stringtranslate.com

Австралопитек афарский

Australopithecus afarensis — вымерший вид австралопитеков , живший примерно 3,9–2,9 миллиона лет назад (млн лет назад) в плиоцене Восточной Африки . Первые окаменелости были обнаружены в 1930-х годах, но крупные находки окаменелостей произошли только в 1970-х годах. С 1972 по 1977 год Международная афарская исследовательская экспедиция, возглавляемая антропологами Морисом Тайебом , Дональдом Йохансоном и Ивом Коппенсом , обнаружила несколько сотен экземпляров гомининов в Хадаре , Эфиопия , наиболее значительным из которых является чрезвычайно хорошо сохранившийся скелет AL 288-1 (« Люси ») и сайт AL 333 («Первая Семья»). Начиная с 1974 года Мэри Лики возглавила экспедицию в Лаэтоли , Танзания , и, в частности, обнаружила ископаемые следы . В 1978 году этот вид был впервые описан , но за этим последовали аргументы в пользу разделения множества экземпляров на разные виды, учитывая широкий диапазон вариаций, которые приписывались половому диморфизму (нормальные различия между самцами и самками). A. afarensis, вероятно, произошел от A. anamensis и, как предполагается, дал начало Homo , хотя последнее спорно.

A. afarensis имел высокое лицо, изящные надбровные дуги и прогнатизм (челюсть выступала наружу). Челюстная кость была довольно крепкой , как у горилл . Живой размер A. afarensis обсуждается, приводятся аргументы за и против заметных различий в размерах между самцами и самками. Люси имела рост около 105 см (3 фута 5 дюймов) и вес 25–37 кг (55–82 фунта), но для своего вида она была довольно маленькой. Напротив, предполагаемый мужчина имел рост 165 см (5 футов 5 дюймов) и 45 кг (99 фунтов). Ощущаемая разница в размерах мужчин и женщин может быть просто ошибкой выборки . Кости ног, а также ископаемые следы Лаэтоли позволяют предположить, что A. afarensis был полноценным двуногим человеком , хотя и несколько менее эффективным при ходьбе, чем люди. Кости рук и плеч имеют некоторые сходные черты с костями орангутанов и горилл, что по-разному интерпретируется либо как свидетельство частичного проживания на деревьях ( древесность ), либо как базальные черты, унаследованные от последнего общего предка шимпанзе и человека без адаптивной функции.

A. afarensis , вероятно, был универсальным всеядным животным как лесных растений C 3 , так и растений саванны C 4 CAM - и, возможно, существ, которые питались такими растениями - и был способен использовать множество различных источников пищи. Точно так же A. afarensis , по-видимому, населял широкий спектр местообитаний без каких-либо реальных предпочтений, населяя открытые луга или леса, кустарники, а также леса на берегах озер или рек. Потенциальные доказательства использования каменных орудий указывают на то, что мясо также было диетическим компонентом. Выраженный половой диморфизм у приматов обычно соответствует полигинному обществу, а низкий диморфизм — моногамии , но групповую динамику ранних гомининов трудно предсказать с точностью. Ранние гоминиды, возможно, стали жертвами крупных хищников того времени, таких как большие кошки и гиены .

Таксономия

История исследований

Начиная с 1930-х годов в Восточной Африке были обнаружены некоторые из самых древних останков гоминидов того времени, датируемые 3,8–2,9 миллиона лет назад. Поскольку окаменелости Australopithecus africanus обычно находили на протяжении 1920-х и 40-х годов в Южной Африке, эти останки часто условно классифицировали как Australopithecus aff. африканский . [1] Первым, кто идентифицировал окаменелость человека, был немецкий исследователь Людвиг Коль-Ларсен в 1939 году в верховьях реки Геруси (недалеко от Лаэтоли , Танзания), который обнаружил верхнюю челюсть . [2] В 1948 году немецкий палеонтолог Эдвин Хенниг предложил отнести его к новому роду « Praeanthropus », но он не смог дать название вида. В 1950 году немецкий антрополог Ганс Вайнерт предложил классифицировать его как Meganthropus africanus , но это было в значительной степени проигнорировано. В 1955 году М. С. Шенюрек предложил комбинацию Praeanthropus africanus . [1] Основные коллекции были собраны в Лаэтоли , Танзания, в ходе экспедиции, начавшейся в 1974 году под руководством британского палеоантрополога Мэри Лики , и в Хадаре , Эфиопия, с 1972 по 1977 год Международной афарской исследовательской экспедицией (IARE), сформированной французским геологом Морисом Тайебом. , американский палеоантрополог Дональд Йохансон и бретонский антрополог Ив Коппенс . Эти окаменелости удивительно хорошо сохранились, и многие из них имели соответствующие скелетные особенности. [3] : 5  В 1973 году команда IARE обнаружила первый коленный сустав , AL 129-1 , и продемонстрировала самый ранний на тот момент пример прямохождения . 24 ноября 1974 года Йохансон и аспирант Том Грей обнаружили чрезвычайно хорошо сохранившийся скелет AL 288–1, обычно называемый « Люси » (названный в честь песни группы «Битлз» 1967 года «Lucy in the Sky with Diamonds», которая играла на их магнитофоне). тем вечером). [4] В 1975 году IARE обнаружил 216 экземпляров, принадлежащих 13 особям, AL 333 «Первому семейству» (хотя эти особи не обязательно были родственниками). [5] : 471–472  В 1976 году Лики и его коллеги обнаружили ископаемые следы и предварительно отнесли останки Лаэтоли к видам Homo , отнеся австралопитеков.-подобные черты как свидетельство того, что они являются переходными окаменелостями . [6]

Голотип LH 4

В 1978 году Йохансон, Тим Д. Уайт и Коппенс классифицировали сотни экземпляров, собранных к настоящему времени как в Хадаре, так и в Лаэтоли, в один новый вид, A. afarensis , и сочли очевидно широкий диапазон вариаций результатом полового диморфизма . Название вида дано в честь региона Афар в Эфиопии, где было обнаружено большинство экземпляров. Позже они выбрали челюстную кость LH 4 ​​в качестве образца голотипа из-за ее качества сохранности, а также потому, что Уайт уже полностью описал и проиллюстрировал ее годом ранее. [1]

Расположение участков A. afarensis

A. afarensis известен только из Восточной Африки . За пределами Лаэтоли и региона Афар этот вид был зарегистрирован в Кении в Кооби-Фора и, возможно, в Лотагаме ; и в других местах Эфиопии в Ворансо-Милле, Маке, Белодели, Леди-Герару и Феджедже. [7] [8] Фрагмент лобной кости BEL-VP-1/1 из Среднего Аваша , [9] региона Афар, Эфиопия, датируемый 3,9 миллионами лет назад, обычно относят к A. anamensis на основании возраста, но может быть быть отнесен к A. afarensis , поскольку он демонстрирует производную форму посторбитального сужения . Это означало бы, что A. afarensis и A. anamensis сосуществовали как минимум 100 000 лет. [10] В 2005 году в Хадаре был обнаружен второй взрослый экземпляр, сохранивший череп и элементы тела, AL 438–1. [11] В 2006 году частичный скелет младенца, ДИК-1-1 , был обнаружен в Дикике , регион Афар. [12] В 2015 году частичный скелет взрослой особи KSD-VP-1/1 был обнаружен в Ворансо-Милле. [13] : 1–4 

