Ржавчина листьев пшеницы ( Puccinia triticina ) — грибковое заболевание, поражающее стебли , листья и зерна пшеницы , ячменя , ржи. В умеренных зонах губителен для озимой пшеницы, поскольку возбудитель перезимовывает . Инфекции могут привести к потере урожая до 20% . Возбудитель – ржавчинный гриб Puccinia . Это наиболее распространенное из всех заболеваний ржавчины пшеницы, встречающееся в большинстве регионов выращивания пшеницы. [1] Он вызывает серьезные эпидемии в Северной Америке , Мексике и Южной Америке и является разрушительным сезонным заболеванием в Индии . P. triticina гетеродомен и требует двух разных хозяев (альтернативных хозяев). [1] [2]
Селекционеры пытались улучшить урожайность таких культур, как пшеница, с самого начала сельского хозяйства . Начиная с 20-го века селекция на устойчивость к болезням оказалась столь же важной для общего производства пшеницы, как и селекция на повышение урожайности. Использование одного гена устойчивости против различных вредителей и болезней играет важную роль в селекции устойчивости возделываемых культур. Самый ранний ген устойчивости был идентифицирован как эффективный против желтой ржавчины. С тех пор были идентифицированы многочисленные отдельные гены устойчивости к листовой ржавчине.
Ген устойчивости к листовой ржавчине является эффективным геном устойчивости взрослых растений, который повышает устойчивость растений к P. recondita f.sp. tritici (UVPrt2 или UVPrt13), особенно в сочетании с генами Lr13 и геном Lr34 (Kloppers & Pretorius, 1997 [3] ). Lr37 происходит от французского сорта VPM1 (Dyck & Lukow, 1988 [4] ). Линия RL6081, разработанная в Канаде для устойчивости к Lr37, продемонстрировала устойчивость сеянцев и взрослых растений к листовой, желтой и стеблевой ржавчине. Таким образом, скрещивание французских сортов внесет этот ген в местную зародышевую плазму, увеличивая генетическую изменчивость южноафриканских сортов.
Молекулярные методы использовались для оценки генетических расстояний между различными сортами пшеницы. С учетом известных генетических расстояний можно сделать прогнозы для лучших комбинаций двух иностранных генотипов, несущих ген Lr37, VPMI и RL6081, и местных южноафриканских сортов. Это особенно важно для пшеницы с ее низкой генетической изменчивостью. Ген будет передан с наименьшим количеством обратных скрещиваний сортам, генетически наиболее близким друг к другу, с образованием генетического потомства, подобного рекуррентному родителю, но с присутствующим геном Lr37. Генетические расстояния между близкими изогенными линиями (NIL) для конкретного гена дадут представление о том, сколько локусов, амплифицированных с помощью молекулярных методов, необходимо сравнить, чтобы найти предполагаемые маркеры, связанные с геном. [ нужна цитата ]
Вид Puccinia , вызывающий листовую ржавчину пшеницы, назывался как минимум шестью разными названиями с 1882 г., когда Г. Винтер (1882) описал Puccinia Rubigo-vera . [5] В это время листовая ржавчина пшеницы интерпретировалась как специализированная форма P. Rubigo-vera . Позднее Эрикссон и Хеннинг (1894) отнесли грибы к P. dispersa f.sp. тритичи . [ нужна цитата ] В 1899 году Эрикссон пришел к выводу, что ржавчину следует считать отдельным подлинным видом. В связи с этим он описал грибы как P. triticina . [ нужна цитация ] Это название было использовано Гауманном (1959) в его обширной книге о ржавчинных грибах Средней Европы. [6] [ нужна страница ]
Мэйнс (1933) был одним из первых ученых, использовавших видовое название с широкой видовой концепцией для обозначения листовой ржавчины пшеницы. Он считал P. Rubigo-vera нынешним названием и утверждал, что 32 бинома были синонимами этого вида. [7] Джордж Бейкер Камминс и Ральф Меррилл Колдуэлл (1956) построили широкую концепцию вида, а также обсудили обоснованность P. Rubigo-vera , которая была основана на базиониме урединиальной стадии . Наконец, они представили P. recondita как старейшее действительное название травяной ржавчины, включая листовую ржавчину пшеницы. [8] Их идея и публикация были продолжены Уилсоном и Хендерсоном (1966) в другой всеобъемлющей флоре ржавчины (а именно, Британской флоре ржавчины). Уилсон и Хендерсон (1966) также использовали широкую видовую концепцию P. recondita и разделили этот широкий вид на 11 различных formaespeciales . Принято называть бурую ржавчину пшеницы в их флоре P. recondita f.sp. тритичи . [9] Камминс (1971) в своей монографии по ржавчине Poaceae представил сверхширокую концепцию вида P. recondita и перечислил 52 бинома в качестве его синонимов. [10]
