Paranthropusrobustus — это вид крепкого австралопитека из раннего и, возможно, среднего плейстоцена колыбели человечества в Южной Африке ,примерно от 2,27 до 0,87 (или, более консервативно, от 2 до 1) миллиона лет назад. [1] Он был обнаружен в пещерах Кромдраай , Сварткранс , Стеркфонтейн , Гондолин , Купера и Дримолен . Обнаруженный в 1938 году, он был одним из первых описанных ранних гомининов и стал типовым видом для рода Paranthropus . Тем не менее, некоторые утверждают, что парантроп является недействительной группой и синонимом австралопитека , поэтому этот видтакже часто классифицируется как австралопитек робустус .
Крепкие австралопитеки — в отличие от изящных австралопитеков — характеризуются массивным черепом, способным выдерживать высокие нагрузки и силу прикуса , а также раздутыми щечными зубами ( молярами и премолярами ). У мужчин череп был более массивным, чем у женщин. P.robustus, возможно, имел генетическую предрасположенность к гипоплазии эмали на зубах и, по-видимому, имел частоту развития кариеса , аналогичную таковой у современных людей, не занимающихся сельским хозяйством. Считается, что этот вид демонстрирует выраженный половой диморфизм : самцы значительно крупнее и крепче самок. Судя по трем экземплярам, рост самцов мог составлять 132 см (4 фута 4 дюйма), а самок - 110 см (3 фута 7 дюймов). Судя по 4 экземплярам, средний вес самцов составлял 40 кг (88 фунтов), а самок - 30 кг (66 фунтов). Объем мозга экземпляра SK 1585 оценивается в 476 куб.см, а у DNH 155 — около 450 куб.см (для сравнения: у современных Homo объем мозга варьировал от 500 до 900 куб.см). Анатомия конечностей P.robustus аналогична анатомии других австралопитеков, что может указывать на менее эффективную способность ходьбы, чем у современных людей, и, возможно, на некоторую степень древесности (передвижение по деревьям).
P.robustus, по-видимому, поглотил большую часть растений саванны C 4 . Кроме того, он, возможно, также ел фрукты, подземные органы хранения (например, корни и клубни), а также, возможно, мед и термитов . P.robustus, возможно, использовал кости в качестве инструментов для добычи и переработки пищи. Неясно, жил ли P.robustus в гаремном обществе, как гориллы , или в обществе, состоящем из нескольких самцов, как павианы . Общество P.robustus могло быть патрилокальным : взрослые самки с большей вероятностью покидали группу, чем самцы, но самцы, возможно, были с большей вероятностью будут выселены, на что указывает более высокий уровень смертности самцов и предполагаемый повышенный риск нападения хищников на одиночных особей. P.robustus боролся с саблезубыми кошками , леопардами и гиенами на смешанных, открытых и закрытых ландшафтах, а кости P.robustus, вероятно, накапливались в пещерах из-за хищничества крупных кошек. Обычно он встречается в смешанной открытой и лесистой среде и, возможно, вымер в переходный период среднего плейстоцена , характеризующийся постоянным продлением засушливых циклов и последующим отступлением такой среды обитания.
Первые останки, частичный череп, включающий часть челюстной кости ( TM 1517 ), были обнаружены в июне 1938 года в пещере Кромдраай , Южная Африка, местным школьником Гертом Тербланшем. Он передал останки южноафриканскому защитнику природы Чарльзу Сидни Барлоу, который затем передал их южноафриканскому палеонтологу Роберту Бруму . [2] Брум начал исследовать это место и через несколько недель обнаружил дистальный отдел правой плечевой кости (нижняя часть кости плеча), проксимальную часть правой локтевой кости (верхняя часть кости предплечья) и дистальную фалангу кости . большого пальца ноги, все из которых он отнес к TM 1517. Он также идентифицировал дистальную фалангу пальца ноги, которая, по его мнению, принадлежала павиану , но с тех пор была связана с TM 1517. [3] Брум отметил, что останки Кромдраай были особенно крепкими по сравнению с другим гоминидам . [2] В августе 1938 года Брум классифицировал крепкие останки Кромдраай в новый род , как Paranthropusrobustus . [2] « Парантроп » происходит от древнегреческого παρα para , рядом или рядом; и άνθρωπος антропос , человек. [4]
В этот момент австралийский антрополог Рэймонд Дарт сделал самое первое заявление (весьма спорное в то время) о раннем обезьяноподобном предке человека в 1924 году из Южной Африки, Australopithecus africanus , основанном на ребенке Таунг . [5] : 285–288 В 1936 году Брум описал Plesianthropus transvaalensis (ныне синоним A. africanus ) из пещер Стеркфонтейн всего в 2 км (1,2 мили) к западу от Кромдраай. Все эти виды датируются плейстоценом и были обнаружены в одной и той же местности (теперь называемой « Колыбелью человечества »). Брум считал их свидетельством большего разнообразия гомининов в плиоцене , от которого они и современные люди произошли, и соответствующими нескольким таксонам гомининов, существовавшим рядом с предками человека. [2]
Таксон Kromdraii, классифицированный как Paranthropusrobustus , был позже обнаружен в близлежащей пещере Сварткранс в 1948 году . P.robustus был окончательно идентифицирован только в Кромдраай и Сварткранс до тех пор, пока примерно на рубеже веков этот вид не был обнаружен в других местах Колыбели Человечества в Пещеры Стеркфонтейн, Гондолин , Купера и Дримолен . За пределами этой небольшой территории вид не обнаружен. [6]
В 1948 году в близлежащей пещере Сварткранс Брум описал « P. crassidens » (отличный от P.robustus ) на основе малорослой челюсти, SK 6, [6] , поскольку Сварткранс и Кромдраай явно датировались разными временными интервалами, исходя из расходящегося животного. скопления в этих пещерах. [7] На тот момент люди и их союзники были отнесены к семейству Hominidae , а человекообразные обезьяны — к « Pongidae »; в 1950 году Брум предложил разделить ранних гоминидов на подсемейства Australopithecinae ( Au. africanus и « Pl. transvaalensis »), «Paranthropinae» ( Pa.robustus и « Pa.crassidens ») и «Archanthropinae» (« Au.prometheus »). . [8] Эту схему широко критиковали за слишком либеральное разграничение видов. [9] Кроме того, останки не были точно датированы, и обсуждался вопрос о том, действительно ли существовало несколько линий гоминидов или существовала только одна, ведущая к человеку. Наиболее заметно то, что Брум и южноафриканский палеонтолог Джон Талбот Робинсон продолжали доказывать обоснованность Парантропа . [10]
Антропологи Шервуд Уошберн и Брюс Д. Паттерсон были первыми, кто рекомендовал синонимизировать парантропа с австралопитеком в 1951 году, желая ограничить роды гомининов только этим и Homo , [11] и с тех пор обсуждается, является ли парантроп младшим синонимом австралопитека . . [6] В духе ужесточения критериев разделения таксонов гомининов в 1954 году Робинсон предложил понизить « P. crassidens » до уровня подвида как « P. r. crassidens », а также переместил в род индонезийский Meganthropus как « P. crassidens ». палеояваникус ». [9] С тех пор Meganthropus по-разному реклассифицировался как синоним азиатского Homo erectus , Pithecanthropus dubius , Pongo ( орангутангов ) и т. д., а в 2019 году его снова признали действительным родом. [12]
В 1949 году также в пещере Сварткранс Брум и Робинсон нашли нижнюю челюсть, которую они предварительно описали как «промежуточную между одним из человекообразных обезьян и настоящим человеком», классифицировав ее как новый род и вид « Telanthropus capensis ». Большинство сразу же отреагировали в пользу синонимизации « T. capensis » с « P. crassidens », останки которого уже были в большом количестве найдены в пещере. [13] Однако в 1957 году итальянский биолог Альберто Симонетта отнес его к роду « Pithecanthropus », а Робинсон (без конкретной причины) решил синонимизировать его с H. erectus (африканских H. erectus сегодня иногда называют H. ergaster ). ). В 1965 году южноафриканский палеоантрополог Филип В. Тобиас поставил под сомнение, является ли эта классификация полностью обоснованной или нет. [14]