В течение долгого времени A. afarensis была старейшей известной африканской человекообразной обезьяной до описания в 1994 году Ardipithecus ramidus возрастом 4,4 миллиона лет [14] и с тех пор было описано несколько более ранних или современных таксонов, в том числе 4- A. anamensis возрастом миллион лет в 1995 году, [15] Kenyanthropus platyops возрастом 3,5 миллиона лет в 2001 году, [16] Orrorin tugenensis возрастом 6 миллионов лет в 2001 году, [17] и 7-летний до 6-миллионолетнего Sahelanthropus tchadensis в 2002 году. [18] Когда-то считалось, что прямохождение развилось у австралопитеков, но сейчас считается, что оно начало развиваться гораздо раньше у обычно древесных приматов. Самая ранняя заявленная дата появления вертикального позвоночника и преимущественно вертикального плана тела относится к 21,6 миллиона лет назад в раннем миоцене у Morotopithecus Bishopi . [19]

Классификация

A. afarensis в настоящее время является широко признанным видом, и сейчас принято считать, что Homo и Paranthropus — сестринские таксоны , происходящие от австралопитеков , но классификация видов австралопитеков находится в беспорядке. Австралопитек считается таксоном , члены которого объединены схожей физиологией, а не близкими отношениями друг с другом по сравнению с другими родами гомининов. Неясно, как какие-либо виды австралопитеков связаны друг с другом, [20] , но обычно считается, что популяция A. anamensis эволюционировала в A. afarensis . [10] [20] [21]

В 1979 году Йохансон и Уайт предположили, что A. afarensis был последним общим предком Homo и Paranthropus , вытеснив в этой роли A. africanus . [22] Последовали серьезные дебаты о достоверности этого вида, с предложениями синонимизировать его с A. africanus или признать несколько видов из останков Лаэтоли и Хадара. В 1980 году южноафриканский палеоантрополог Филип В. Тобиас предложил реклассифицировать образцы Лаэтоли как A. africanus afarensis , а образцы Хадара - как A. afr. эфиопический . [23] Череп KNM-ER 1470 (ныне H. rudolfensis ) был первоначально датирован 2,9 миллионами лет назад, что ставит под сомнение родовое положение как A. afarensis , так и A. africanus , но он был повторно датирован около 2 миллионов лет назад. [8] С тех пор было высказано предположение, что несколько видов австралопитеков являются предками Homo , но открытие в 2013 году самого раннего экземпляра Homo , LD 350-1 , возрастом 2,8 миллиона лет (старше, чем почти все другие виды австралопитеков ) из Афарского региона, может потенциально подтверждают наследственное положение A. afarensis . [24] Однако также утверждается, что A. afarensis был слишком производным (слишком специализированным) из-за сходства анатомии челюстей с крепкими австралопитеками, чтобы быть предком человека. [25]

Палеохудожник Уолтер Фергюсон предложил разделить A. afarensis на « H. antiquus », реликтовый дриопитек « Ramapithecus » (ныне Kenyapithecus ) и подвид A. africanus . Его рекомендации по большей части были проигнорированы. [26] [8] В 2003 году испанский писатель Камило Хосе Села Конде и биолог-эволюционист Франсиско Х. Айала предложили восстановить « Praeanthropus », включая A. afarensis , наряду с Sahelanthropus , A. anamensis , A. bahrelghazali и A. garhi . [27] В 2004 году датский биолог Бьярне Вестергаард и геолог Нильс Бонде предложили выделить « Homo Hadar » с частичным черепом AL 333–45 возрастом 3,2 миллиона лет в качестве голотипа, поскольку ступня от Первой семьи, по-видимому, была больше человекоподобный, чем у Люси. В 2011 году Бонд согласился с Фергюсоном, что Люси следует разделить на новый вид, хотя и выделил новый род под названием « Afaranthropus antiquus ». [28]

В 1996 году челюсть возрастом 3,6 миллиона лет из Коро-Торо , Чад, первоначально классифицированная как A. afarensis, была выделена в новый вид как A. bahrelghazali . [29] В 2015 году некоторые образцы челюстей возрастом от 3,5 до 3,3 миллионов лет из региона Афар (то же время и место, что и A. afarensis ) были классифицированы как новый вид как A. deyiremeda , и признание этого виды поставили бы под сомнение видовое обозначение окаменелостей, которое в настоящее время присвоено A. afarensis . [30] Однако достоверность А. Бахрелгазали и А. Дейиреда оспаривается. [31] Вуд и Бойл (2016) заявили, что существует «низкая уверенность» в том, что A. afarensis , A. bahrelghazali и A. deyiremeda являются отдельными видами, причем платиопы Kenyanthropus , возможно, неотличимы от двух последних. [32]


Анатомия

Череп

Два черепа A. afarensis

У A. afarensis было высокое лицо, изящные надбровные дуги и прогнатизм (челюсть выступала наружу). Один из самых больших черепов, AL 444–2, размером примерно с череп самки гориллы. [33] Первая относительно целая челюстная кость была обнаружена в 2002 году, AL 822–1. Этот экземпляр сильно напоминает глубокую и крепкую челюсть гориллы. Однако, в отличие от горилл, сила сагиттального и затылочного гребней (которые поддерживают височную мышцу, используемую при кусании) не различается у разных полов. Гребни похожи на гребни шимпанзе и самок горилл. [25] По сравнению с более ранними гомининами, резцы A. afarensis уменьшены в ширине, клыки уменьшились в размерах и потеряли механизм заточки, который постоянно их затачивает, премоляры имеют форму коренных зубов , а коренные зубы выше. [34] Коренные зубы австралопитов, как правило, большие и плоские, с толстой эмалью , которая идеально подходит для измельчения твердых и хрупких продуктов. [35]

Объем мозга Люси оценивался в 365–417 куб.см, экземпляра AL 822-1 — около 374–392 куб.см, AL 333-45 — около 486–492 куб.см и AL 444-2 — около 519–526 куб.см. Это составит в среднем около 445 куб.см. Объемы мозга младенцев (около 2,5 лет) особей ДИК-1-1 и АЛ 333-105 составляют 273–277 и 310–315 куб.см соответственно. Согласно этим измерениям, скорость роста мозга A. afarensis была ближе к скорости роста современного человека, чем к более высокой скорости роста у шимпанзе. Хотя рост мозга был продолжительным, его продолжительность, тем не менее, была намного короче, чем у современного человека, поэтому мозг взрослого A. afarensis был намного меньше. Мозг A. afarensis, вероятно, был организован так же, как мозг нечеловеческой обезьяны, без каких-либо доказательств существования структуры мозга, подобной человеческой. [36]

Размер

Реконструкция самца (слева) и самки (справа) A. afarensis в Музее естественной истории, Вена.