Поток мыслей, противоположный широким морфологическим концепциям, также получил распространение среди урединологов. Эту идею в классификацию злаковых ржавчинных грибов ввел Урбан (1969), который считал, что таксономическое название должно отражать как морфологию, так и экологию вида. В своей статье Урбан представил P. perplexans var. triticina как подходящее название для листовой ржавчины пшеницы. [11] Сэвил (1984) также был среди урединологов, которые верили в сужение концепции вида. Он считал P. triticina подлинным таксономическим названием листовой ржавчины пшеницы. [12] Тем временем, продолжая свои исследования, Урбан учитывал морфологический, экологический и полевой опыт при изучении листовой ржавчины пшеницы и пришел к выводу, что грибы являются частью вида Puccinia, сохраняющегося на эциальной стадии на представителях Ranunculaceae , полностью отличающихся от P. recondita , которая образует эциальную стадию у представителей семейства Boraginaceae . Его окончательное название этой ржавчины было P. persistens subsp. тритицина . [13] Молекулярные и морфологические исследования доказали правильность таксономии Урбана для листовой ржавчины пшеницы. [14]
Ржавчина листьев пшеницы распространяется воздушно-капельным путем. В жизненном цикле образуются пять типов спор: урединиоспоры , телиоспоры и базидиоспоры развиваются на растениях пшеницы, а пикниоспоры и эциоспоры развиваются на альтернативных хозяевах. [15] Процесс прорастания требует влаги и лучше всего работает при 100% влажности. Оптимальная температура для прорастания составляет 15–20 ° C (59–68 ° F). До спороношения растения пшеницы проявляются совершенно бессимптомно.
Пшеница ( Triticum aestivum ), дурум ( T. turgidum var. durum ), эммер одомашненный ( T. dicoccon ) и полба дикая ( T. dicoccoides ), Aegilops speltoides , козлятник суставчатый ( Ae. cylindrica ) и тритикале ( X Triticosecale ). [2]
Некоторые из Ranunculaceae служат альтернативными хозяевами, но редко. Это происходит не с такой частотой, как при стеблевой ржавчине и барбарисе. [H 1] Thalictrum speciosissimum (синоним T. flavum glaucum ) и Isopyrum fumaroides . [2]
P. triticina имеет бесполую и половую фазы жизненного цикла. Для завершения половой фазы P. triticina требуется второй хозяин ( Thalictrum flavum glaucum ) [2] , на котором она перезимует. В местах, где Thalictrum не растет, например, в Австралии, возбудитель проходит только бесполый жизненный цикл и зимует в виде мицелия или урединии . Для процесса прорастания необходима влажность и температура 15–20 ° C (59–68 ° F). Примерно через 10–14 дней после заражения грибы начнут образовывать споры, и симптомы станут заметны на листьях пшеницы. [ нужна цитата ]
Местоположение является важной характеристикой распространения пшеничной ржавчины. В некоторых местах пшеничная ржавчина может легко процветать и распространяться. В других районах окружающая среда мало подходит для заболевания. Урединиоспоры ржавчины пшеницы начинают прорастать в течение одного-трех часов после контакта со свободной влагой в диапазоне температур в зависимости от ржавчины. Урединиоспоры образуются в больших количествах и могут разноситься ветром на значительные расстояния, но большинство урединиоспор откладываются близко к источнику под действием силы тяжести. Урединиоспоры относительно устойчивы и могут выживать в поле вдали от растений-хозяев в течение нескольких недель. Они могут выдержать замерзание, если снизить влажность до 20–30 