К 21 веку « P. crassidens » более или менее вышел из употребления в пользу P.robustus . Американский палеоантрополог Фредерик Э. Грин является основным противником синонимизации этих двух видов. [6]
В 1939 году Брум выдвинул гипотезу, что P.robustus был тесно связан с такой же зубастой обезьяной Gigantopithecus из Азии (вымершие обезьяны в то время были известны в основном из Азии), полагая, что Gigantopithecus был гоминином. [15] В первую очередь под влиянием мнений середины века немецкого еврейского антрополога Франца Вайденрайха и немецко-голландского палеонтолога Ральфа фон Кенигсвальда о том, что гигантопитек был, соответственно, прямым предком азиатского H. erectus или близкородственным, последовало много споров о том, является ли гигантопитек был гоминином или нечеловеческой обезьяной. [16]
В 1972 году Робинсон предложил включить Gigantopithecus в «Paranthropinae», с миоценовым пакистанским « G. bilaspurensis » (ныне Indopithecus ) как предком Paranthropus и китайским G. blacki . Он также считал, что у них обоих массивное телосложение. Напротив, он сообщил об очень маленьком телосложении A. africanus (которого он называл « Homo » africanus ) и предположил, что он обладал некоторыми культурными и охотничьими способностями, будучи представителем человеческой линии, которых не хватало «парантропам». [17] С популяризацией кладистики в конце 1970-х - 1980-х годах и лучшим решением о том, как миоценовые обезьяны связаны с более поздними обезьянами, Gigantopithecus был полностью удален из Homininae и теперь помещен в подсемейство Ponginae вместе с орангутанами. [16]
В 1959 году в Восточной Африке был обнаружен другой, гораздо более устойчивый австралопитек, P. boisei , а в 1975 году было показано, что череп P. boisei KNM-ER 406 был современником H. ergaster/H. череп прямоходящего человека KNM ER 3733 (который считается предком человека). Обычно это считается доказательством того, что парантроп был родственным таксоном Homo , оба произошли от некоторых видов австралопитеков , которые в то время включали только A. africanus . [10]
В 1979 году, через год после описания A. afarensis из Восточной Африки, антропологи Дональд Йохансон и Тим Д. Уайт предположили, что A. afarensis был последним общим предком Homo и Paranthropus , а A. africanus был самым ранним представителем линии Paranthropus . или, по крайней мере, был предком P.robustus , потому что A.africanus населял Южную Африку до P.robustus , а A.afarensis был в то время старейшим известным видом гомининов, возраст которого составлял примерно 3,5 миллиона лет. [10] Самый ранний известный южноафриканский австралопитек (« Маленькая Нога ») датируется 3,67 миллиона лет назад, современником A. afarensis . [18] Этот вопрос до сих пор обсуждается. [19]
Долгое время считалось, что если Paranthropus является действительным родом, то P.robustus был предком P.boisei , но в 1985 году антропологи Алан Уокер и Ричард Лики обнаружили, что восточноафриканский череп KNM WT 17000 возрастом 2,5 миллиона лет — который они отнесли к новому виду A. aethiopicus , который был предком A. boisei (они считали Paranthropus синонимом Australopithecus ), таким образом установив, что линия boisei возникла задолго до появления робуста . [20]
Род Paranthropus (также известный как «крепкие австралопитеки», в отличие от « изящных австралопитеков») теперь также включает восточноафриканских P. boisei и P. aethiopicus . До сих пор ведутся споры, является ли это действительной естественной группировкой ( монофилетической ) или недействительной группировкой похожих на вид гомининов ( парафилетической ). Поскольку элементы скелета у этих видов настолько ограничены, их сходство друг с другом и с другими австралопитеками трудно определить с точностью. Челюсти являются основным аргументом в пользу монофилии, но на анатомию челюстей сильно влияют диета и окружающая среда, и она могла развиваться независимо у P.robustus и P.boisei . Сторонники монофилии считают, что P. aethiopicus является предком двух других видов или тесно связан с предком. Сторонники парафилии относят эти три вида к роду Australopithecus как A. boisei , A. aethiopicus и A.robustus . [21] В 2020 году палеоантрополог Джесси М. Мартин и его коллеги в ходе филогенетического анализа сообщили о монофилии Paranthropus , а также о том, что P.robustus разветвился раньше P. aethiopicus (что P. aethiopicus был предком только P. boisei ). [22] Точная классификация видов австралопитеков друг с другом весьма спорна. [19]
В 2023 году сообщалось о фрагментарном генетическом материале, принадлежащем этому виду, из зубов возрастом 2 миллиона лет, что стало старейшим генетическим свидетельством, полученным у человека. [23]
Типичный для парантропов , P.robustus демонстрирует постсобачью мегадентию с огромными щечными зубами , но резцами и клыками человеческого размера . Премоляры имеют форму коренных зубов . [24] Толщина эмали щечных зубов относительно такая же, как у современных людей, хотя эмаль щечных зубов австралопитеков утолщается, особенно на кончиках бугорков, тогда как у людей она утолщается у основания бугров. [25]
У P.robustus высокое лицо с небольшим прогнатизмом (челюсть несколько выступает вперед). Черепа самцов имеют четко выраженный сагиттальный гребень на средней линии черепа и вздутые скулы , которые, вероятно, поддерживают массивные височные мышцы , важные при кусании. Щеки выступают так далеко от лица, что при виде сверху кажется, что нос находится в нижней части вогнутости (вогнутое лицо). Это привело к некоторому смещению глазниц вперед, в результате чего надбровные дуги стали слабыми, а лоб скатился вперед. Надутые щеки также выдвинули бы жевательную мышцу (важную для прикуса) вперед и отодвинули зубные ряды назад, что создало бы более высокую силу прикуса на премолярах. Ветвь челюстной кости, которая соединяет нижнюю челюсть с верхней челюстью, высокая, что привело бы к увеличению плеча рычага (и, следовательно, крутящего момента) жевательной и медиальной крыловидной мышц (обе важны для прикусывания), что еще больше увеличивает силу укуса. . [24]
Четко выраженный сагиттальный гребень и вздутые щеки отсутствуют в предположительно женском черепе DNH-7, поэтому Кейзер предположил, что самцы P.robustus могли иметь более массивное телосложение, чем самки ( P.robustus имел половой диморфизм ). [26] Материал Дримолен, будучи более базальным, сравнительно более грацилен и, следовательно, вероятно, имел меньшую силу укуса, чем более молодые Сварткраны и Кромдрайи П. Робустус . Брови первых также закруглены, а не квадратны, а сагиттальный гребень предполагаемого мужчины DNH 155 расположен более назад (к затылку). [22]
Задние полукружные каналы во внутреннем ухе SK 46 и SK 47 не похожи на таковые у обезьяноподобных австралопитеков или Homo , что предполагает разные модели локомоторики и движений головы, поскольку анатомия внутреннего уха влияет на вестибулярную систему (чувство равновесия). Считается, что задние полукружные каналы современных людей способствуют стабилизации во время бега, что может означать, что P.robustus не был бегуном на выносливость. [27]
Описав этот вид, Брум оценил фрагментарную черепную коробку TM 1517 в 600 куб.см [2] и вместе с южноафриканским антропологом Герритом Виллемом Хендриком Шеперсом в 1946 году пересмотрел этот размер до 575–680 куб . Объем мозга современного человека варьировал от 500 до 900 куб.см. [29] Год спустя британский приматолог Уилфрид Ле Грос Кларк заметил, что, поскольку известна только часть височной кости с одной стороны, объем мозга у этого образца невозможно точно измерить. [28] В 2001 году польский антрополог Катажина Кашицка заявила, что Брум довольно часто искусственно завышал размер мозга у ранних гоминидов, и истинное значение, вероятно, было намного ниже. [30]