Образцы A. afarensis, по-видимому, демонстрируют широкий диапазон вариаций, что обычно объясняется выраженным половым диморфизмом: самцы намного крупнее самок. В 1991 году американский антрополог Генри МакГенри оценил размер тела, измерив размеры суставов костей ног и уменьшив человека, чтобы он соответствовал этому размеру. В результате рост предполагаемого мужчины (AL 333–3) составил 151 см (4 фута 11 дюймов), тогда как рост Люси составлял 105 см (3 фута 5 дюймов). [37] В 1992 году он подсчитал, что мужчины обычно весят около 44,6 кг (98 фунтов), а женщины — 29,3 кг (65 фунтов), предполагая, что пропорции тела больше похожи на человеческие, чем на обезьяньи . Это дает соотношение массы тела самца и самки 1,52 по сравнению с 1,22 у современных людей , 1,37 у шимпанзе и примерно 2 у горилл и орангутанов . [38] Однако для этого часто цитируемого показателя веса использовались только три предположительно самки, две из которых были одними из самых маленьких экземпляров, зарегистрированных для этого вида. Также оспаривается, демонстрировали ли австралопиты вообще повышенный половой диморфизм, что, если оно верно, означало бы, что диапазон вариаций представляет собой нормальное различие в размерах тела между разными людьми независимо от пола. Также утверждалось, что головку бедренной кости можно использовать для более точного моделирования размеров, а вариация размера головки бедренной кости была одинаковой для обоих полов. [39]

Люси — один из наиболее полных скелетов гоминидов плиоцена, сохранилось более 40%, но она была одним из самых мелких экземпляров своего вида. Тем не менее, с момента ее открытия ей несколько раз оценивали массу тела: абсолютные нижние и верхние границы варьировались от 13 до 42 кг (29–93 фунтов). В большинстве исследований сообщается, что вес варьируется в пределах 25–37 кг (55–82 фунта). [40]

Для пяти создателей ископаемых следов Лаэтоли (S1, S2, G1, G2 и G3), основываясь на взаимосвязи между длиной следа и размерами тела современных людей, S1, по оценкам, был значительно большим - около 165 см (5 футов). 5 дюймов в высоту и 45 кг (99 фунтов) в весе, S2 145 см (4 фута 9 дюймов) и 39,5 кг (87 фунтов), G1 114 см (3 фута 9 дюймов) и 30 кг (66 фунтов), G2 142 см (4 фута 8 дюймов) и 39 кг (86 фунтов), а G3 132 см (4 фута 4 дюйма) и 35 кг (77 фунтов). На основании этого считается, что S1 был самцом, а остальные самками (G1 и G3, возможно, молодые особи), при этом A. afarensis является сильно диморфным видом. [41]

Торс

DIK-1-1 сохраняет овальную подъязычную кость (которая поддерживает язык ), более похожую на таковую у шимпанзе и горилл, чем на подъязычную кость в форме бруска у людей и орангутанов. Это позволяет предположить наличие гортанных воздушных мешков , характерных для нечеловеческих африканских обезьян (и крупных гиббонов ). [12] Воздушные мешки могут снизить риск гипервентиляции при выполнении более быстрых продолжительных последовательностей вызовов за счет повторного вдыхания выдыхаемого воздуха из воздушных мешков. Их потеря у людей могла быть результатом речи и, как следствие, низкого риска гипервентиляции при нормальном паттерне вокализации. [42]

Ранее считалось, что позвоночник австралопитеков больше напоминал позвоночник человекообразных обезьян, чем человека, со слабыми шейными позвонками . Однако толщина шейных позвонков КСД-ВП-1/1 аналогична толщине современных людей. Как и у людей, ряд имеет выпуклость и достигает максимального обхвата на уровне С5 и 6, что у человека связано с плечевым сплетением , ответственным за нервы и иннервацию мышц рук и кистей. Возможно, это может говорить о продвинутых двигательных функциях в руках A. afarensis и способности выполнять точные задачи по сравнению с человекообразными обезьянами, что, возможно, связано с использованием или производством каменных орудий. [43] [13] : 63–111  Однако это могло быть связано с устойчивостью головы или осанкой, а не с ловкостью. AL 333-101 и AL 333-106 не содержат доказательств этой особенности. Шейные позвонки KDS-VP-1/1 указывают на то, что выйная связка , которая стабилизирует голову во время бега на длинные дистанции у людей и других бегающих существ, была либо недостаточно развита, либо отсутствовала. [13] : 92–95  КСД-ВП-1/1, сохранивший (среди других элементов скелета) 6 фрагментов ребер, указывает на то, что у A. afarensis грудная клетка имела колоколообразную форму вместо бочкообразной, как у современных людей. Тем не менее, сужение в верхней части грудной клетки не было столь выраженным, как у человекообразных обезьян, и было очень похоже на человеческое. [13] : 143–153  Первоначально центры позвонков, сохранившиеся у Люси, интерпретировались как T6 , T8, T10, T11 и L3 , но исследование 2015 года вместо этого интерпретировало их как T6, T7, T9, T10 и L3. . [44] DIK-1-1 показывает, что у австралопитеков было 12 грудных позвонков, как у современных людей, вместо 13, как у нечеловеческих обезьян. [45] Как и люди, австралопиты, вероятно, имели 5 поясничных позвонков, и этот ряд, вероятно, был длинным и гибким в отличие от короткого и негибкого поясничного отдела человекообразных обезьян, не относящегося к человеку. [13] : 143–153. 

Верхние конечности

Скелет " Люси "

Как и у других австралопитов, скелет A. afarensis демонстрирует мозаичную анатомию, некоторые аспекты которой схожи с современными людьми, а другие — с человекообразными обезьянами. Кости таза и ног ясно указывают на способность нести вес, что соответствует обычному двуногому хождению, но верхние конечности напоминают орангутанов, что указывает на древесное передвижение. Однако это вызывает много споров, поскольку приспособления к лазанию по деревьям могли быть просто базальными чертами, унаследованными от последнего общего предка человекообразных обезьян в отсутствие серьезного селективного давления на этой стадии, направленного на принятие более человеческой анатомии рук. [46]

Плечевой сустав находится несколько в пожимающем положении, ближе к голове, как у человекообразных обезьян. [47] Молодые современные люди имеют несколько похожую конфигурацию, но с возрастом она меняется на нормальное человеческое состояние; такое изменение, по-видимому, не произошло в развитии A. afarensis . Когда-то утверждалось, что это просто побочный продукт вида с небольшим телом, но открытие H. floresiensis такого же размера с более или менее человеческой конфигурацией плеч и более крупных экземпляров A. afarensis, сохранивших пожимающие плечи, показывает, что это не так. были случаи. Лопаточный отдел позвоночника (отражающий силу мышц спины) ближе к ареалу горилл. [47]

Предплечье A. afarensis не полностью известно, что дает различные плечевые индексы ( радиальная длина, разделенная на длину плечевой кости ), сравнимые с человекообразными обезьянами по верхней оценке и с современными людьми по нижней оценке. Самый полный экземпляр локтевой кости , AL 438–1, находится в пределах ареала современного человека и других африканских обезьян. Однако локтевая кость L40-19 намного длиннее, хотя и значительно ниже, чем у орангутанов и гиббонов. Пястные кости AL 438-1 пропорционально похожи на таковые современных людей и орангутанов. [48] ​​Рука A. afarensis очень похожа на человеческую, хотя есть некоторые аспекты, похожие на руки орангутанга, которые позволяли бы сильнее сгибать пальцы, и, вероятно, они не могли эффективно обращаться с большими сферическими или цилиндрическими объектами. Тем не менее, рука, по-видимому, могла обеспечить точный захват , необходимый при использовании каменных инструментов . [49] Однако неясно, была ли рука способна производить каменные орудия. [50]

Нижние конечности

Таз австралопитека платипеллоидный , имеет относительно большее расстояние между тазобедренными суставами и более овальную форму. Несмотря на то, что входное отверстие таза Люси намного меньше, его ширина составляет 132 мм (5,2 дюйма), что примерно такой же ширины, как у современной человеческой женщины. Вероятно, это была адаптация, направленная на то, чтобы минимизировать падение центра масс при прямохождении, чтобы компенсировать короткие ноги (поворот бедер, возможно, был более важен для A. afarensis ). Аналогичным образом, более поздние Homo смогли уменьшить относительный размер входного отверстия таза, вероятно, из-за удлинения ног. Размер входного отверстия таза, возможно, не был обусловлен размером головы плода (который увеличил бы родовой канал и, следовательно, ширину входного отверстия таза), поскольку новорожденный A. afarensis имел бы такой же или меньший размер головы по сравнению с размером головы новорожденного шимпанзе. [51] [52] Спорный вопрос, обеспечивал ли платипеллоидный таз меньшую нагрузку на подколенные сухожилия или нет. [51]

