Lutzomyia longipalpis ( L. longipalpis ) — это комплекс видов москитов, принадлежащих к семейству Psychodidae . Этот вид в основном встречается в Центральной и Южной Америке , но также появился в Мексике . Были сообщения о L. longipalpis на юге, в Аргентине , поскольку они встречаются в самых разных экологических условиях. [1] Как самцы, так и самки питаются сахарами из растений и тлей , но только взрослые самки питаются кровью других млекопитающих. Вид недавно начал появляться в городских районах по всей Бразилии и служит ключевым сосудом для распространения паразита Leishmania infantum . [1] Присутствие этих мух, по-видимому, тесно связано с присутствием домашних кур в Латинской Америке. Первая крупная городская вспышка смертельной эпидемии висцерального лейшманиоза была обнаружена в Терезине , штат Пиауи, в начале 1980-х годов после массовой посадки акаций . [2]
L. longipalpis только недавно (2017) был принят как комплекс родственных видов, а не как гетерогенный вид. Ранее было много сомнений в том, что L. longipalpis представляет собой один вид из-за его широкого географического распространения в Латинской Америке . Популяции L. longipalpis и москитов, изученные в Бразилии, показали морфологические различия. [3] У самцов в северном регионе Бразилии была только одна пара бледных тергальных пятен, в то время как у самцов в северо-восточном регионе Бразилии было две пары. Таким образом, была выдвинута гипотеза, что вид может быть дополнительно разбит на две разные формы. [3] Эта гипотеза была подтверждена в ходе экспериментов по оплодотворению, поскольку самцы одной формы вида не могли успешно спариваться с самками другой формы. [4]
С тех пор в Бразилии было проведено несколько исследований, подтверждающих гипотезу о том, что L. longipalpis является комплексом видов. Исследования, включающие электрофорез изоферментов , оценку генетического полиморфизма ДНК и мРНК , цитогенетику , аналитические исследования нуклеотидных вариаций в субъединице 4 дегидрогеназы НАДН , а также оценку других митохондриальных генов, являются частью растущего количества доказательств, подтверждающих гипотезу комплекса видов. [3] В 2001 году исследовательская группа Марии Доры Фелицианджели охарактеризовала Lutzomyia psudolongipalpis как один из видов в пределах комплекса. Последующие исследования показали, что в пределах комплекса может быть 8 различных видов. [5]
L. longipalpis — самый распространенный вид москитов, обитающих на северо-востоке Бразилии, на долю которого приходится 97,9% всех москитов -флеботоминов, присутствующих там. За этим видом в порядке убывания распространенности следуют L. evandroi, L. lenti и L. sallesi . L. longipalpis. Эти мухи наиболее распространены вблизи убежищ для животных, таких как курятники и загоны для скота . Их также можно найти в домах, но только в небольших количествах. [6]
L. longipalpis обладает ферментом трипсином в средней кишке , который отвечает за первичное переваривание белков у самок. Активность трипсина естественным образом снижается на 36–46% в течение первых и вторых дней после второго гонадотропного цикла. [7] Однако присутствие паразита Leishmania внутри москита связано с еще более низким уровнем активности фермента протеазы . Предполагается, что эта модуляция активности трипсина после второго приема крови москитом создает благоприятную физиологическую среду для инфекций Leishmania , которую использует паразит. [8] Следовательно, передача и развитие заболевания зависят от доступа москита к многократному приему крови. Собаки, которых лечили слюнным белком LJM17 от L. longipalpis, продемонстрировали более мощный клеточный иммунный ответ в ответ на инфекцию. Были обнаружены более высокие уровни провоспалительных цитокинов и хемокинов с определенным увеличением продукции IFN-γ и IL-10, что указывает на более сильный и продолжительный иммунный ответ на антиген заболевания. Сильная иммунная реакция в ответ на воздействие слюнного белка указывает на потенциальное использование белка в полевых условиях в качестве лечения для вакцинации собак, которые затем становятся невосприимчивыми к заболеванию.
Кислотность средней кишки москита поддерживается на стабильном гомеостатическом уровне pH ~6, даже в присутствии сильных буферных растворов . Однако для надлежащего переваривания крови требуется щелочной pH 8,15 в брюшной средней кишке для правильного функционирования протеаз, таких как трипсин. [9] Самки Lutzomyia longipalpis обладают способностью резко изменять свою физиологию, переключая внутреннюю среду брюшной средней кишки с кислой на щелочную. Наличие непереваренных белков служит действующим стимулом, побуждающим самок москитов претерпевать сдвиг pH брюшной средней кишки. Несмотря на то, что pH брюшной средней кишки является щелочным, переваривание углеводов может эффективно функционировать благодаря поддержанию кислого pH грудной средней кишки.