В 1972 году американский физический антрополог Ральф Холлоуэй измерил тюбетейку SK 1585, в которой отсутствует часть лобной кости , и сообщил, что ее объем составляет около 530 куб.см. Он также отметил, что по сравнению с другими австралопитеками у парантропа , по-видимому, был расширенный мозжечок , как у Homo , что повторяет то, что сказал Тобиас, изучая черепа P. boisei в 1967 году. [31] В 2000 году американский нейроантрополог Дин Фальк и его коллеги заполнили лобную кость. анатомию SK 1585 с использованием образцов P. boisei KNM-ER 407, OH 5 и KNM-ER 732 и пересчитал объем мозга примерно до 476 куб.см. Они заявили, что общая анатомия мозга P.robustus больше похожа на анатомию мозга нечеловеческих обезьян. [32]
В 2020 году был обнаружен почти полный череп DNH 155, объем мозга которого составил 450 куб.см. [22]
В 1983 году, изучая SK 1585 ( P.robustus ) и KNM-ER 407 ( P.boisei , который он называл Робутус ), французский антрополог Роже Сабан заявил, что теменная ветвь средней менингеальной артерии берет свое начало от задней ветви в P.robustus и P.boisei вместо передней ветви, как у более ранних гомининов, и считал это производной характеристикой, обусловленной увеличением емкости мозга. [33] С тех пор было продемонстрировано, что, по крайней мере, у P. boisei , теменная ветвь может происходить либо от передней, либо от задней ветвей, иногда у одного экземпляра и от обеих, на противоположных сторонах черепа. [34]
Что касается дуральных венозных синусов , в 1983 году Фальк и антрополог Гленн Конрой предположили, что, в отличие от A. africanus или современных людей, у всех парантропов (и A. afarensis ) были расширены затылочные и маргинальные (вокруг большого затылочного отверстия ) синусы, полностью вытеснившие поперечные венозные синусы. и сигмовидные пазухи . Они предположили, что такая установка должна была увеличить приток крови к внутренним позвоночным венозным сплетениям или внутренней яремной вене и, таким образом, была связана с реорганизацией кровеносных сосудов, снабжающих голову, как немедленный ответ на прямохождение , которое ослаблялось по мере того, как прямохождение становилось более развитым. [35] В 1988 году Фальк и Тобиас продемонстрировали, что ранние гоминины (по крайней мере, A. africanus и P. boisei ) могли иметь как затылочную/краевую, так и поперечную/сигмовидную системы одновременно или на противоположных половинах черепа. [36]
К P.robustus отнесено немного позвонков . Единственная сохранившаяся грудопоясничная серия ( грудная и поясничная серии) принадлежит молодому SKW 14002 и представляет либо 1-4 поясничные позвонки, либо 2-5-й. SK 3981 сохраняет 12-й грудной позвонок (последний в серии) и нижний поясничный позвонок. 12-й грудной позвонок относительно удлинен, суставная поверхность (в месте его соединения с другим позвонком) имеет почковидную форму. Т12 более сжат по высоте, чем у других австралопитеков и современных человекообразных обезьян. [37] Современные люди, страдающие грыжей межпозвоночных дисков, часто имеют позвонки, которые больше похожи на позвонки шимпанзе , чем на здоровые люди. Позвонки ранних гомининов похожи на позвонки патологического человека, включая единственный другой 12-й грудной позвонок, известный для P.robustus , ювенильный SK 853. И наоборот, SK 3981 больше похож на позвонки здорового человека, что можно объяснить следующим образом: SK 3981 является ненормальным, позвонки с возрастом приняли более человеческое состояние, или один из этих экземпляров отнесен не к тому виду. [38] Форма поясничных позвонков гораздо больше похожа на форму поясничных позвонков мальчика-туркана ( H. ergaster / H. erectus ) и человека, чем у других австралопитеков. Ножки (выступающие по диагонали от позвонка) нижнего поясничного позвонка гораздо крепче, чем у других австралопитеков, и находятся в пределах досягаемости человека, а поперечные отростки (выступающие в стороны позвонка) указывают на мощный подвздошно-поясничный отдел позвоночника . связки . Это могло повлиять на количество времени, проведенного в вертикальном положении по сравнению с другими австралопитеками. [37]
Таз похож на таз A. africanus и A. afarensis , но имеет более широкую лопатку подвздошной кости и меньшие размеры вертлужной впадины и тазобедренного сустава. [39] Как и у современных людей, подвздошная кость P.robustus отличается развитием поверхности и утолщением задней верхней подвздошной ости , которые играют важную роль в стабилизации крестца , и указывает на поясничный лордоз (искривление поясничных позвонков) и, следовательно, прямохождение. Анатомия крестца и первого поясничного позвонка (по крайней мере, дуги позвонка), сохранившаяся в DNH 43, аналогична анатомии других австралопитеков. [40] Таз, по-видимому, указывает на более или менее человекоподобный тазобедренный сустав, соответствующий прямохождению, хотя различия в общей анатомии таза могут указывать на то, что P.robustus использовал разные мышцы для создания силы и, возможно, имел другой механизм для направления силы вверх по позвоночнику. . Это похоже на состояние, наблюдаемое у A. africanus . Это потенциально может указывать на то, что нижние конечности имели более широкий диапазон движений, чем у современных людей. [41]
Дистальная (нижняя) плечевая кость P.robustus относится к вариациям как современных людей, так и шимпанзе, поскольку дистальная плечевая кость у людей и шимпанзе очень похожа . [42] Радиус P.robustus по форме сравним с видами Australopithecus . Запястный сустав обладал такой же маневренностью, как у современных людей, в отличие от большего сгибания, достигнутого нечеловеческими обезьянами, но головка лучевой кости ( локтевой сустав), по-видимому , была вполне способна сохранять стабильность, когда предплечье было согнуто, как у нечеловекообразных обезьян. человекообразные обезьяны. Возможно, это отражает некоторую древесную деятельность (передвижение по деревьям), как это противоречиво постулируется у других австралопитеков. [43] SKX 3602 демонстрирует мощные радиальные шиловидные отростки возле кисти, что указывает на сильные плечелучевые мышцы и удерживатели разгибателей . Как и у людей, кости пальцев не изогнуты и имеют более слабое мышечное крепление, чем у человекообразных обезьян, хотя проксимальные фаланги меньше, чем у людей. Промежуточные фаланги толстые и прямые, как у людей, но имеют более толстое основание и лучше развитые сгибательные отпечатки. Дистальные фаланги кажутся по существу человеческими. Это может указывать на меньшую способность лазить по сравнению с человекообразными обезьянами [44] и P. boisei . [45] Рука P.robustus соответствует человеческому точному захвату , который сделал бы возможным производство или использование инструментов, требующих более высоких двигательных функций, чем инструменты приматов, не являющихся людьми . [46]
Бедренная кость, как и у P. boisei и H. habilis , уплощена спереди назад (с передней и задней стороны). Это может указывать на походку, более похожую на походку ранних гомининов, чем на походку современного человека (менее эффективная походка). [39] Четыре бедра, отнесенные к P.robustus — SK 19, SK 82, SK 97 и SK 3121 — демонстрируют явно высокую анизотропную структуру трабекулярной кости (в тазобедренном суставе), что может указывать на пониженную подвижность тазобедренного сустава по сравнению с нечеловеческие обезьяны и способность создавать силы, соответствующие человеческому прямохождению. [47] Головка бедренной кости StW 311, принадлежащая либо P.robusustus , либо раннему Homo , по-видимому, обычно располагалась в сильно согнутых положениях в зависимости от характера ношения, что соответствовало частому лазанию. Неясно, может ли частое приседание быть обоснованной альтернативной интерпретацией. [48] Текстурная сложность коленной чашечки SKX 1084, которая отражает толщину хряща и, следовательно, использование коленного сустава и двуногость, находится на полпути между современными людьми и шимпанзе. [49] Кость большого пальца ноги P.robustus не является правой, что указывает на человеческую позу стопы и диапазон движений, но более дистальный голеностопный сустав мог бы препятствовать циклу походки современного человека с отрывом носка . P.robustus и H.habilis, возможно, достигли примерно одинаковой степени двуногости. [50]