Каркас ДИК-1-1 ; обратите внимание на расходящуюся кость большого пальца левой ноги

Пяточная кость взрослых особей A. afarensis и современных людей имеет одинаковые приспособления к прямохождению, что указывает на развитую степень ходьбы. Большой палец ноги не такой ловкий, как у человекообразных обезьян (он приведен), что сделало бы ходьбу более энергоэффективной за счет древесного передвижения, поскольку он больше не может цепляться ступнями за ветки деревьев. [53] Однако стопа инфантильного экземпляра ДИК-1-1 указывает на некоторую подвижность большого пальца ноги, хотя и не в такой степени, как у нечеловекообразных приматов. Это снизило бы эффективность ходьбы, но частично ловкая нога на ювенильном этапе могла быть важна при лазании в поисках еды или безопасности или облегчала взрослому цепляться за нее и нести ее. [54]

Палеобиология

Диета и технологии

A. afarensis , вероятно, был всеядным универсальным животным . Анализ изотопов углерода на зубах из Хадара и Дикики 3,4–2,9 миллиона лет назад предполагает широкий диапазон диет между различными экземплярами: особи, обитающие в лесу, отдают предпочтение лесным растениям C 3 , а особи, обитающие в кустарниках или лугах , отдают предпочтение C. 4 растения саванны CAM . Источники C 4 CAM включают траву, семена, корни, подземные органы хранения , суккуленты и, возможно, существ, которые их ели, например, термитов . Таким образом, A. afarensis, по-видимому, был способен эксплуатировать разнообразные пищевые ресурсы в самых разных средах обитания. Напротив, более ранние A. anamensis и Ar. ramidus , а также современные шимпанзе саванны питаются теми же типами пищи, что и их лесные собратья, несмотря на то, что они живут в среде, где этих растений гораздо меньше. Лишь немногие современные виды приматов потребляют растения C 4 CAM. [55] Анатомия зубов A. afarensis идеальна для употребления в пищу твердой, хрупкой пищи, но микроизносы на коренных зубах позволяют предположить, что такие продукты употреблялись нечасто, вероятно, в качестве запасного варианта в более скудные времена. [56]

В 2009 году в Дикике, Эфиопия, на фрагменте ребра, принадлежащего копытному животному размером с корову , и частичной бедренной кости молодого крупного рогатого скота размером с козу были обнаружены следы порезов, а на первом - некоторое раздавливание, что первоначально было интерпретировано как самое старое свидетельство. разделки мяса каменными орудиями. Если это правда, то это будет самое старое свидетельство использования каменных орудий с острыми краями возрастом 3,4 миллиона лет, и его можно отнести к A. afarensis , поскольку это единственный вид, известный в то время и в этом месте. [57] Однако, поскольку окаменелости были найдены в толще песчаника (и были модифицированы абразивными частицами песка и гравия в процессе окаменения), связь с деятельностью гомининов слаба. [58]

Общество

Очень сложно с точностью предположить групповую динамику ранних гомининов. [59] A. afarensis обычно реконструируется с высоким уровнем полового диморфизма, причем самцы намного крупнее самок. Используя общие тенденции у современных приматов, высокий половой диморфизм обычно соответствует полигинному обществу из-за интенсивной конкуренции между самцами и самками, как в гаремном обществе горилл. Однако также утверждалось, что A. afarensis имел гораздо более низкий уровень диморфизма, как и общество, состоящее из нескольких самцов, основанное на родстве, такое как шимпанзе. Низкий диморфизм также можно интерпретировать как наличие моногамного общества с сильной конкуренцией между мужчинами. Напротив, клыки у A. afarensis намного меньше , чем у приматов, не являющихся человеком, что должно указывать на меньшую агрессию, поскольку размер клыков обычно положительно коррелирует с агрессией между самцами. [60] [61] [62]

Рождение

Диаграмма, сравнивающая механизмы родов у шимпанзе (слева), A. afarensis (в центре) и современного человека (справа)

Платипеллоидный таз, возможно, обусловил иной механизм родов, чем у современных людей: новорожденный входил в входное отверстие латерально (голова была ориентирована поперечно), пока не вышел через выходное отверстие таза . Это будут неротационные роды, в отличие от полностью ротационных родов у людей. Однако было высказано предположение, что плечи новорожденного могли быть заблокированы, и вместо этого новорожденный мог войти в входное отверстие поперечно, а затем повернуть так, чтобы выйти через выходное отверстие, наклоненное к главной оси таза, что было бы полуротационные роды. Согласно этому аргументу, у новорожденного могло быть недостаточно места для прохождения через родовые пути, что вызывало у матери тяжелые роды . [63]

походка

Обзор пути S1 (вверху) и изображение испытательной ямы L8 (внизу)

Ископаемые следы Лаэтоли, обычно приписываемые A. afarensis , указывают на довольно развитую степень двуногого передвижения, более эффективную, чем походка с согнутыми бедрами и согнутыми коленями (BHBK), используемая человекообразными обезьянами (хотя более ранние интерпретации походки включать позу BHBK или шаркающее движение). След А состоит из коротких, широких отпечатков, напоминающих следы ребенка двух с половиной лет, хотя предполагается, что этот след был оставлен вымершим медведем Agriotherium africanus . G1 — след, состоящий из четырех циклов, вероятно, сделанный ребенком. Считается, что G2 и G3 были созданы двумя взрослыми людьми. [64] В 2014 году были обнаружены еще две тропы, оставленные одним человеком по имени S1, общей длиной 32 м (105 футов). В 2015 году был обнаружен единственный след другого человека, S2. [41]

Неглубокие отпечатки пальцев указывают на более согнутую позу конечностей, когда ступня касается земли, и, возможно, на менее сводистую ступню, а это означает, что A. afarensis был менее эффективен при передвижении на двух ногах, чем люди. [65] На некоторых гусеницах имеется след длиной 100 мм (3,9 дюйма), вероятно, оставленный пяткой, что может указывать на то, что ступня была поднята под небольшим углом к ​​​​земле. При отталкивании вес тела переносится с пятки на боковую часть стопы, а затем на пальцы ног. Некоторые следы S1 либо указывают на асимметричную ходьбу, при которой вес тела иногда переносится на переднелатеральную часть (сторону передней половины стопы) перед отрывом носка, либо иногда верхняя часть тела поворачивается в середине шага. Угол походки (угол между направлением стопы при приземлении и срединной линией, проведенной через всю дорожку) колеблется в пределах 2–11 ° как для правой, так и для левой стороны. G1 обычно показывает широкие и асимметричные углы, тогда как остальные обычно имеют низкие углы. [41]

Скорость создателей пути оценивалась по-разному в зависимости от используемого метода: G1 составляла 0,47, 0,56, 0,64, 0,7 и 1 м/с (1,69, 2, 2,3, 2,5 и 3,6 км/ч; 1,1, 1,3, 1,4, 1,6 и 2,2 миль в час); G2/3 сообщил о скорости 0,37, 0,84 и 1 м/с (1,3, 2,9 и 3,6 км/ч; 0,8, 1,8 и 2,2 мили в час); [64] [41] и S1 при скорости 0,51 или 0,93 м/с (1,8 или 3,3 км/ч; 1,1 или 2,1 мили в час). [41] Для сравнения, современные люди обычно ходят со скоростью 1–1,7 м/с (3,6–6,1 км/ч; 2,2–3,8 миль в час). [64]