Люди являются важным источником крови для этих мух, но также известно, что они питаются кровью собак , кур и броненосцев . Кровь лошадей , морских свинок и людей обеспечивает лучшие питательные вещества для поддержки самок L. longipalpis в их репродуктивных процессах. Интересно, что песчаные мухи не питаются кровью кошек или опоссумов Monodelphis domestica . Большинство научных данных указывают на то, что L. longipalpis являются эклектичными кормильцами, что означает, что они получают кровь из нескольких источников. [10]
Хотя питание кровью важно для созревания ооцитов , слишком частое питание кровью также может негативно повлиять на продолжительность жизни самок. Lutzomyia Longipalpis , как и большинство других кровососущих организмов, потребляет большое количество крови за один прием пищи. Самка москита потребляет от трех до десяти раз больше своего веса за одно кормление. [11] Кровь богата белками, состоящими в основном из гемоглобина (Hb), который составляет примерно 60% содержания белка в крови. [11] Переваривание гемоглобина приводит к высвобождению большого количества простетической группы гема. Гем действует как токсичная молекула, которая может генерировать активные формы кислорода и обходить мембраны из-за своей высокой проницаемости. Предполагается, что повышенный уровень гема у самок L. longipalpis является причиной повышенной смертности самок, которые потребляли многократную пищу кровью. [11]
L. longipalpis играет основную роль в передаче Leishmania infantum в нескольких странах Южной Америки . Этот паразит напрямую вызывает висцеральный лейшманиоз , который является тяжелым заболеванием, поражающим внутренние органы, включая селезенку , печень и костный мозг . Паразитический патоген передается через укус москита, и хотя люди могут быть инфицированы, люди не могут распространять болезнь дальше. Вместо этого домашние собаки являются основным хозяином для усиления паразита. [12]
Прямой укус инфицированного москита во время кровососания позволяет паразитической передаче висцерального лейшманиоза от L. longipalpis позвоночному хозяину. Слюна москита содержит мощные физиологические соединения, которые вызывают антикоагулянтную , вазодилатирующую и противовоспалительную активность, что влияет на иммунный ответ позвоночного хозяина. [13] Собаки, которых лечили слюнным белком LJM17 от L. longipalpis, показали более мощный клеточный иммунный ответ в ответ на инфекцию. Были обнаружены более высокие уровни провоспалительных цитокинов и хемокинов с определенным увеличением продукции IFN-γ и IL-10, что указывает на более сильный и продолжительный иммунный ответ на антиген заболевания. [13] Сильная иммунная реакция в ответ на воздействие слюнного белка указывает на потенциальное использование белка в полевых условиях в качестве лечения для вакцинации собак, которые затем становятся невосприимчивыми к заболеванию.
Для передачи Leishmania он должен сначала развиться в инфекционную промастиготу. Этот важный этап развития происходит в средней кишке Lutzomyia longipalpis . Микробиом средней кишки является критическим фактором, который влияет на рост патогена до его инфекционного состояния. Диеты, богатые сахарозой, приводят к очень разнообразным, стабильным бактериальным микробиомам. Между тем, диеты с кровососанием вызывают заметное снижение микробного богатства, но это снижение в конечном итоге корректируется через короткий промежуток времени. Москиты, инфицированные Leishmania, испытывают прогрессирующее снижение бактериального разнообразия средней кишки. Интересно, что нарушение микробиома средней кишки из-за введения антибиотиков приводит к тому, что москиты становятся неспособными поддерживать паразитический рост патогена. [9] Это выделяет бактериальный микробиом средней кишки L. longipalpis как еще одну область интереса, которую можно исследовать для контроля заболевания.