Брум отметил, что лодыжка и плечевая кость голотипа TM 1517 были примерно тех же размеров, что и у современной женщины Сан , и поэтому у P.robustus приняли человеческие пропорции . В 1972 году Робинсон оценил парантропа как огромного размера. Он рассчитал соотношение плечевой кости к бедренной кости P.robustus , используя предполагаемую женскую плечевую кость STS 7 и сравнив ее с предполагаемой мужской бедренной костью STS 14. Ему также пришлось оценить длину плечевой кости, используя бедренную кость, предполагая аналогичную степень полового диморфизма между P.robustus и человеком. Сравнивая это соотношение с людьми, он пришел к выводу, что P.robustus представлял собой вид тяжелого телосложения с ростом 140–150 см (4 фута 7 дюймов – 4 фута 11 дюймов) и весом 68–91 кг (150–201 фунт). . Следовательно, Робинсон описал его двигательные навыки как «компромисс между прямохождением и способностью лазать на четвероногих». Напротив, по его оценкам, A. africanus (которого он назвал « H. africanus » ) имел рост 1,2–1,4 м (4–4,5 футов) и вес 18–27 кг (40–60 фунтов), а также имел был полностью двуногим. [17]
Оценка размера P.robustus , сделанная Робинсоном, вскоре была оспорена в 1974 году американским палеонтологом Стивеном Джеем Гулдом и английским палеоантропологом Дэвидом Пилбимом , которые на основе имеющихся элементов скелета предположили, что его вес составляет около 40,5 кг (89 фунтов). [51] Точно так же в 1988 году американский антрополог Генри МакГенри сообщил о гораздо меньшем весе, а также о заметном половом диморфизме у парантропов . МакГенри построил график зависимости размера тела от площади поперечного сечения головки бедренной кости для выборки, состоящей только из людей, и выборки, состоящей из всех человекообразных обезьян, включая человека, и рассчитал линейную регрессию для каждой из них. Основываясь на среднем значении этих двух регрессий, он сообщил о среднем весе P.robustus 47,1 кг (104 фунта) , используя образцы SK 82 и SK 97. [52] В 1991 году МакГенри расширил размер своей выборки, а также оценил живой размер образцов Сварткрана путем уменьшения размеров среднего современного человека, чтобы соответствовать сохранившемуся элементу ноги или ступни (он считал, что размеры рук у гомининов слишком различаются, чтобы дать точные оценки). В странах-членах 1 и 2 около 35% экземпляров ног или ступней P.robustus были того же размера, что и у человека весом 28 кг (62 фунта), 22% у человека весом 43 кг (95 фунтов), а остальные 43 % больше, чем первый, но меньше человеческого веса 54 кг (119 фунтов), за исключением KNM-ER 1464 (лодыжка ) . В Члене 3 все особи соответствовали весу человека 45 кг (99 фунтов). [53] Таким образом, взрослые особи меньшего размера, по-видимому, были более распространены. [54] МакГенри также оценил живую высоту трех экземпляров P.robustus (самца SK 82, самца SK 97 и самки или полувзрослой особи SK 3155), уменьшив средний человеческий рост, чтобы он соответствовал предполагаемому размеру сохранившейся бедренной кости, как 126 см (4 фута 2 дюйма), 137 см (4 фута 6 дюймов) и 110 см (3 фута 7 дюймов) соответственно. Основываясь только на этих трех, он сообщил о среднем росте 132 см (4 фута 4 дюйма) для самцов P.robustus и 110 см (3 фута 7 дюймов) для самок. [55]
В 2001 году палеоантрополог Рэндалл Л. Сусман и его коллеги, используя два недавно обнаруженных фрагмента проксимальной части бедренной кости из Сварткранса, оценили средний вес 42 кг (93 фунта) для мужчин и 30 кг (66 фунтов) для женщин. Если эти четыре экземпляра проксимального отдела бедренной кости — SK 82, SK 97, SKW 19 и SK 3121 — являются репрезентативными для всего вида, они сказали, что эта степень полового диморфизма выше, чем у людей и шимпанзе , но меньше, чем у орангутанов. и гориллы . Самки P.robustus имели примерно такой же расчетный вес, как и самки H.ergaster/H. erectus в Сварткрансе, но они оценили самцов H. ergaster/H. erectus намного больше - 55 кг (121 фунт). [56] В 2012 году американский антрополог Трентон Холлидей, используя то же уравнение, что и МакГенри, для трех образцов, сообщил о среднем весе 37 кг (82 фунта) с диапазоном 30–43 кг (66–95 фунтов). [57] В 2015 году биологический антрополог Марк Грабовски и его коллеги, используя 9 образцов, оценили средний вес 32,3 кг (71 фунт) для мужчин и 24 кг (53 фунта) для женщин. [58]
В 1954 году Робинсон предположил, что массивный череп P.robustus и, как следствие, непомерная сила укуса свидетельствуют о специальной диете, адаптированной для частого раскалывания твердой пищи, такой как орехи. Из-за этого преобладающей моделью вымирания парантропов во второй половине 20-го века было то, что они не смогли адаптироваться к изменчивому климату плейстоцена, в отличие от гораздо более адаптируемых Homo . Последующие исследователи подтвердили эту модель, изучая мускулатуру лица, особенности ношения зубов и экологию приматов. [59] В 1981 году английский антрополог Алан Уокер, изучая черепа P. boisei KNM-ER 406 и 729, отметил, что сила укуса является мерой не только общего оказываемого давления, но и площади поверхности зуба, над которой оказывается давление, а зубы парантропа в 4–5 раз превышают размеры зубов современного человека. Поскольку жевательные мышцы устроены одинаково, Уокер предположил, что тяжелое телосложение было приспособлением к пережевыванию большого количества пищи одновременно. Он также обнаружил, что микроизнос на 20 образцах моляров P. boisei неотличим от рисунка, зафиксированного у мандрилов , шимпанзе и орангутанов. [60] Несмотря на последующие аргументы о том, что парантропы не были специализированными кормушками, преобладающий консенсус в пользу первоначальной модели Робинсона не изменился до конца 20-го века. [59]
В 2004 году в своем обзоре литературы по диете парантропов антропологи Бернард Вуд и Дэвид Стрейт пришли к выводу, что парантропы определенно питались универсальным питанием, а P.robustus был всеядным . Они обнаружили, что рисунок микроизноса у P.robustus предполагает, что твердая пища употреблялась нечасто, и поэтому тяжелое строение черепа имело значение только при употреблении менее желательной запасной пищи. [59] Такая стратегия аналогична той, которую используют современные гориллы, которые могут круглый год полностью питаться запасными продуктами более низкого качества, в отличие от шимпанзе более легкого телосложения (и, предположительно, изящных австралопитеков), которым требуется постоянный доступ к высококачественной пище. [61] В 1980 году антропологи Том Хэтли и Джон Каппельман предположили, что ранние гоминины ( конвергентно с медведями и свиньями ) адаптировались к поеданию абразивных и богатых калориями подземных органов хранения (USO), таких как корни и клубни. [62] С тех пор эксплуатация USO гомининами получила большую поддержку. В 2005 году биологические антропологи Грег Ладен и Ричард Рэнгхэм предположили, что парантропы полагались на USO как на запасной или, возможно, основной источник пищи, и отметили, что может существовать корреляция между высокой численностью USO и занятостью гоминидов. [61]
Анализ изотопов углерода, проведенный в 2006 году, показал, что P.robustus питается в основном растениями саванны C 4 или лесными растениями C 3 в зависимости от сезона, что может указывать либо на сезонные сдвиги в рационе питания, либо на сезонную миграцию из леса в саванну. [63] Х. Эргастер/Х. erectus, по-видимому, потреблял примерно такую же пропорцию продуктов на основе C3 – C4 , что и P.robustus . [64] P.robustus, вероятно, также часто раскалывал твердые продукты, такие как семена или орехи, поскольку у него был умеренный уровень сколов зубов (около 12% в выборке из 239 человек, в отличие от P. boisei , который практически не раскалывался ). [63] [65] Высокий уровень кариеса может указывать на потребление меда . [66] Молодь P.robustus, возможно, больше полагалась на клубни, чем взрослые особи, учитывая повышенный уровень стронция по сравнению с взрослыми особями в зубах из пещеры Сварткранс, которые в этом районе, скорее всего, были получены из клубней. Обнажение дентина на молодых зубах может указывать на раннее отлучение от груди или на более абразивную диету, чем у взрослых, которая стирает цемент и эмалевые покрытия, или на то и другое. Также возможно, что молодые особи вместо этого были менее способны удалять песок из выкопанной пищи, а не целенаправленно искали более абразивную пищу. [67]