Среднее расстояние шага составляет 568 мм (1,86 фута), а расстояние шага — 1139 мм (3,74 фута). S1, по-видимому, имел самый высокий средний шаг и длину шага, соответственно, 505–660 мм 2 (0,783–1,023 кв. дюйма) и 1044–1284 мм (3,43–4,21 фута), тогда как средний показатель G1–G3 составлял соответственно 416, 453. и 433 мм (1,4, 1,5 и 1,4 фута) для шага и 829, 880 и 876 мм (2,7, 2,9 и 2,9 фута) для шага. [41]

Патология

У австралопитеков в целом, по-видимому, наблюдался высокий уровень заболеваемости патологиями позвоночника, возможно, потому, что их позвонки были лучше приспособлены к выдерживанию подвесных нагрузок при лазании, чем к сжимающим нагрузкам при прямохождении. [13] : 95–97  У Люси выраженный грудной кифоз (горбун), и ей поставили диагноз «болезнь Шейермана », вероятно, вызванная перенапряжением спины, что может привести к сгорбленной позе у современных людей из-за неравномерного искривления позвоночника. Поскольку ее состояние очень похоже на то, что наблюдается у современных пациентов-людей, это указывает на в основном человеческий диапазон двигательных функций при ходьбе A. afarensis . Первоначальное напряжение могло произойти во время лазания по деревьям или раскачивания на деревьях, хотя, даже если это так, это не означает, что ее вид был не приспособлен к древесному поведению, подобно тому, как люди не приспособлены к позе на двух ногах, несмотря на развивающийся артрит . [66] KSD-VP-1/1, по-видимому, проявляет компенсаторное действие на шейные и поясничные позвонки (гусиная шея), что соответствует грудному кифозу и болезни Шейермана, но грудные позвонки у этого образца не сохранились. [13] : 95–97. 

В 2010 году KSD-VP-1/1 представил доказательства вальгусной деформации левой лодыжки, затрагивающей малоберцовую кость , при этом на суставной поверхности малоберцовой кости развивается костное кольцо, удлиняющее кость еще на 5–10 мм (0,20–0,39 дюйма). Вероятно, это было вызвано переломом малоберцовой кости в детстве, который неправильно зажил при несращении . [13] : 162–163. 

В 2016 году палеоантрополог Джон Каппельман утверждал, что перелом, обнаруженный Люси, соответствует перелому проксимального отдела плечевой кости , который чаще всего возникает у людей в результате падения. Затем он пришел к выводу, что она умерла, упав с дерева, и что A. afarensis спал на деревьях или лазил по деревьям, спасаясь от хищников. Однако подобные трещины наблюдаются у многих других существ в этом районе, включая кости антилоп , слонов , жирафов и носорогов , и вполне могут быть просто тафономическими отклонениями (разломы были вызваны окаменелостью). [67] Люси также могла погибнуть в результате нападения животных или оползня . [68]

Считается, что 13 особей AL 333 были захоронены примерно в одно и то же время друг с другом, имеют мало свидетельств хищнической деятельности и были похоронены на участке холма высотой 7 м (23 фута). В 1981 году антропологи Джеймс Луи Аронсон и Тайеб предположили, что они погибли во время наводнения . Британский археолог Пол Петтитт считал естественные причины маловероятными и в 2013 году предположил, что эти люди были намеренно спрятаны в высокой траве другими гоминидами (погребальные тайники). [69] Такое поведение было зарегистрировано у современных приматов и может быть сделано для того, чтобы недавно умершие не привлекали хищников к месту обитания. [70]

Палеоэкология

У A. afarensis, по-видимому, не было предпочтительной среды обитания, и он обитал в широком диапазоне сред обитания, таких как открытые луга или леса, кустарники, а также леса на берегах озер или рек. [7] Аналогичным образом, набор животных широко варьировался от места к месту. Плиоцен Восточной Африки был теплым и влажным по сравнению с предыдущим миоценом , при этом сухой сезон длился около четырех месяцев, согласно данным флоры, фауны и геологии. Продлившийся сезон дождей сделал бы гомининов доступными для большей части года более желательной пищей. [71] Во время позднего плиоцена, около 4–3 миллионов лет назад, в Африке было большее разнообразие крупных хищников, чем сегодня, и австралопитеки, вероятно, стали жертвами этих опасных существ, включая гиен , пантер , гепардов и саблезубых кошек : Мегантереон , Динофелис , Гомотерий и Махайродус . [72]