процентов. Жизнеспособность быстро снижается при влажности более 50 процентов. Распространение урединиоспор на большие расстояния зависит от характера ветра и широты. Обычно споры движутся с запада на восток из-за ветров, возникающих в результате вращения Земли. На более высоких широтах ветры имеют тенденцию становиться более южными в Северном полушарии и более северными в Южном полушарии. Puccinia triticina может выжить в тех же условиях окружающей среды, что и лист пшеницы, при условии инфицирования, но без образования спор. Грибок может заразиться менее чем за три часа при наличии влаги и температуре ниже 20 ° C (68 ° F); однако больше инфекций возникает при более длительном воздействии влаги. [16] [17]
В сезоне 2020 года Лаборатория болезней зерновых USDA ARS обнаружила в Северной Америке 36 рас: BBBQD, LBDSG, LCDJG, LCDSG, MBDSD, MBTNB, MCDSB, MCDSD, MCJSB, MCTNB, MLPSD, MNPSD, MPSD, MPTSD, MSBJG, TBBGS, TBBJS. , TBRKG, TBTDB, TBTNB, TCBGS, TCGJG, TCJTB, TCSQB, TCTBB, TCTNB, TCTQB, TDBGS, TFPSB, TFTSB, TGBGS, TNBGJ, TNBGS, TNBJJ, TNBJS и TPBGJ. [18] [19]
В период с 1992 по 2002 год из наиболее распространенных сортов , выращиваемых в Северной Европе , почти все обеспечивали устойчивость сеянцев к большинству патотипов. Было подтверждено, что около 1/3 этих сортов содержат пока неидентифицированные Lr . Несколько сортов были устойчивы к большинству патотипов, а один - ко всем из них. Наиболее распространенными Lr были: Lr13 , Lr14a и Lr26 , при этом Lr2a , Lr3 , Lr10 , Lr17 и Lr23 встречались редко. Несколько конкретных сортов были чрезвычайно популярны, например, «Ритмо», занимавший >50% га/акра в 1998 и 1999 годах. За весь исследуемый период (92–02) наиболее популярными были: «Пепитал» ( Lr10 + Lr13 ), «Хейвен» ( Lr26 ), «Гусар» ( Lr26 ), «Ритмо» ( Lr13 ), «Рысь» ( Lr17 + Lr26 ), «Крис» ( Lr10 + Lr13 ), «Терра» ( Lr13 ), «Слейпнер» и «Херевард». (В частности, для яровой пшеницы : «Дракон» ( Lr14a ), «Легуан» ( Lr14a ) и «Винджетт» ( Lr14a ).) [20]
На листовых пластинках в случайном порядке развиваются небольшие коричневые пустулы . В серьезных случаях они могут группироваться в патчи. Заболевание развивается медленно, но ускоряется при температуре выше 15 ° C (59 ° F), что делает его заболеванием зрелых зерновых растений летом, обычно слишком поздно, чтобы нанести значительный ущерб в районах с умеренным климатом. Потери от 5 до 20% являются нормальными, но в тяжелых случаях могут достигать 50%. Симптомы могут варьироваться по степени тяжести: от едва эстетичных до полного распространения на поверхность листа. На листьях барбариса болезнь проявляется в виде мучнистых желтых пятен с эциями, распространяющимися по нижней стороне листа.
Большое значение имеет сортовая устойчивость. Обычно используются фунгициды. [H 2] Химический контроль с помощью триазольных фунгицидов может быть полезен для борьбы с инфекциями вплоть до появления початков, но его трудно экономически оправдать при атаках после этой стадии. Борьба с болезнью часто не так распространена, как профилактика путем выведения генетически устойчивых сортов и удаления барбариса обыкновенного . Сорта являются лучшим методом борьбы с болезнью и используются уже более 100 лет. Однако устойчивость, связанная с отдельными генами, стала неэффективной из-за адаптации патогена к новым культурам. Вот почему уничтожение альтернативных хостов является ключом к контролю. Раннеспелые сорта, а также яровую пшеницу следует сеять как можно раньше, чтобы избежать периодов пика ржавчины. Самосевную пшеницу ( добровольцев ) следует уничтожить, чтобы не допустить дальнейшего распространения урединиоспор в конце сбора урожая. [21] [22] [ тон ]
Поскольку Lr34 , Lr46 и Lr67 неспецифичны, их не следует использовать при расовом анализе этого патогена. [24]
Даже использование сортов с набором генов часто оказывалось неэффективным против Pt / Prt из-за индивидуального использования тех же генов в других сортах на той же территории. [24] Ответом может быть медленное ржавление. [24]