Одно исследование в Баие , Бразилия, обнаружило, что люди, имеющие курятники в своих домах, в 4,21 раза чаще заражаются зоонозным висцеральным лейшманиозом (ЗВЛ) по сравнению с теми, у кого нет курятников. Однако другие исследования не смогли подтвердить эту значимую корреляцию. [12] Тем не менее, хорошо известно, что L. longipalpis очень распространены вблизи курятников, но связь между выращиванием кур и ЗВЛ не полностью изучена, поскольку куры не могут быть носителями инфекций паразита. Хотя куры не могут служить резервуарами для заболевания, куры могут играть решающую роль в поддержании популяций москитов — переносчиков заболевания, а также привлекать других млекопитающих, таких как собаки, для потенциального заражения паразитом. [12]
Одним из факторов, возможно, способствующих высокому присутствию L. longipalpis вблизи кур, является питание москитов куриной кровью . Куры спят ночью, что оставляет большие участки открытой кожи восприимчивыми к питанию мух. Эпидермис кур относительно тонкий (~0,02 мм), что позволяет москитам легче прокалывать кожу, чтобы получать питательные вещества из крови. [12]
С эволюционной точки зрения, одна из теорий предполагает, что самцы кровососущих L. longipalpis могли получить значительное преимущество при спаривании, оставаясь рядом с курами и ожидая, пока самки прилетят и покормят. [12] В любой момент времени количество самцов мух намного превышает количество самок, присутствующих на курице-хозяине, что по размеру сопоставимо с их брачным ритуалом ухаживания . Таким образом, куры могут играть важную роль в качестве центра для распространения видов мух. [12]
Другая теория заключается в том, что в целом многие из этих людей, которые выращивают кур в курятниках, как правило, также выращивают других животных, таких как свиньи и домашний скот , на своих дворах. Собаки обычно используются в качестве охраны для охраны кур, что представляет собой удобную группу хозяев для усиления паразита в пределах концентрированной области. [12]
Общее время развития каждого поколения составляет около 6–7 недель. L. longipalpis следует общему жизненному циклу, общему для москитов, состоящему из яиц, личинок , куколок и крылатых взрослых особей. После того, как самка получает кровавую пищу, откладка яиц происходит в течение 5–9 дней. После того, как яйца отложены, им требуется 4–9 дней, чтобы вырасти, прежде чем они вылупятся. Личинки развиваются в течение 9–24 дней, в то время как куколки затем развиваются примерно в течение 10 дней. [14] Незрелые стадии включают рост в земле, и почвенные ловушки определили курятники как оптимальное место размножения личинок L. longipalpis . [15] Последствия для проживания этих личинок предполагают, что контроль личинок в курятниках может помочь в борьбе со взрослыми мухами и, таким образом, с патогенезом заболеваний, связанных с L. infantum . [15]
После выхода из куколок и самцы, и самки L. longipalpis изначально питаются сахарами из растений и тлей , но по мере развития только взрослые самки становятся гематофагами. Оба пола потребляют богатую сахаром пищу, такую как нектар , медвяная роса и сок растений , но самки питаются широким спектром позвоночных, включая собак, кур, лошадей и людей. [16] Кровяная трапеза служит важным этапом для созревания яичников . После потребления достаточного количества крови самка начинает ее пищеварение, которое занимает от трех до четырех дней. [16] Самки являются анаутогенными насекомыми, поэтому развитие яиц происходит только после питания кровью. Откладка яиц начинается через шесть дней после питания кровью и обычно длится шесть дней. [17] Однако для начала нового цикла пищеварения и откладки яиц требуется второе питание кровью. [18]
У этого вида общее соотношение полов составляет 2:1 для самцов и самок, поэтому самцов больше, чем самок. [6] Самцов этого комплекса видов привлекают запахи позвоночных -хозяев, называемые кайромонами , и они вместе образуют ночные скопления, называемые токами, около хозяев. Самки, в отличие от самцов, являются гематофагами и привлекаются токами как кайромонами, выделяемыми хозяином, так и половыми феромонами, выделяемыми самцами. [1]
Самцы обладают железами, которые выделяют феромоны для привлечения самок, которые могут действовать на расстоянии 240 см. После рождения биосинтез феромонов происходит через 12 часов, и самцам требуется 24 часа, чтобы стать половозрелыми. Поведение самцов во время ухаживания включает в себя агрегацию самцов, которые конкурируют друг с другом, производя половые феромоны. [19] Самцы окружают самок и используют вибрирующие движения и хлопанье крыльев, чтобы производить слышимые звуки. Эти предспаривательные сигнальные частоты напоминают песню, которую самцы используют для привлечения и ухаживания за самками. [3]
Было показано, что несколько абиотических факторов, таких как температура , количество осадков и влажность, влияют на размер популяции этих москитов. Количество осадков является наиболее влиятельной переменной, учитывающей размер популяции, поскольку задокументированное увеличение размера популяции происходит в дождливые месяцы и сразу после периода дождей. [20] Более высокая относительная влажность также значительно коррелирует с более высокими размерами популяции этого вида. [6]
_-_Kitchener,_Ontario_2018-07-14.jpg/1280px-Vetch_(Vicia_sp.)_-_Kitchener,_Ontario_2018-07-14.jpg)
Поскольку разнообразие и количество диких растений в значительной степени связаны с качеством и доступностью ресурсов, которые могут использовать насекомые, акации были выбраны в качестве объекта интереса в связи с их участием в L. longipalpis и распространением его болезни. [21] Деревья акации привлекают присутствие этих москитов из-за своей способности обеспечивать защиту от хищников, позволяя мухам размножаться. Москитам также требуется сахар из растений в качестве источника энергии. Растения из семейства Fabaceae предпочтительно выбираются для питания L. longipalpis , в то время как другие деревья, которые могут быть более распространены, такие как семейства Anacardiacea и Meliaceae, не являются предпочтительными для видов мух. [2] Семейство Fabaceae широко известно как бобовые и содержит смесь углеводов, начиная от простых сахаров и заканчивая сложными гетерополисахаридами . Виды москитов привлекаются специфическим углеводным составом этого вида растений по сравнению с другими.