Австралопитеки и ранние Homo, вероятно, предпочитали более прохладные условия, чем более поздние Homo , поскольку на момент отложения не было мест обитания австралопитеков на высоте ниже 1000 м (3300 футов) над уровнем моря. Это означало бы, что, как и шимпанзе, они часто населяли районы со средней дневной температурой 25 °C (77 °F), а ночью опускались до 10 или 5 °C (50 или 41 °F). [73] В Хадаре средняя температура с 3,4 по 2,95 миллиона лет назад составляла около 20,2 ° C (68,4 ° F). [74]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcd Йохансон, Дональд С .; Уайт, Тим Д .; Коппенс, Ив (1978). «Новый вид рода австралопитеков (приматы: Hominidae) из плиоцена Восточной Африки». Киртландия . 28 : 1–14.
  2. ^ Морелл, В. (2011). Страсти предков: Семья Лики и поиски истоков человечества . Саймон и Шустер. п. 445. ИСБН 978-1-4391-4387-2.
  3. ^ Кимбел, WH; Делезен, Л.К. (2009). «Люси» Редукс: обзор исследований афарского австралопитека». Американский журнал физической антропологии . 49 : 2–48. дои : 10.1002/ajpa.21183 . ПМИД  19890859.
  4. ^ Йохансон, Д. (1990). «Пролог». Люси: Начало человечества . Саймон и Шустер. ISBN 978-0-671-72499-3.
  5. ^ Йохансон, округ Колумбия (2004). «Люси, тридцать лет спустя: расширенный взгляд на австралопитека афарского ». Журнал антропологических исследований . 60 (4): 465–486. дои : 10.1086/jar.60.4.3631138. JSTOR  3631138. S2CID  159745450.
  6. ^ Лики, М .; Рэй, Р.Х.; Кертис, Г.Х.; Дрейк, RE; Джекс, МК; Уайт, Т.Д. (1976). «Ископаемые гоминиды из слоев Лаэтолиля». Природа . 262 (5568): 460–466. Бибкод : 1976Natur.262..460L. дои : 10.1038/262460a0. hdl : 2027.42/62755 . PMID  822342. S2CID  4151505.
  7. ^ аб Беренсмейер, АК; Рид, К.Э. (2013). «Реконструкция мест обитания австралопитеков: палеосреда, тафономия мест и фауна». В Риде, штат Кентукки; Флигл, Дж. Г.; Лики, Р.Э. (ред.). Палеобиология австралопитеков. Springer Science and Business Media. стр. 53–54. ISBN 978-94-007-5919-0.
  8. ^ abc Делсон, Э.; Таттерсолл, И .; Ван Куверинг, Дж.; Брукс, А.С. (2004). Энциклопедия эволюции и предыстории человека (2-е изд.). Рутледж. стр. 118–120. ISBN 978-1-135-58228-9.
  9. ↑ Факты об оромо в Восточной Африке, 26 мая 1995 г., заархивировано из оригинала 28 января 2021 г. , получено 6 апреля 2021 г.
  10. ^ аб Хайле-Селассие, Ю .; М. Мелилло, С.; Ваззана, А.; Бенацци, С.; Т., М. Райан (2019). «Череп гоминина возрастом 3,8 миллиона лет из Ворансо-Милле, Эфиопия». Природа . 573 (7773): 214–219. Бибкод : 2019Natur.573..214H. дои : 10.1038/s41586-019-1513-8. hdl : 11585/697577 . PMID  31462770. S2CID  201656331.
  11. ^ Драпо, МСМ; Уорд, резюме; Кимбел, Вашингтон; Йохансон, округ Колумбия ; Рак, Ю. (2005). «Останки черепа и передних конечностей, приписываемые австралопитеку афарскому , из Хадара, Эфиопия». Журнал эволюции человека . 48 (6): 593–642. doi :10.1016/j.jhevol.2005.02.005. ПМИД  15927662.
  12. ^ аб Аламсегед, З.; Спур, Ф.; Кимбел, Вашингтон; Бобе, Р.; Гераадс, Д.; Рид, Д.; Винн, Дж. Г. (2006). «Молодой скелет раннего гоминида из Дикики, Эфиопия». Природа . 443 (7109): 296–301. Бибкод : 2006Natur.443..296A. дои : 10.1038/nature05047. PMID  16988704. S2CID  4418369.
  13. ^ abcdefgh Хайле-Селассие, Ю .; Су, Д.Ф. (2015). Посткраниальная анатомия австралопитека афарского: новые идеи из KSD-VP-1/1 . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Спрингер. дои : 10.1007/978-94-017-7429-1. ISBN 978-94-017-7429-1. S2CID  133164058.
  14. ^ Сува, Г; Асфау, Б.; Коно, РТ; Кубо, Д.; Лавджой, Колорадо; Уайт, ТД; и другие. (2 октября 2009 г.). «Череп Ardipithecus ramidus и его значение для происхождения гоминидов» (PDF) . Наука . 326 (5949): 68, 68e1–68e7. Бибкод : 2009Sci...326...68S. дои : 10.1126/science.1175825. PMID  19810194. S2CID  19725410.
  15. ^ Лики, МГ ; Фейбель, CS; Макдугалл, И .; Уокер, А. (1995). «Новые виды гоминид возрастом четыре миллиона лет из Канапои и залива Аллия, Кения». Природа . 376 (6541): 565–571. Бибкод : 1995Natur.376..565L. дои : 10.1038/376565a0. PMID  7637803. S2CID  4340999.
  16. ^ Лики, МГ ; и другие. (2001). «Новый род гомининов из Восточной Африки демонстрирует разнообразные линии среднего плиоцена». Природа . 410 (6827): 433–440. Бибкод : 2001Natur.410..433L. дои : 10.1038/35068500. PMID  11260704. S2CID  4409453.
  17. ^ Сенут, Б.; Пикфорд, М.; Гоммери, Д.; Мейн, П.; Чебой, К.; Коппенс, Ю. (2001). «Первый гоминид миоцена (формация Лукейно, Кения)». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA . 332 (2): 137–144. Бибкод : 2001CRASE.332..137S. дои : 10.1016/S1251-8050(01)01529-4. S2CID  14235881.
  18. ^ Брюне, М.; Гай, Ф.; Пилбим, Д. ; Маккей, ХТ; и другие. (2002). «Новый гоминид из верхнего миоцена Чада, Центральная Африка» (PDF) . Природа . 418 (6894): 145–151. Бибкод : 2002Natur.418..145B. дои : 10.1038/nature00879. PMID  12110880. S2CID  1316969.
  19. ↑ Филлер, Аарон Г. (10 октября 2007 г.). «Гомеотическая эволюция млекопитающих: разнообразие терианской осевой сериализации и морфогенетическая основа происхождения человека». ПЛОС ОДИН . 2 (10): е1019. Бибкод : 2007PLoSO...2.1019F. дои : 10.1371/journal.pone.0001019 . ПМК 2000357 . ПМИД  17925867. 
  20. ^ Аб МакНалти, КП (2016). «Таксономия и филогения гомининов: что в имени?». Знания о природном образовании . 7 (1): 2.
  21. ^ Кимбел, WH; Локвуд, Калифорния; Уорд, резюме; Лики, Миннесота ; Рейк, Ю.; Йохансон, округ Колумбия (2006). «Был ли Australopithecus anamensis предком A. afarensis ? Случай анагенеза в летописи окаменелостей гомининов». Журнал эволюции человека . 51 (2): 134–152. doi :10.1016/j.jhevol.2006.02.003. ПМИД  16630646.
  22. ^ Йохансон, округ Колумбия ; Уайт, Т.Д. (1979). «Систематическая оценка ранних африканских гоминидов». Наука . 203 (4378): 321–330. Бибкод : 1979Sci...203..321J. дои : 10.1126/science.104384. ПМИД  104384.
  23. ^ Тобиас, Филипп В. (1980). "«Австралопитек афарский» и A. africanus: критика и альтернативная гипотеза». Palaeontologia Africana . S2CID  81551249.
  24. ^ Вильмоаре, Б.; Кимбел, Вашингтон; Сейюм, К.; и другие. (2015). «Ранний человек возрастом 2,8 млн лет назад из Леди-Герару, Афар, Эфиопия». Наука . 347 (6228): 1352–1355. Бибкод : 2015Sci...347.1352V. дои : 10.1126/science.aaa1343 . ПМИД  25739410.
  25. ^ Аб Рак, Ю.; Гинзбург А.; Геффен, Э. (2007). «Анатомия горилл на нижних челюстях Australopithecus afarensis предполагает связь Au. afarensis с крепкими австралопитеками». Труды Национальной академии наук . 104 (16): 6568–6572. Бибкод : 2007PNAS..104.6568R. дои : 10.1073/pnas.0606454104 . ЧВК 1871826 . ПМИД  17426152. 
