Paxillus involutus , также известный как коричневый рулонный обод или обычный рулонный обод , является грибом -базидиомицетом , который широко распространен в Северном полушарии . Он был непреднамеренно занесен в Австралию, Новую Зеландию, Южную Африку и Южную Америку, вероятно, перенесен в почве с европейскими деревьями. Различные оттенки коричневого цвета, плодовое тело вырастает до6 см ( 2+3 ⁄ 8 дюйма) в высоту и имеет воронкообразную шляпку до12 см ( 4+3 ⁄ 4 дюйма) в ширину с характерным закрученным ободом и нисходящими жабрами, которые могут быть похожи на поры вблизи ножки . Хотя у него есть жабры , он более тесно связан с пористыми грибами, чем с типичными жабровыми грибами . Он был впервые описан Пьером Бульяром в 1785 году, а его нынешнее биномиальное название ему дал Элиас Магнус Фрайз в 1838 году. Генетическое тестирование предполагает, что Paxillus involutus может быть комплексом видов, а не одним видом.
Paxillus involutus, распространенный гриб лиственных и хвойных лесов и травянистых местностей в конце лета и осенью, образует эктомикоризные отношения с широким спектром видов деревьев. Они выигрывают от симбиоза , поскольку гриб снижает потребление ими тяжелых металлов и повышает устойчивость к патогенам, таким как Fusarium oxysporum . Ранее считавшийся съедобным и широко употребляемый в пищу в Восточной и Центральной Европе , с тех пор был признан опасно ядовитым , после того как стал причиной смерти немецкого миколога Юлиуса Шеффера в 1944 году. Было признано, что он вызывает желудочные расстройства при употреблении в сыром виде, но недавно было обнаружено, что он вызывает потенциально смертельный аутоиммунный гемолиз , даже у тех, кто употреблял гриб в течение многих лет без каких-либо других побочных эффектов. Антиген в грибе запускает иммунную систему для атаки на эритроциты. Серьезные и часто смертельные осложнения включают острое повреждение почек , шок , острую дыхательную недостаточность и диссеминированное внутрисосудистое свертывание .
Коричневый валикообразный ободок был описан французским микологом Пьером Бульяром в 1785 году как Agaricus contiguus [3] , хотя сочетание Agaricus involutus 1786 года Августа Батча [4] принято за первое валидное описание . [1] Джеймс Болтон опубликовал описание того, что он назвал Agaricus adscendibus, в 1788 году; [5] таксономический авторитет Index Fungorum считает его синонимом P. involutus . [2] Дополнительные синонимы включают Omphalia involuta, описанную Сэмюэлем Фредериком Греем в 1821 году, [6] и Rhymovis involuta , опубликованную Готтлобом Людвигом Рабенхорстом в 1844 году. [7] Вид получил свое нынешнее биномиальное название в 1838 году, когда «отец микологии», шведский натуралист Элиас Магнус Фрис выделил род Paxillus и установил его в качестве типового вида . [8] Начальная дата таксономии грибов была установлена на 1 января 1821 года, чтобы совпасть с датой работ Фриза, что означало, что названия, придуманные ранее этой даты, требовали одобрения Фриза (указанного в названии двоеточием), чтобы считаться действительными . Таким образом, он был написан как Paxillus involutus (Batsch:Fr.) Fr. Пересмотр Международного кодекса ботанической номенклатуры 1987 года установил начальную дату 1 мая 1753 года, дату публикации основополагающего труда Линнея « Species Plantarum» . [9] Таким образом, название больше не требует ратификации полномочий Фриза.