Учитывая заметные анатомические и физические различия с современными человекообразными обезьянами, возможно, не существует современного аналога обществ австралопитеков, поэтому сравнения, проводимые с современными приматами, весьма умозрительны. [68] [69]
В 2007 году антрополог Чарльз Локвуд и его коллеги отметили, что P.robustus, по-видимому, обладает выраженным половым диморфизмом : самцы заметно крупнее самок. Это обычно коррелируется с полигамным обществом, в котором доминируют самцы, таким как гаремное общество современных лесных серебристых горилл , где один самец имеет исключительные права на размножение группы самок. По оценкам, разница в размерах самцов и самок P.robustus сопоставима с таковой у горилл (на основе размеров лица), а более молодые самцы были менее крепкими, чем старшие самцы (у горилл также наблюдается задержка полового созревания). Поскольку большинство особей P.robustus с установленным полом являются самцами (или, по крайней мере, предположительно самцами), уровень смертности самцов, по-видимому, выше, чем самок. В гаремном обществе самцы с большей вероятностью будут изгнаны из группы, учитывая более высокую конкуренцию между самцами по сравнению с самками, а одинокие самцы могут подвергаться более высокому риску нападения хищников. Согласно этой гипотезе, самка, покинувшая свою родную группу, могла проводить мало времени в одиночестве и сразу же перейти в другую устоявшуюся группу. [70]
Однако в 2011 году палеоантрополог Сэнди Коупленд и ее коллеги изучили соотношение изотопов стронция в зубах P.robustus из доломитовой долины Стеркфонтейн и обнаружили, что, как и другие гоминиды, но в отличие от других человекообразных обезьян, самки P.robustus с большей вероятностью покидали свое место. рождения ( патрилокальный ). Это обесценивает правдоподобие общества гарема, которое привело бы к матрилокальному обществу из-за обострения конкуренции между мужчинами. Самцы, по-видимому, не отходили очень далеко от долины, что могло либо указывать на небольшие ареалы обитания, либо на то, что они предпочитали доломитовые ландшафты из-за, возможно, обилия пещер или факторов, связанных с ростом растительности. [68] Аналогичным образом, в 2016 году польский антрополог Катажина Кашицка опровергла тот факт, что среди приматов задержка полового созревания также наблюдается у макак-резус , в обществе которых много самцов, и что она не может быть точным индикатором социальной структуры. Если бы P.robustus предпочитал среду обитания в саванне, общество, состоящее из нескольких самцов, было бы более благоприятно для защиты стаи от хищников в более уязвимой среде, во многом подобно бабуинам, которые живут в саванне. Даже в обществе, состоящем из нескольких мужчин, все еще возможно, что мужчины будут выселены с большей вероятностью, что объясняет перекос смертности среди мужчин тем же механизмом. [69]
В 2017 году антрополог Кэтрин Балолия и ее коллеги предположили, что, поскольку самцы человекообразных обезьян, не являющихся людьми, имеют больший сагиттальный гребень, чем самки (особенно гориллы и орангутанги), на гребень может влиять половой отбор , а также поддерживать жевательные мышцы. Кроме того, размер сагиттального гребня (и ягодичных мышц ) у самцов западных равнинных горилл коррелирует с репродуктивным успехом. Балолия и др. распространили свою интерпретацию гребня на самцов видов Paranthropus , при этом гребень и, как следствие, более крупная голова (по крайней мере, у P. boisei ) использовались для некоторой демонстрации . Это контрастирует с другими приматами, у которых обычно увеличенные клыки демонстрируют агонистическую демонстрацию ( парантропы , вероятно, не делали этого, поскольку клыки сравнительно малы), хотя также возможно, что гребень так заметен у самцов горилл и орангутанов, потому что им требуются более крупные клыки. височные мышцы, чтобы расширить зев и лучше показать клыки. [71]
В пещерах «Колыбели человечества» часто встречаются каменные и костяные орудия, причем первые относят к раннему Homo , а вторые, как правило, к P.robustus , поскольку костные орудия наиболее распространены, когда количество P.robustus значительно превосходит количество останков Homo . Технология костей австралопитеков была впервые предложена Дартом в 1950-х годах с помощью того, что он назвал « остеодонтокератической культурой », которую он приписал A. africanus в Макапансгате и датируется 3–2,6 миллионами лет назад. Эти кости больше не считаются орудиями труда, и существование этой культуры не поддерживается. О первом вероятном костяном орудии сообщил Робинсон в 1959 году в Стеркфонтейне, член 5. В ходе раскопок под руководством южноафриканского палеонтолога Чарльза Кимберлина Брэйна в Сварткрансе в конце 1980-х и начале 1990-х годов было обнаружено 84 подобных костяных орудия, а в ходе раскопок под руководством Кейзера в Дримолене было обнаружено 23. Все эти инструменты были найдены рядом с ашельскими каменными орудиями , за исключением инструментов из Сварткрана, члена 1, в которых были найдены олдованские каменные орудия. Таким образом, всего в этом регионе имеется 108 образцов костяных орудий и, возможно, еще два из Кромдраай Б. Два каменных орудия (либо «развитые олдовские», либо «раннеашельские») из Кромдраай Б, возможно, можно отнести к P.robustus . , поскольку Homo в этом слое достоверно не идентифицирован, хотя не исключено, что каменные орудия были переработаны (перенесены в слой после смерти жителей). Костяные орудия могли использоваться для срезания или обработки растительности, [72] обработки фруктов (а именно плодов марулы ), снятия коры с деревьев [73] или выкапывания клубней или термитов. [72] [73] [74] Форма резцов P.robustus, по-видимому, является промежуточной между H. erectus и современным человеком, что, возможно, означает, что ему не приходилось регулярно откусывать большой кусок пищи из-за приготовления с простые инструменты. [67] Костяные орудия обычно получали из стержней длинных костей млекопитающих среднего и крупного размера, а инструменты - из нижних челюстей , ребер., а также были обнаружены роговые ядра. Они не были изготовлены или специально сформированы для какой-либо задачи, но, поскольку они не подвержены атмосферным воздействиям и предпочтение отдается определенным костям, сырье, вероятно, было специально отобрано вручную. Это контрастирует с восточноафриканскими костяными орудиями, которые, по-видимому, были модифицированы и непосредственно нарезаны на определенные формы перед использованием. [72]
В 1988 году Брэйн и южноафриканский археолог А. Силлент проанализировали 59 488 фрагментов костей из Сварткранса, члена 3, и обнаружили, что 270 из них были сожжены, в основном принадлежавшие антилопам среднего размера, а также зебре, бородавочнику, павиану и P.robustus . Они были обнаружены по всей глубине Пачки 3, поэтому пожары были обычным явлением на протяжении всего периода ее отложения. Основываясь на цвете и структурных изменениях, они обнаружили, что 46 из них были нагреты до температуры ниже 300 °C (572 °F), 52 — до 300–400 °C (572–752 °F), от 45 до 400–500 °C (752–932 °F). °F) и на 127 выше этого значения. Они пришли к выводу, что эти кости были «самым ранним прямым свидетельством использования огня в летописи окаменелостей», и сравнили температуру с температурой, достигнутой при экспериментальном сжигании костров, сжигающих белую вонючую древесину , которая обычно растет рядом с пещерой. Хотя на некоторых костях были следы порезов, характерные для бойни, они сказали, что, возможно, гоминины разводили огонь, чтобы отпугивать хищников или для тепла, а не для приготовления пищи. Поскольку в пещере были обнаружены и P.robustus , и H.ergaster / H. erectus , они не были уверены, к какому виду отнести пожар. [75] В качестве альтернативы деятельности гомининов, поскольку кости не были сожжены внутри пещеры, возможно, что они были сожжены естественным путем в результате циклически возникающих лесных пожаров (сухая трава саванны, а также возможное скопление гуано или растений в пещере могли оставить он восприимчив к такому сценарию), а затем смылся с тем, что впоследствии стало Членом 3. [76] [77] Самое раннее заявление об использовании огня сделано 1,7 миллиона лет назад в пещере Вандерверк в Южной Африке и сделано южноафриканским археологом Питером . Бомонтом в 2011 году, который он отнес к H. ergaster / H. erectus . [78]