  26. ^ Уайт, ТД ; Сува, Г. ; Асфау, Б. (1994). « Australopithecus ramidus , новый вид ранних гоминидов из Арамиса, Эфиопия». Природа . 371 (6495): 306–312. Бибкод : 1994Natur.371..306W. дои : 10.1038/371306a0. PMID  8090200. S2CID  4347140.
  27. ^ Села-Конде, CJ ; Аяла, Ф.Дж. (2003). «Роды человеческого рода». Труды Национальной академии наук . 100 (13): 7684–7689. Бибкод : 2003PNAS..100.7684C. дои : 10.1073/pnas.0832372100 . ПМК 164648 . ПМИД  12794185. 
  28. ^ Бонде, Н. (2011). «Разнообразие гоминид и мифы о предках». Эволюция символических видов . Спрингер Природа. ISBN 978-94-007-2336-8.
  29. ^ Брюне, М .; Бовилен, А.; Коппенс, Ю .; Хайнц, Э.; Мутайе, АХ Э; Пилбим, Д. (1996). «Австралопитек бахрелгазали, une nouvelle espèce d'Hominidé ancien de la région de Koro Toro (Чад)» (PDF) . Comptes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences . 322 : 907–913.
  30. ^ Хайле-Селассие, Ю ; Гиберт, Л.; Мелилло, С.М.; Райан, ТМ; Алена, М.; Дейно, А.; Левин, штат Невада; Скотт, Г.; Сэйлор, БЗ (2015). «Новые виды из Эфиопии еще больше расширяют разнообразие гомининов среднего плиоцена». Природа . 521 (7553): 483–488. Бибкод : 2015Natur.521..483H. дои : 10.1038/nature14448. PMID  26017448. S2CID  4455029.
  31. ^ Спур, Ф.; Лики, Миннесота ; О'Хиггинс, П. (2016). «Разнообразие гомининов среднего плиоцена: Australopithecus deyiremeda и Kenyanthropus platyops». Философские труды Королевского общества Б. 371 (1698): 20150231. doi :10.1098/rstb.2015.0231. ПМЦ 4920288 . ПМИД  27298462. 
  32. ^ Вуд, Бернард; К. Бойл, Ева (январь 2016 г.). «Тактическое разнообразие гомининов: факт или фантазия?: ТАКСИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГОМИНИНОВ». Американский журнал физической антропологии . 159 (Приложение 61): 37–78. дои : 10.1002/ajpa.22902 . ПМИД  26808110.
  33. ^ Кимбел, WH; Як, Ю.; Йохансон, округ Колумбия (11 марта 2004 г.). «AL 444-2: череп целиком». Череп австралопитека афарского . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-803569-5.
  34. ^ Уорд, резюме; Плавкан, Дж. М.; Манти, ФК (2010). «Эволюция передних зубов в линии Australopithecus anamensis – afarensis». Философские труды Королевского общества Б. 365 (1556): 3333–3344. дои : 10.1098/rstb.2010.0039. ПМК 2981954 . ПМИД  20855307. 
  35. ^ Тифорд, МФ; Унгар, PS (2000). «Диета и эволюция древнейших предков человека». Труды Национальной академии наук . 97 (25): 13506–13511. Бибкод : 2000PNAS...9713506T. дои : 10.1073/pnas.260368897 . ПМК 17605 . ПМИД  11095758. 
  36. ^ Гунц, П.; Нойбауэр, С.; Фальк, Д.; и другие. (2020). «Эндокасты Australopithecus afarensis предполагают организацию мозга, подобную обезьяньей, и длительный рост мозга». Достижения науки . 6 (14): eaaz4729. Бибкод : 2020SciA....6.4729G. дои : 10.1126/sciadv.aaz4729 . ПМК 7112758 . ПМИД  32270044. 
  37. ^ МакГенри, HM (1991). «Длина бедренной кости и рост у гоминидов плио-плейстоцена». Американский журнал антропологии . 85 (2): 149–158. дои : 10.1002/ajpa.1330850204. ПМИД  1882979.
  38. ^ МакГенри, HM (1992). «Размер тела и пропорции ранних гоминидов». Американский журнал антропологии . 87 (4): 407–431. дои : 10.1002/ajpa.1330870404. ПМИД  1580350.
  39. ^ Рено, Польша; Мейндл, РС; МакКоллум, Массачусетс; Лавджой, Колорадо (2003). «Половой диморфизм у Australopithecus afarensis был подобен диморфизму современных людей». Труды Национальной академии наук . 100 (16): 4404–4409. Бибкод : 2003PNAS..100.9404R. дои : 10.1073/pnas.1133180100 . ПМК 170931 . ПМИД  12878734. 
  40. ^ Брасси, Калифорния; О'Махони, Т.Г.; Чемберлен, AT; Селлерс, Висконсин (2018). «Объемный метод оценки массы ископаемого тела применительно к австралопитеку афарскому» (PDF) . Журнал эволюции человека . 115 :51. doi :10.1016/j.jhevol.2017.07.014. ПМИД  28838563.
  41. ^ abcdef Масао, FT; Ичумбаки, Е.Б.; Черин, М.; и другие. (2016). «Новые следы из Лаэтоли (Танзания) свидетельствуют о заметных различиях в размерах тела ранних гоминидов». электронная жизнь . 5 : е19568. doi : 10.7554/eLife.19568 . ПМК 5156529 . ПМИД  27964778. 
  42. ^ Хьюитт, Г.; МакЛарнон, А.; Джонс, К.Э. (2002). «Функции воздушных мешков гортани у приматов: новая гипотеза». Фолиа Приматологическая . 73 (2–3): 70–94. дои : 10.1159/000064786. PMID  12207055. S2CID  17329870.
  43. ^ Мейер, MR (2015). «Спинной мозг в эволюции гомининов». ЭЛС : 1–6. дои : 10.1002/9780470015902.a0027058. ISBN 9780470015902.
  44. ^ Мейер, MR; Уильямс, Южная Каролина; Смит, член парламента; Сойер, Дж.Дж. (2015). «Спина Люси: повторная оценка окаменелостей, связанных с позвоночником AL 288-1». Журнал эволюции человека . 84 : 174–180. doi :10.1016/j.jhevol.2015.05.007. PMID  26058822. S2CID  10410978.
  45. ^ Уорд, резюме; Нэлли, ТК; Спур, Ф.; Таффоро, П.; Алемсегед, З. (2017). «Подсчет грудных позвонков и грудопоясничный переход у Australopithecus afarensis». Труды Национальной академии наук . 114 (23): 6000–6004. Бибкод : 2017PNAS..114.6000W. дои : 10.1073/pnas.1702229114 . ПМЦ 5468642 . ПМИД  28533391. 
  46. ^ Ариас-Марторелл, Дж.; Потау, Дж. М.; Белло-Эллегуарх, Г.; Перес-Перес, А. (2015). «Как отец, как сын: оценка морфологического сходства AL 288–1 (A. afarensis), Sts 7 (A. africanus) и Omo 119–73–2718 (Australopithecus sp.) посредством трехмерного анализа формы Плечевой сустав». ПЛОС ОДИН . 10 (2): e0117408. Бибкод : 2015PLoSO..1017408A. дои : 10.1371/journal.pone.0117408 . ПМК 4317181 . ПМИД  25651542. 
  47. ^ Аб Грин, диджей; Алемсегед, З. (2012). « Онтогенез лопатки Australopithecus afarensis , функции и роль скалолазания в эволюции человека». Наука . 338 (6106): 514–517. Бибкод : 2012Sci...338..514G. дои : 10.1126/science.1227123. PMID  23112331. S2CID  206543814.
  48. ^ Драпо, МСМ; Уорд, резюме (2007). «Пропорции длины сегментов передних конечностей у современных гоминоидов и австралопитека афарского ». Американский журнал физической антропологии . 132 (3): 327–343. дои : 10.1002/ajpa.20533. ПМИД  17154362.
  49. ^ Марцке, MW (1983). «Функции суставов и захват руки Australopithecus afarensis с особым упором на область головчатой ​​кости». Журнал эволюции человека . 12 (2): 197–211. дои : 10.1016/S0047-2484(83)80025-6.
  50. ^ Домален, М.; Бертен, А.; Дэйвер, Г. (2017). «Смог ли австралопитек афарский изготовить ломеквийские каменные орудия? К реалистичному биомеханическому моделированию способности силы рук у ископаемых гомининов и новому пониманию роли пятого пальца». Comptes Рендус Палевол . 16 (5–6): 572–584. Бибкод : 2017CRPal..16..572D. дои : 10.1016/j.crpv.2016.09.003 .