Род был позже помещен в новое семейство, Paxillaceae , французским микологом Рене Мэром, который считал его родственным как агарикам , так и боровикам. [10] Хотя у него жабры, а не поры, его долгое время считали принадлежащим к пористым грибам порядка Boletales, а не к традиционным агарикам. [11] Родовое название происходит от латинского слова «штифт» или «пробка», а видовой эпитет involutus , «закрученный», относится к краю шляпки. [11] Распространенные названия включают голый верховой колпачок, [12] ядовитый папиллус, [13] закрученный пак, [14] ядовитый пак, обыкновенный рулонный ободок, коричневый рулонный ободок, [15] и коричневая лисичка. [16] Грей назвал его «втянутым пупочным стулом» в своем сборнике британской флоры 1821 года. [6]
Исследования экологии и генетики Paxillus involutus указывают на то, что он может образовывать комплекс из нескольких похожих на вид видов. [17] [18] В полевом исследовании около Уппсалы , Швеция, проводившемся с 1981 по 1983 год, миколог Нильс Фрис обнаружил, что существует три популяции P. involutus, неспособные скрещиваться друг с другом. Одна была обнаружена под хвойными деревьями и смешанными лесами, в то время как две другие были обнаружены в парках, связанных с близлежащими березами. Он обнаружил, что первая группа имела тенденцию производить отдельные изолированные плодовые тела, которые имели более тонкую ножку и шляпку, которая была менее закручена по краям, в то время как плодовые тела двух других популяций имели тенденцию появляться группами и имели более толстые ножки и шляпки с более закрученными и иногда волнистыми краями. Были только общие тенденции, и он не смог обнаружить никаких последовательных макроскопических или микроскопических признаков, которые бы четко отличали их. [19] Молекулярное исследование , сравнивающее последовательности ДНК образцов Paxillus involutus , собранных из различных местообитаний в Баварии, показало, что образцы, собранные из парков и садов, демонстрируют тесную связь с североамериканским видом P. vernalis , в то время как образцы из лесов были связаны с P. filamentosus . Авторы предположили, что популяции в парках могли быть завезены из Северной Америки. [20] Мультигенный анализ европейских изолятов показал, что P. involutus sensu lato (в широком смысле) можно разделить на четыре отдельные генетически изолированные линии, соответствующие P. obscurosporus , P. involutus sensu stricto (в строгом смысле), P. validus и четвертому виду, который еще не был идентифицирован. [18] Изменения в диапазоне хозяев происходили часто и независимо между штаммами в пределах этого комплекса видов. [21]
Эпигейное (надземное) плодовое тело , напоминающее коричневую деревянную верхушку , может достигать 6 см ( 2+3 ⁄ 8 дюйма ) в высоту. [11] Шляпка , изначально выпуклая , затем более воронкообразная (воронковидная) с вдавленным центром и закрученным краем (отсюда и общее название), может быть красновато-, желтовато- или оливково-коричневого цвета и обычно4–12 см ( 1+5 ⁄ 8 – 4+3 ⁄ 4 дюйма ) в ширину; [22] диаметр колпачка не становится больше15 см ( 5+7 ⁄ 8 дюйма). [23] Поверхность шляпки изначально пушистая, а затем гладкая, становясь липкой при намокании. Шляпка и край шляпки изначально служат для защиты пластинок молодых плодовых тел: это называется пилангиокарпическим развитием. [24] Узкие коричневато-желтые пластинки нисходящие и раздвоенные, и их можно легко отделить от мякоти (как в случае с порами у грибов Bolete). Пластинки ниже по направлению к ножке становятся более неровными и анастомозными и даже могут напоминать поры грибов типа Bolete. Гриб темнеет при повреждении, а более старые образцы могут иметь темные пятна. Сочная желтоватая мякоть имеет слабый или слегка кислый или резкий запах и вкус, и была описана как хорошо ароматная после приготовления. [22] [25] Похожа по цвету на шляпку, короткая ножка имеет высоту около 3–6 см и ширину 1–3 см, [26] может быть изогнутой и сужается к основанию. [27]
Споровый отпечаток коричневый, а размеры эллипсовидных (овальных) спор составляют 7,5–9 на 5–6 мкм . Гимений имеет цистидии как на жаберном крае, так и на поверхности (хейло- и плевроцистидии соответственно), которые тонкие и нитевидные, обычно размером 40–65 на 8–10,5 мкм. [28]
Коричневатый цвет и воронкообразная форма P. involutus могут привести к его путанице с несколькими видами Lactarius , многие из которых сами по себе обладают некоторой степенью токсичности. [29] Отсутствие молочного экссудата отличает его от любого млечного гриба. [30] Одним из наиболее похожих является L. turpis , который имеет более темную оливковую окраску. [25] Родственный североамериканский Paxillus vernalis имеет более темный отпечаток спор, более толстую ножку и встречается под осиной, [13] тогда как более близкий родственник P. filamentosus больше похож по внешнему виду на P. involutus . Редкий вид, который растет только вместе с ольхой , P. filamentosus можно отличить от него по прижатым чешуйкам на поверхности шляпки, которые направлены к краю шляпки, светло-желтой мякоти, которая при ушибе становится лишь слегка коричневой, и темно-желто-охристым пластинкам, которые не меняют цвет при повреждении [28]