Обычно считается, что австралопитеки имели более высокие темпы роста, похожие на обезьяньи, чем современные люди, во многом из-за тенденций развития зубов. Вообще говоря, появление первых постоянных коренных зубов у ранних гоминидов оценивалось по разным оценкам от 2,5 до 4,5 лет, что заметно контрастирует со средним показателем для современного человека, составляющим 5,8 года. Первый постоянный моляр SK 63, который мог погибнуть в возрасте 3,4–3,7 года, возможно, прорезался в 2,9–3,2 года. У современных обезьян (включая человека) траектория развития зубов сильно коррелирует с историей жизни и общей скоростью роста, но возможно, что у ранних гомининов просто была более быстрая траектория развития зубов, но более медленная история жизни из-за факторов окружающей среды, таких как ранний возраст отъема от груди. как это видно на примере современных лемуров -индриидов . [79] В TM 1517 слияние элементов дистального отдела плечевой кости (в локтевом суставе) произошло раньше слияния элементов дистальной фаланги большого пальца ноги, во многом как у шимпанзе и бонобо , но в отличие от человека, что также могло указывать на обезьяноподобная траектория роста. [3]
В процессе роста передняя часть челюсти P.robustus является депозитарной (поэтому она растет), а боковые — резорбтивной (поэтому они отступают). Для сравнения, челюсти шимпанзе, как правило, являются депозитарными, что отражает прогнатизм, а у современных людей - резорбтивными, что отражает плоское лицо. У парантропов это могло способствовать утолщению нёба . В отличие от других обезьян и изящных австралопитеков, но, как и у людей, предчелюстной шов между предчелюстной и верхней челюстью (на небе) сформировался на ранних стадиях развития. На ранних стадиях челюстная кость P.robustus была чем-то похожа на челюстную кость современного человека, но у P.robustus увеличилась в ширину , как и следовало ожидать, учитывая его невероятную прочность во взрослом возрасте. К моменту прорезывания первых постоянных коренных зубов тело нижней челюсти и передняя челюсть расширились, а ветвь нижней челюсти удлинилась, отклонившись от траектории современного человека. Поскольку ветвь была такой высокой, предполагается, что P.robustus испытывал большее вращение лица вперед, чем современные люди и обезьяны. Рост был наиболее заметен между прорезыванием первых и вторых постоянных коренных зубов, особенно с точки зрения расстояния от задней части рта до передней части рта, вероятно, для того, чтобы освободить место для массивных заклыковых зубов. Как и у людей, прочность челюстей уменьшалась с возрастом, хотя у P.robustus она снижалась медленнее . [80] Независимо от того, следовал ли P.robustus за временными рамками развития зубов человека или нечеловеческой обезьяны, премоляры и коренные зубы имели бы ускоренный темп роста, чтобы достичь своих огромных размеров. Напротив, наличие перикимат на резцах и клыках (линии роста, которые обычно стираются после прорезывания) может указывать на замедленную скорость роста этих зубов. [81] Корни зубов коренных зубов P.robustus, возможно, росли более быстрыми темпами, чем изящные австралопитеки; Длина корня первого моляра SK 62, который достиг выхода из зубной альвеолы , составляет около 6 мм (0,24 дюйма). Напротив, у других гоминидов они достигают 5–6 мм (0,20–0,24 дюйма) после того, как зуб появился не только из десен (более поздняя стадия развития зубов). Траектория роста SK 62 больше похожа на траекторию роста горилл, чьи корни обычно имеют длину 7 мм (0,28 дюйма) при выходе из десен. [79]
Самки, возможно, достигли зрелости скелета к моменту прорезывания третьего моляра, но самцы, по-видимому, продолжают расти после достижения зрелости зубов, в течение этого времени они становятся заметно более крепкими, чем самки ( половой биматуризм ). Точно так же у горилл-самцов развитие зубов завершается примерно в то же время, что и у самок, но они продолжают расти до 5–6 лет; а самцы мандрилов завершают развитие зубов раньше самок, но продолжают расти еще несколько лет. [70] Спорным остается вопрос о том, имел ли P.robustus определенный скачок роста с точки зрения общего роста в подростковом возрасте, событие, уникальное для людей среди современных обезьян. [80]
В 1968 году американский антрополог Алан Манн, используя зрелость зубов, расслоил экземпляры P.robustus из Сварткранса на разные возрасты и обнаружил, что на момент смерти в среднем 17,2 года (они не обязательно умирали от старости), а самому старому экземпляру было 30–30 лет. 35 лет. Он также сообщил, что средний возраст A. africanus составляет 22,2 года . Используя их, он утверждал, что у этих гомининов было продолжительное детство, подобное человеческому. [82] В ответ в 1971 году биолог Келтон Мак-Кинли повторил процесс Манна с большим количеством образцов и (включая P. boisei ) сообщил в среднем 18 лет. МакКинли согласился с Манном в том, что у P.robustus, возможно, было продолжительное детство. Мак-Кинли также предположил, что половая зрелость достигается примерно в 11 лет, поскольку это примерно посередине между средними показателями для шимпанзе (9 лет) и человека (13). Основываясь на этом, он пришел к выводу, что дети рождаются с интервалом от 3 до 4 лет, используя статистический тест, чтобы максимизировать количество рожденных детей. [83]
В 1972 году, оценив размер плода в 1230–1390 г (2,7–3,1 фунта) на основе веса взрослой женщины в 50 кг (110 фунтов), антрополог Уолтер Лейтенеггер оценил размер головы плода примерно в 110–160 куб. См (6,7–9,8 фунта). у.е.), похожий на шимпанзе. [84] В 1973 году, используя это уравнение и уравнение между размером головы плода и сроком беременности (при условии, что скорость роста плода составляет 0,6 для всех млекопитающих), биолог Джон Фрейзер оценил продолжительность беременности P.robustus в 300 дней . [85] В ответ Лойтенеггер отметил, что у обезьян скорость роста плода сильно варьируется, и «оценки сроков беременности, основанные на этой скорости и весе при рождении, бесполезны». [86]
В 1985 году британские биологи Пол Х. Харви и Тим Клаттон-Брок вывели уравнения, связывающие размер тела с событиями в истории жизни приматов, которые МакГенри применил к австралопитекам в 1994 году . вес 1,9 кг (4,2 фунта), беременность 7,6 месяцев, отъем после 30,1 месяца, возраст полового созревания 9,7 года, возраст размножения 11,4 года, интервал между родами 45 месяцев и продолжительность жизни 43,3 года. Они примерно соответствуют другим австралопитекам и шимпанзе. Однако для шимпанзе он получил крайне неточные результаты по сравнению с фактическими данными о размере мозга новорожденного, возрасте отъема и интервале между родами, а для людей - по всем показателям, кроме интервала между родами. [87]
Судя по выборке из 402 зубов, P.robustus, по-видимому, имел низкую частоту встречаемости третичного дентина (около 12–16% ), который образуется для восстановления повреждений зубов, вызванных чрезмерным изнашиванием или кариесом. Это похоже на то, что было обнаружено для A. africanus и H. naledi (все три населяли «колыбель человечества» в разные моменты времени). Напротив, у шимпанзе уровень заболеваемости составляет 47%, а у горилл - целых 90%, вероятно, из-за диеты с гораздо более высоким содержанием жестких растений. [88]