  51. ^ аб Грусс, LT; Шмитт, Д. (2015). «Эволюция таза человека: изменение адаптации к прямохождению, акушерству и терморегуляции». Философские труды Королевского общества Б. 370 (1663): 20140063. doi :10.1098/rstb.2014.0063. ПМК 4305164 . ПМИД  25602067. 
  52. ^ Рак, Ю. (1991). «Анатомия таза Люси: ее роль в двуногой походке». Журнал эволюции человека . 20 (4): 283–290. дои : 10.1016/0047-2484(91)90011-J.
  53. ^ Латимер, Б.; Лавджой, Колорадо (1989). «Пяточная кость Australopithecus afarensis и ее значение для эволюции прямохождения». Американский журнал физической антропологии . 78 (3): 369–386. дои : 10.1002/ajpa.1330780306. ПМИД  2929741.
  54. ^ ДеСильва, Дж. М.; Гилл, СМ; Пранг, TC; и другие. (2018). «Почти целая стопа из Дикики, Эфиопия, и ее значение для онтогенеза и функций Australopithecus afarensis». Достижения науки . 4 (7): eaar7723. Бибкод : 2018SciA....4.7723D. doi : 10.1126/sciadv.aar7723. ПМК 6031372 . ПМИД  29978043. 
  55. ^ Винн, Дж.Г.; Спонхаймер, М.; Кимбел, Вашингтон; и другие. (2013). «Диета австралопитека афарского из плиоценовой формации Хадар, Эфиопия». Труды Национальной академии наук . 110 (26): 10495–10500. Бибкод : 2013PNAS..11010495W. дои : 10.1073/pnas.1222559110 . ПМЦ 3696813 . ПМИД  23733965. 
  56. ^ Унгар, П. (2004). «Топография зубов и диета австралопитека афарского и раннего человека ». Журнал эволюции человека . 46 (5): 605–622. doi :10.1016/j.jhevol.2004.03.004. ПМИД  15120268.
  57. ^ Макферрон, SP; Алемсегед, З.; Мэриан, CW; и другие. (2010). «Доказательства потребления тканей животных с помощью каменных орудий до 3,39 миллиона лет назад в Дикике, Эфиопия». Природа . 466 (7308): 857–860. Бибкод : 2010Natur.466..857M. дои : 10.1038/nature09248. PMID  20703305. S2CID  4356816.
  58. ^ Домингес-Родриго, М.; Пикеринг, TR; Банн, ХТ (2010). «Конфигурационный подход к идентификации первых мясников-гомининов». Труды Национальной академии наук . 107 (49): 20929–20934. Бибкод : 2010PNAS..10720929D. дои : 10.1073/pnas.1013711107 . ПМК 3000273 . ПМИД  21078985. 
  59. ^ Вернер, Джей-Джей (2012). «Брачное поведение австралопитеков и ранних человекообразных: обзор диагностического потенциала зубного диморфизма». Журнал антропологии Университета Западного Онтарио . 22 (1): 11–19.
  60. ^ Ларсен, CS (2003). «Равенство полов в эволюции человека? Ранний половой диморфизм гоминид и последствия для систем спаривания и социального поведения». Труды Национальной академии наук . 100 (16): 9103–9104. Бибкод : 2003PNAS..100.9103L. дои : 10.1073/pnas.1633678100 . ПМК 170877 . ПМИД  12886010. 
  61. ^ Рено, Польша; Лавджой, Колорадо (2015). «От Люси до Кадануумуу: сбалансированный анализ комплексов Australopithecus afarensis подтверждает лишь умеренный диморфизм скелета». ПерДж . 3 : е925. дои : 10.7717/peerj.925 . ISSN  2167-8359. ПМЦ 4419524 . ПМИД  25945314. 
  62. ^ Лавджой, Колорадо (2009). «Пересмотр происхождения человека в свете Ardipithecus ramidus» (PDF) . Наука . 326 (5949): 74e1–8. Бибкод : 2009Sci...326...74L. дои : 10.1126/science.1175834. ISSN  1095-9203. PMID  19810200. S2CID  42790876.
  63. ^ ДеСильва, Дж. М.; Лаудичина, Нью-Мексико; Розенберг, КР; Треватан, КР (2017). «Ширина плеч новорожденного предполагает полуротационный косой механизм рождения у австралопитека афарского». Анатомическая запись . 300 (5): 890–899. дои : 10.1002/ar.23573 . ПМИД  28406564.
  64. ^ abc Селлерс, Висконсин; Каин, генеральный директор; Ван, В.; Кромптон, Р.Х. (2005). «Длина шага, скорость и затраты энергии при ходьбе австралопитека афарского: использование эволюционной робототехники для прогнозирования передвижения ранних предков человека». Журнал интерфейса Королевского общества . 2 (5): 431–441. дои : 10.1098/rsif.2005.0060. ПМК 1618507 . ПМИД  16849203. 
  65. ^ Хатала, КГ; Демес, Б.; Ричмонд, Б.Г. (2016). «Следы Лаэтоли показывают биомеханику двуногой походки, отличную от таковой у современных людей и шимпанзе». Труды Королевского общества Б. 283 (1836): 20160235. doi :10.1098/rspb.2016.0235. ПМК 5013756 . ПМИД  27488647. 
  66. ^ Кук, округ Колумбия; Буйкстра, Дж. Э.; ДеРуссо, CJ; Йохансон, округ Колумбия (1983). «Патология позвоночника у афарских австралопитеков». Американский журнал физической антропологии . 60 (1): 83–101. дои : 10.1002/ajpa.1330600113. ПМИД  6408925.
  67. ^ Гиббонс, А. (2016). «Знаменитый предок человека Люси разбился насмерть?». Наука . дои : 10.1126/science.aah7237.
  68. ^ Шарлье, П.; Коппенс, Ю .; Агиас, А.; и другие. (2018). «Оползень и/или нападение животных являются более вероятными причинами и обстоятельствами смерти AL 288 («Люси»): судебно-медицинский антропологический анализ». Медико-правовой журнал . 86 (3): 139–142. дои : 10.1177/0025817217749504. PMID  29313437. S2CID  20995655.
  69. ^ Петтитт, П. (2013). Палеолитическое происхождение человеческих погребений . Рутледж. стр. 44–45. ISBN 978-1-136-69910-8.
  70. ^ Петтитт, П .; Андерсон, младший (2019). «Танатология приматов и археология погребений гоминоидов». Приматы . 61 (1): 10. дои : 10.1007/s10329-019-00769-2 . ПМК 6971134 . ПМИД  31646398. 
  71. ^ Рид, Кентукки; Ректор, Ал. (2006 г.). «Африканская плиоценовая палеоэкология». Эволюция рациона человека: известное, неизвестное и непознаваемое . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-534601-5.
  72. ^ Харт, Д.; Сассман, Р. (2011). «Влияние хищничества на приматов и раннюю эволюцию человека: стимул для сотрудничества». Истоки альтруизма и сотрудничества . Springer Science and Business Media. стр. 19–40. дои : 10.1007/978-1-4419-9520-9_3. ISBN 978-1-4419-9519-3.
  73. ^ Дэвид-Барретт, Т.; Данбар, RIM (2016). «Еще раз о двуногости и выпадении волос в эволюции человека: влияние высоты и планирования активности». Журнал эволюции человека . 94 : 72–82. doi :10.1016/j.jhevol.2016.02.006. ПМЦ 4874949 . ПМИД  27178459. 
  74. ^ Раймонд, Б.; Поттс, Р.; Чали, Ф.; Джолли, Д. (2004). «Растительность и изменение климата с высоким разрешением, связанные с плиоценовым австралопитеком афарским». Труды Национальной академии наук . 101 (33): 12125–12129. Бибкод : 2004PNAS..10112125B. дои : 10.1073/pnas.0401709101 . ПМК 514445 . ПМИД  15304655. 

72. Боннефилль, Р.; Поттс, Р.; Чали, Ф.; Джолли, Д. (2004). «Растительность и изменение климата с высоким разрешением, связанные с плиоценовым австралопитеком афарским». Труды Национальной академии наук. 101 (33): 12125–12129. Бибкод:2004PNAS..10112125B. doi:10.1073/pnas.0401709101. PMC 514445. PMID 15304655.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме австралопитека афарского .