Наиболее похожими видами являются два, которые когда-то считались частью P. involutus в Европе. Paxillus obscurisporus (первоначально obscurosporus ) имеет более крупные плодовые тела, чем P. involutus , со шляпками шириной до 40 см (16 дюймов), края которых имеют тенденцию разворачиваться и уплощаться с возрастом, и слоем кремового мицелия, покрывающего основание его конической ножки. P. validus , также известный только из Европы, имеет шляпки длиной до 20 см ( 7+7 ⁄ 8 дюйма) в ширину с ножкой, которая более или менее одинаковой ширины по всей ее длине. Найденный под широколиственными деревьями в парках, он может быть надежно отличим от P. involutus (и других видов Paxillus ) по наличию кристаллов длиной до 2,5 мкм в ризоморфах , так как кристаллы, обнаруженные в ризоморфах других видов Paxillus, не превышают 0,5 мкм в длину. [23]
Другие похожие виды включают Phylloporus arenicola , Tapinella atrotomentosa и Tapinella panuoides . [26]
Paxillus involutus образует эктомикоризные отношения с рядом хвойных и лиственных пород деревьев. Поскольку гриб имеет несколько неспециализированные потребности в питательных веществах и относительно широкую специфичность хозяина , он часто использовался в исследованиях и программах инокуляции саженцев. [31] Имеются доказательства пользы для деревьев такого расположения: в одном эксперименте, где P. involutus выращивался на корневом экссудате красной сосны ( Pinus resinosa ), корень показал заметно повышенную устойчивость к патогенным штаммам повсеместно распространенного почвенного гриба Fusarium oxysporum . [32] Сеянцы, инокулированные P. involutus, также показали повышенную устойчивость к Fusarium . [33] Таким образом, P. involutus может вырабатывать противогрибковые соединения, которые защищают растения-хозяева от корневой гнили. [34] Paxillus involutus также снижает поглощение определенных токсичных элементов, действуя как буфер против токсичности тяжелых металлов в растении-хозяине. Например, гриб снизил токсичность кадмия и цинка для сеянцев сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris ): хотя сам кадмий подавляет образование эктомикоризы в сеянцах, колонизация P. involutus снижает транспорт кадмия и цинка к побегам растений и изменяет соотношение цинка, транспортируемого к корням и побегам, в результате чего больше кадмия удерживается в корнях сеянцев, а не распределяется по всему его метаболизму. [35] Данные свидетельствуют о том, что механизм этой детоксикации включает связывание кадмия со стенками клеток гриба , а также накопление в вакуолярных отсеках . [36] Кроме того, гифы эктомикоризы, подвергшиеся воздействию меди [37] или кадмия, резко увеличивают выработку металлотионеина — низкомолекулярного белка , который связывает металлы. [38] [39]
Присутствие Paxillus involutus связано с гораздо меньшим количеством бактерий, связанных с корнями Pinus sylvestris . Вместо этого бактерии обнаруживаются на внешнем мицелии. [40] Типы бактерий также меняются; финское исследование, опубликованное в 1997 году, показало, что бактериальные сообщества под P. sylvestris без микоризы метаболизируют органические и аминокислоты , в то время как сообщества среди P. involutus метаболизируют сахарную фруктозу . [41] Paxillus involutus выигрывает от присутствия некоторых видов бактерий в почве, в которой он растет. По мере роста гриба он выделяет полифенолы , отходы, которые токсичны для него самого и препятствуют его росту, но эти соединения метаболизируются некоторыми бактериями, что приводит к увеличению роста грибка. Бактерии также производят определенные соединения, такие как лимонная и яблочная кислота , которые стимулируют P. involutus . [42]
Очень распространенный, [30] коричневый ролл-рим встречается по всему Северному полушарию, Европе и Азии, с записями из Индии, [43] Китая, [44] Японии, Ирана, [45] и восточной Анатолии Турции . [46] Он одинаково широко распространен по всей северной части Северной Америки, [29] простираясь на север до Аляски , где он был собран в тундре около Колдфута во внутренних районах штата. [47] На юго-западе Гренландии P. involutus был зарегистрирован под видами березы Betula nana , B. pubescens и B. glandulosa . [48] Гриб чаще встречается в хвойных лесах в Европе, но также тесно связан с березой ( Betula pendula ). В лесах он предпочитает влажные места или заболоченную землю и избегает известковых (меловых) почв. Было отмечено, что он растет рядом с Boletus badius в Европе [22], а также Leccinum