У P.robustus, по-видимому, наблюдался особенно высокий уровень точечной гипоплазии эмали (PEH), при которой образование зубной эмали является пятнистым, а не в основном однородным. У P.robustus было поражено около 47% молочных зубов и 14% взрослых зубов по сравнению с примерно 6,7% и 4,3% соответственно для комбинированных зубов A. africanus , A. sediba , раннего Homo и H. .наледи . Состояние этих лунок, покрывающих весь зуб, соответствует недугу современного человека – несовершенному амелогенезу . Поскольку круглые отверстия в эмалевом покрытии имеют одинаковый размер, присутствуют только на коренных зубах и имеют одинаковую степень тяжести у разных людей, PEH может быть генетическим заболеванием. Вполне возможно, что кодирующая область , связанная с утолщением эмали, также увеличивает риск развития ПЭГ. [89]
Было выявлено, что у четырех особей P.robustus был кариес зубов , что указывает на то, что этот показатель аналогичен таковому у современных людей, не связанных с сельским хозяйством (1–5%). Это странно, поскольку считается, что в рационе P.robustus было много песчаной пищи, а песчаная пища должна снижать уровень заболеваемости кариесом, поэтому P.robustus , возможно, часто потребляли продукты с высоким содержанием сахара, вызывающие кариес. PEH также может иметь повышенную восприимчивость к кариесу. [90] Коренной зуб из Дримолена показал полость на корне зуба, что является редким явлением у ископаемых человекообразных обезьян. Чтобы бактерии, образующие полости, достигли этой области, у человека также должна быть либо альвеолярная форма , которая обычно связана с заболеванием десен ; или сверхпрорезывание зуба, которое происходит, когда он изнашивается и ему приходится прорезываться еще немного, чтобы сохранить правильный прикус, при этом обнажается корень. Последнее наиболее вероятно, и обнаженный корень, по-видимому, вызвал гиперцементоз , удерживающий зуб на месте. Похоже, что полость зажила, возможно, из-за изменения диеты или микробиома рта , или потери соседнего моляра. [66]
В выборке из 15 экземпляров P.robustus все они демонстрировали легкую или умеренную потерю альвеолярной кости в результате заболевания пародонта (изнашивание кости, поддерживающей зубы, из-за заболевания десен). Напротив, в выборке из 10 экземпляров A. africanus у трех не было выявлено патологий альвеолярной кости. Измерив расстояние между альвеолярной костью и цементно-эмалевым соединением , P.robustus, возможно, страдал от более высокой степени потери прикрепления зубов , если только у P.robustus не была более высокая высота шейки матки (слегка суженная область, где коронка встречается с корнем), при которой В случае, если эти два вида имели одинаковую скорость потери прикрепления зубов. Если первое верно, то разница может быть связана с разными диетическими привычками, стратегиями жевания, более патогенной микрофлорой рта у P.robustus или некоторыми иммунологическими различиями, которые сделали P.robustus несколько более восприимчивыми к заболеваниям десен. [91]
Удаляя матрицу , заключающую в себе TM 1517, Шеперс заметил большой камень весом 75 г (2,6 унции), который проник в черепную коробку через теменную кость . Он считал это свидетельством того, что другой человек убил TM 1517, запустив камень в качестве снаряда либо для защиты, либо для нападения, но наиболее экономным объяснением является то, что камень отложился во время процесса окаменения после смерти TM 1517. В 1961 году научный писатель Роберт Ардри заметил на детской тюбетейке SK 54 две небольшие дыры на расстоянии около 2,5 см (дюйма) друг от друга и предположил, что этот человек был убит, получив два удара по голове во время нападения; в 1970 году Брэйн переосмыслил это как свидетельство нападения леопарда . [92]
В плейстоценовой колыбели человечества в основном доминировал спрингбок Antidorcas recki , но другие антилопы, жирафы и слоны также, по-видимому, представляли собой богатую мегафауну. В комплекс плотоядных входят саблезубые кошки Dinofelis spp. и Megantereon spp. и гиена Lycyaenops silberbergi . В целом, животный комплекс региона в целом указывает на смешанный, открытый и закрытый ландшафт, возможно, с горными лугами и кустарниками . [93] Австралопитеки и ранние Homo, вероятно, предпочитали более прохладные условия, чем более поздние Homo , поскольку не существует мест обитания австралопитеков, которые находились бы на высоте ниже 1000 м (3300 футов) во время отложения. Это означало бы, что, как и шимпанзе, они часто населяли районы со средней дневной температурой 25 °C (77 °F), а ночью опускались до 10 или 5 °C (50 или 41 °F). [94]
P.robustus также сожительствовал в «Колыбели человечества» с H. ergaster / H. erectus . [56] [76] [95] Кроме того, эти два вида проживали рядом с австралопитеком седиба , который известен примерно 2 миллиона лет назад в Малапе . Самый последний экземпляр A. africanus , Sts 5, датируется примерно 2,07 миллиона лет назад, примерно с появлением P.robustus и H. erectus . [95] Спорили, имел ли P.robustus симбиотические, нейтральные или антагонистические отношения с современными австралопитеками и Homo . [96] Вполне возможно, что Южная Африка была убежищем для австралопитеков примерно до 2 миллионов лет назад, когда начались серьезные климатические изменчивость и нестабильность, а также потенциально конкуренция с Homo и Paranthropus . [95]
В Сварткрансе P.robustus был идентифицирован в странах-членах 1–3. [97] В этих отложениях также обнаружен Homo , но идентификация видов в членах 1 и 2 обсуждается между H. ergaster/H. erectus , H. habilis , H. rudolfensis или несколько видов. Всего в Сварткрансе было обнаружено более 300 экземпляров P.robustus , представляющих более 130 особей, [98] преимущественно изолированных зубов. [6]
Члены 1 и Член 3 имеют несколько общих видов млекопитающих, поэтому датирование по останкам животных ( биостратиграфия ) дает перекрывающиеся временные интервалы. Как и восточноафриканский слой Olduvai I (2,03–1,75 миллиона лет назад) и нижний слой II (1,75–1,70 миллиона лет назад), в пачке 1 сохранились антилопа Parmularius angusticornis , антилопа гну и капский буйвол . Присутствие павиана гамадрила и динопитека может означать, что члены 1–3 были отложены 1,9–1,65 миллиона лет назад, хотя присутствие бородавочников предполагает , что некоторые участки отложений могли датироваться более 1,5 миллиона лет назад. Датирование по урану и свинцу сообщает об интервалах 3,21–0,45 миллиона лет назад для участника 1 (очень большой диапазон ошибок), 1,65–1,07 миллиона лет назад для участника 2 и 1,04–0,62 миллиона лет назад для участника 3, хотя более вероятно, что более молодой сторона сметы; это может означать, что P.robustus пережил P.boisei . [97]
Геохронология космогенных нуклидов сообщила о гораздо более ограниченных датах: 2,2–1,8 миллиона лет назад для члена 1 и 0,96 миллиона лет назад для члена 3. На сегодняшний день не удалось идентифицировать ни одного подходящего участка члена 2. [99]
В Стеркфонтейне только экземпляры StW 566 и StW 569 твердо отнесены к P.robustus , происходящие из «олдованского заполнения», датируемого 2–1,7 миллионами лет назад, в разрезе пачки 5. Более ранние представители дали A. africanus . В 1988 году палеоантрополог Рональд Дж. Кларк предположил, что StW 505 из более раннего члена 4 был предком P.robustus . Образец по-прежнему обычно относят к A. africanus , хотя известно, что гоминины Стеркфонтейна имеют чрезвычайно широкий диапазон вариаций, и ведутся споры о том, представляют ли материалы несколько видов, а не только A. africanus . [6]
Появление павиана Theropithecus oswaldi , зебр , львов , страусов , прыгунов и нескольких пасущихся антилоп в Пачке 5 указывает на преобладание открытых лугов, но анализ отложений показывает, что вход в пещеру был влажным во время осаждения, что может указывать на хорошо политую почву. лесистый луг. [100]
