритоноподобными, угреподобными или змееподобными и ящерицевидными формами. Различные виды были водными, полуводными или наземными. Ни один из них не был крупным (самый крупный род, диплокаулиды Diplocaulus , достигал метра в длину, но большинство из них были намного меньше), и предполагается, что они жили в специализированных экологических нишах, не занятых более многочисленными темноспондиловыми амфибиями, сосуществовавшими с ними в Палеозой. Lepospondyli был назван в 1888 году Карлом Альфредом фон Циттелем , который придумал это название, чтобы включить в него некоторых четвероногих палеозойских животных , которые имели некоторые общие характеристики хорды и зубов . Лепоспондилы иногда считались родственниками или предками современных амфибий [6] [7] [8] или амниоты (клада, содержащая рептилий и млекопитающих). [9] Было высказано предположение, что эта группировка является полифилетической : аистоподы представляют собой примитивные стеблевые четвероногие, а рекумбиространовые микрозавры — примитивные рептилии. [10]
Все лепоспондилы характеризуются наличием простых позвонков в форме катушки , которые не окостеневали от хряща , а скорее росли в виде костных цилиндров вокруг хорды. Кроме того, верхняя часть позвонка, нервная дуга, обычно сращена с центром (основной частью тела позвонка). [11]
Положение лепоспондилов внутри четвероногих неясно, поскольку самые ранние лепоспондилы уже были высокоспециализированными, когда они впервые появились в летописи окаменелостей. Когда-то считалось, что некоторые лепоспондилы связаны или, возможно, являются предками современных саламандр (Urodela), но не других современных амфибий. Эта точка зрения больше не поддерживается, и все современные амфибии (лягушки, саламандры и червячие ) теперь сгруппированы в пределах клады Lissamphibia . Долгое время Lepospondyli считались одним из трёх подклассов земноводных , наряду с Lissamphibia и Labyrinthodontia . [11] [12] [13] Однако распад «лабиринтодонтов» на отдельные группы, такие как темноспондилы и антракозавры , поставил под сомнение эти традиционные подклассы земноводных.
Как и в случае с «Labyrinthodontia», некоторые исследования показали, что Lepospondyli представляют собой искусственную ( полифилетическую ) группу, некоторые члены которой тесно связаны с вымершими группами стеблевых четвероногих , а другие более тесно связаны с современными амфибиями или рептилиями. [14] Ранние филогенетические анализы, проведенные в 1980-х и 1990-х годах, часто поддерживали идею о том, что лепоспондилы были парафилетическими, с нектридами, близкими к колостеидам, а микрозавры, близкими к темноспондилам, которые считались предками современных амфибий.
Однако в статье Роберта Кэрролла 1995 года утверждалось, что лепоспондилы на самом деле представляют собой монофилетическую группу, более близкую к рептилиям. Кэрролл считал их более близкими к рептилиям, чем сеймуриаморфы , но не настолько близкими, как диадектоморфы . [15] Многие филогенетические анализы, начиная с Кэрролла (1995), согласились с его интерпретацией, в том числе Laurin & Reisz (1997), [16] Anderson (2001), [17] и Ruta et al. (2003). [9] Некоторые до сих пор считают лепоспондилов предками амфибий, но пришли к этому выводу, не меняя положения лепоспондилов по сравнению с сеймуриаморфами и диадектоморфами. [8]
Классификация лепоспондилов и четвероногих до сих пор остается спорной, и даже недавние исследования вызывают сомнения в отношении монофилии лепоспондилов. Например, в статье 2007 года было высказано предположение, что аделоспондилы являются стволовыми четвероногими, близкими к колостеидам [3] , а в статье 2017 года о Lethiscus есть Aïstopoda в стебле четвероногих на основании их примитивной мозговой оболочки. [18] Эти исследования различаются внутренними и внешними взаимоотношениями остальных таксонов лепоспондилов. Первый объединяет оставшиеся лепоспондилы в одну кладу вдоль стебля амниоты. Последний не рассматривает взаимоотношения нектрид или аделоспондилов, но считает микрозавров ранними амниотами и помещает лизорофиан в состав микрозавров.
Часто выделяют пять основных групп лепоспондилов: Microsauria , внешне напоминающая ящериц или саламандр и богатую видами группу; Lysorophia , группа с удлиненным телом и очень маленькими конечностями; Aïstopoda , группа безногих, чрезвычайно вытянутых змеевидных форм; Adelospondyli — группа предположительно водных форм, напоминающих аистопод, но имеющих более прочный череп; и Nectridea , еще одна разнообразная группа, включающая наземные и водные тритоноподобные формы. Микрозаурию обычно считают парафилетической ; вместо того, чтобы быть монофилетической группой, ее считали эволюционной ступенью базальных («примитивных») лепоспондилов, хотя растет консенсус в отношении того, что большая подгруппа адаптированных к ископаемым микрозаврам, Recumbirostra , является монофилетической. Lysorophia может принадлежать к кладе Recumbirostran, в отличие от других производных лепоспондилов. Nectridea также могут быть парафилетическими, состоящими из ряда более анатомически специализированных лепоспондилов. [19] Название Holospondyli было предложено для клады, включающей аистоподов, нектридей и, возможно, аделоспондилов, хотя не все недавние филогенетические анализы подтверждают эту группировку. Следующая упрощенная кладограмма составлена после анализа четвероногих и стеблевых четвероногих, представленного Рутой и др. в 2003 году: [9]
«Гипотеза лепоспондилов» о происхождении современных амфибий предполагает, что лиссамфибии монофилетичны (то есть образуют собственную кладу) и произошли от предков лепоспондилов. Двумя альтернативами являются «гипотеза темноспондилов», согласно которой лиссамфибии произошли от темноспондилов, и «гипотеза полифилии», согласно которой червяги произошли от лепоспондилов, а лягушки и саламандры (вместе сгруппированные в составе Batrachia ) произошли от темноспондилов. Из трех гипотез гипотеза темноспондилов в настоящее время получила наибольшее признание среди исследователей. Сильное подтверждение этой связи исходит от набора анатомических особенностей, общих для лисамфибий и группы палеозойских темноспондилов, называемых диссорофоидами . [20] Согласно этой гипотезе, Lepospondyli либо не выходит за пределы кроновой группы Tetrapoda (самая маленькая клада, содержащая всех живых четвероногих, т.е. самая маленькая клада, содержащая Lissamphibia и Amniota), либо находится ближе к амниотам и, следовательно, является частью Reptiliomorpha . [9] Однако некоторые филогенетические анализы продолжают находить поддержку гипотезы лепоспондилов. Анализ Валлина и Лорина (2004) показал, что лиссамфибии наиболее тесно связаны с лизорофиями, за ними следуют микрозавры. Поли (2006) также обнаружил, что лизорофы являются ближайшими родственниками лисамфибий, но обнаружил, что аистоподы и аделогириниды, а не микрозавры, являются второй наиболее близкородственной группой. Марьянович (2010) обнаружил, что голоспондилы являются наиболее близкородственной группой лисамфибий, за ними следуют лизорофии. Согласно этой гипотезе, лепоспондилы будут коронковыми четвероногими, а темноспондилы — стеблевыми четвероногими. [8]
Ниже представлена кладограмма Ruta et al. (2003), который поддерживает «гипотезу темноспондилов», показывая положение Lepospondyli в кроновой группе Tetrapoda: [9]