В Кромдраай P.robustus был обнаружен в Кромдраай B, и почти все окаменелости P.robustus , обнаруженные в пещере, были обнаружены у члена 3 (из 5 членов). Всего был обнаружен 31 экземпляр, представляющий не менее 17 особей. Единственным потенциальным экземпляром Homo из Члена 3 является KB 5223, но его классификация обсуждается. [72] Ушные кости молодого KB 6067 из пачки 3 соответствуют таковым у P.robustus , но размеры улитки и овального окна лучше совпадают с более древним StW 53 из пачки 4 Стеркфонтейна с неопределенным видовым обозначением. Таким образом, KB 6067, возможно, может быть базальным (более древним, чем) других экземпляров P.robustus , по крайней мере тех, для которых известна морфология ушей. [101]
Палеомагнетизм предполагает, что член 3 может датироваться 1,78–1,6 миллиона лет назад, член 2 - ранее 1,78 миллиона лет назад, а член 1 - 2,11–1,95 миллиона лет назад. [97]
Останки животных из Кромдраай А позволяют предположить, что отложение произошло где-то между 1,89 и 1,63 миллионами лет назад, а наличие олдованских или ачулейских орудий указывает на раннюю активность человека . Биостратиграфическое датирование Кромдраай B менее ясно, поскольку нет известных видов животных, существовавших в узком временном интервале, а многие экземпляры, не относящиеся к гомининам, не были отнесены к виду (оставлены на уровне рода). [97] Около 75% останков млекопитающих, кроме P.robustus, представляют собой обезьяны, в том числе листоядные обезьяны-колобины , что, возможно, является самой ранней находкой павиана Hamadryas, Gorgopithecus и Papio angusticeps в Южной Африке. Отсутствие бабуинов T. oswaldi и Dinopithecus потенциально может означать, что член 3 старше, чем член 5 Стеркфонтейна и член 1 Сварткранса; что, если бы оно было правильным, сделало бы недействительными результаты палеомагнетизма и сделало бы эти экземпляры одними из старейших представителей вида. [54]
В пещере Гондолины были найдены три образца гомининов: правый третий премоляр, отнесенный к раннему человеку (G14018), частичный левый изящный первый или второй моляр австралопитека (GDA-1) и прочный второй моляр австралопитека (GDA-2). Первый экземпляр гоминина (G14018) был найден немецким палеонтологом Элизабет Врба в 1979 году, а два других экземпляра были обнаружены в 1997 году соответственно южноафриканским палеоантропологом Андре Кейзером и археологом Л. Дихасу. GDA-2 — размером 18,8 мм × 18,1 мм (0,74 дюйма × 0,71 дюйма), площадью 340 мм 2 (0,53 кв. дюйма) — исключительно велик для P.robustus , зарегистрированный максимум которого составляет 290 мм 2 (0,45 кв. дюйма). в). Это попадает в диапазон P. boisei 278–378 мм 2 (0,431–0,586 кв. дюйма), поэтому первооткрыватели отнесли его к неопределенному виду Paranthropus , а не к P.robustus . [102]
GDA-2 был найден рядом со свиньей Metridiochoerus andrewsi , что означает, что возраст зуба должен составлять 1,9–1,5 миллиона лет. [97] Используя это и палеомагнетизм, можно предположить, что оно датируется примерно 1,8 миллиона лет назад. [97]
Впервые о обнаружении останков P.robustus в пещере Купера сообщили южноафриканские палеоантропологи Кристин Штайнингер и Ли Роджерс Бергер в 2000 году . Образцы включают раздробленную часть правого лица (COB 101), три изолированных зуба, молодую челюстную кость и несколько фрагментов черепа. [97]
Останки животных в отложениях, содержащих гоминидов, аналогичны останкам в Сварткрансе и Кромдраай А, поэтому отложения в пещере Купера могут датироваться 1,87–1,56 миллиона лет назад. [97]
Впервые обнаружение останков гоминидов в пещере Дримолен было обнаружено Кейзером в 1992 году, который за восемь лет руководил обнаружением 79 экземпляров P.robustus . [26] Среди них наиболее полные черепа P.robustus : предположительно женский DNH-7 (который также сохранил сочлененную челюстную кость почти со всеми зубами) и предположительно мужской DNH 155. [22] Он также был связан с H. ergaster / череп H. erectus DNH 134. [95] Материал Дримолена сохраняет несколько основных характеристик по сравнению с останками Сварткранса и Кромдраай (это означает, что он может быть старше). [22]
Судя по останкам животных, которые также были обнаружены в памятнике Сварткранс 1 , возраст этого места оценивается примерно в 2–1,5 миллиона лет. . [97] В 2020 году DNH 152 был палеомагнитно датирован 2,04–1,95 миллиона лет назад, что сделало его самым старым идентифицированным экземпляром P.robustus . [95]
Кости австралопитеков, возможно, скопились в пещерах из-за того, что крупные хищники таскали трупы, что впервые было подробно исследовано Брэйном в его книге 1981 года « Охотники или преследуемые?: Введение в африканскую пещерную тафономию» . На черепе молоди P.robustus SK 54 имеются две точки прокола, соответствующие нижним клыкам экземпляра леопарда SK 349 из тех же отложений. Брэйн предположил, что динофелис и, возможно, также охотничьи гиены специализировались на убийстве австралопитеков, [103] но анализ изотопов углерода показывает, что эти виды преимущественно питались крупными травоядными, в то время как леопард, саблезубый мегантереон и пятнистая гиена с большей вероятностью регулярно потребляли P. Робубус . [104] Брэйн не был уверен, активно ли эти хищники разыскивали их и приносили обратно в пещерное логово, чтобы поесть, или же они обитали в более глубоких уголках пещер и устраивали им засады, когда они вошли. Современные бабуины в этом регионе часто укрываются в воронках , особенно в холодные зимние ночи, хотя Брэйн предположил, что австралопитеки сезонно мигрировали из Хайвельда в более теплый Бушвельд , занимая убежища в пещерах только весной и осенью. [103]
В качестве антихищнического поведения павианы часто ассоциируют себя с травоядными животными среднего и крупного размера, особенно с импалами , и вполне возможно, что P.robustus , а также другие ранние гоминиды, которые жили в открытой среде, поступали так же, поскольку они обычно связаны с обилие останков крупного рогатого скота и лошадей среднего и крупного размера. [105]
Хотя P.robustus был довольно выносливым видом и толерантным к изменчивости окружающей среды, он, по-видимому, предпочитал лесную среду, и аналогичным образом большинство остатков P.robustus датируются влажным периодом в Южной Африке 2–1,75 миллиона лет назад, благоприятствующим таким биомам. Вымирание P.robustus совпало с переходом среднего плейстоцена и удвоением продолжительности ледникового цикла. Во время ледниковых явлений, когда на полюсах задерживалось больше льда, пояс тропических дождей сжимался к экватору, что впоследствии вызывало отступление водно-болотных угодий и лесных массивов. Перед переходным периодом популяции P.robustus , возможно, сократились до определенных лесных зон-убежищ в течение 21000-летних циклов, вымирая на региональном уровне в определенных областях до тех пор, пока не наступит влажный цикл, после чего они вновь заселят эти зоны. Постоянное продление засушливых циклов могло привести к его исчезновению, причем последнее появление в летописи окаменелостей произошло 1–0,6 миллиона лет назад (хотя более вероятно 0,9 миллиона лет назад). Человек, возможно, смог выжить, населяя гораздо больший географический ареал, с большей вероятностью находя подходящее убежище во время неблагоприятных климатических колебаний. [106]
Однако географический ареал P.robustus в летописи окаменелостей составляет примерно 500 км 2 (190 квадратных миль), тогда как находящаяся под угрозой исчезновения восточная горилла (с наименьшим ареалом среди всех африканских обезьян) населяет 70 000 км 2 (27 000 квадратных миль). находящаяся под угрозой исчезновения западная горилла - 700 000 км 2 (270 000 квадратных миль) и находящаяся под угрозой исчезновения шимпанзе - 2,6 миллиона км 2 (1 миллион квадратных миль). Следовательно, распространение окаменелостей очень маловероятно отражает истинный ареал вида; следовательно, P.robustus, возможно, вымер гораздо позже где-то за пределами колыбели человечества ( эффект Синьора-Липпса ). [106]