scabrum и Lactarius plumbeus в Тихоокеанском северо-западном регионе Северной Америки. [49] Там он встречается как в лиственных, так и в хвойных лесах, обычно под посадками белой березы ( Betula papyrifera ) в городских районах. [29] Это один из небольшого числа видов грибов, которые процветают на плантациях Pinus radiata , высаженных за пределами их естественного ареала. [50] Исследование загрязненного леса из сосны обыкновенной вокруг Оулу на севере Финляндии показало, что P. involutus стал более многочисленным в более загрязненных районах, в то время как другие виды сократились. Выбросы от целлюлозных заводов, удобрений, отопления и транспорта были причиной загрязнения, которое измерялось по уровню серы в сосновых иглах. [51]
Paxillus involutus можно найти растущим на газонах и старых лугах по всему его ареалу. Плодовые тела, как правило, наземные, хотя их можно найти на древесном материале вокруг пней деревьев. [29] Они обычно появляются осенью и в конце лета. [22] В Калифорнии Дэвид Арора различил более крупную форму, связанную с дубом и сосной, которая появляется поздней осенью и зимой, а также типичную форму, связанную с посадками березы и появляющуюся осенью. [14] Было зарегистрировано несколько видов мух и жуков, использующих плодовые тела для выращивания своего потомства. [52] Гриб может быть заражен Hypomyces chrysospermus , или поедателем подберезов, видом плесени , который паразитирует на представителях Boletales . [53] Заражение приводит к появлению беловатого порошка, который сначала проявляется на порах, затем распространяется по поверхности гриба, становясь золотисто-желтым или красновато-коричневым по мере созревания. [54]
Австралийский миколог Джон Бертон Клеланд отметил, что он встречается под лиственницей ( Larix ), дубом, сосной, березой и другими интродуцированными деревьями в Южной Австралии в 1934 году [55] , и впоследствии он был зарегистрирован в Новом Южном Уэльсе , Виктории [56] (где он был найден около Betula и Populus ) [57] и Западной Австралии . Он был зарегистрирован под интродуцированной березой ( Betula ) и орешником ( Corylus ) в Новой Зеландии. [58] Миколог Рольф Сингер сообщил о похожей ситуации в Южной Америке, где вид был зарегистрирован под интродуцированными деревьями в Чили . Вероятно, он был перенесен в эти страны в почве импортированных европейских деревьев. [59]
Paxillus involutus широко употреблялся в пищу в Центральной и Восточной Европе до Второй мировой войны, хотя английские путеводители не рекомендовали его. [22] [30] В Польше гриб часто ели после маринования или соления. [15] Было известно, что он вызывает раздражение желудочно-кишечного тракта при употреблении в сыром виде, но считалось, что его можно есть после приготовления. [28] Вопросы о его токсичности впервые возникли после того, как немецкий миколог Юлиус Шеффер умер после того, как съел его в октябре 1944 года. Примерно через час после того, как он и его жена съели блюдо, приготовленное из грибов, у Шеффера началась рвота, диарея и лихорадка. Его состояние ухудшилось до такой степени, что на следующий день он был госпитализирован и у него развилась почечная недостаточность , в результате чего он скончался через 17 дней. [30] [60]
В середине 1980-х годов швейцарский врач Рене Фламмер обнаружил в грибе антиген , который стимулирует аутоиммунную реакцию, заставляющую иммунные клетки организма считать собственные эритроциты чужеродными и атаковать их. Несмотря на это, только в 1990 году путеводители стали настоятельно предостерегать от употребления в пищу P. involutus , а один итальянский путеводитель рекомендовал его только в 1998 году. [61] Относительно редкий иммуногемолитический синдром возникает после повторного употребления в пищу грибов Paxillus . [62] Чаще всего он возникает, когда человек употреблял гриб в пищу в течение длительного периода времени, иногда в течение многих лет, и в предыдущих случаях у него проявлялись легкие желудочно-кишечные симптомы . [28] Синдром Paxillus лучше классифицировать как реакцию гиперчувствительности, чем как токсикологическую реакцию, поскольку он вызван не действительно ядовитым веществом, а антигеном в грибе. Структура антигена пока неизвестна, но он стимулирует образование антител IgG в сыворотке крови . В ходе последующих приемов пищи образуются комплексы антиген-антитело , которые прикрепляются к поверхности клеток крови и в конечном итоге приводят к их распаду . [28]
Симптомы отравления проявляются быстро, изначально состоящие из рвоты, диареи, боли в животе и связанного с этим уменьшения объема крови . [63] Вскоре после появления этих начальных симптомов развивается гемолиз , что приводит к снижению диуреза , гемоглобину в моче или полному отсутствию образования мочи и анемии . Медицинские лабораторные тесты состоят из тестирования на наличие повышения билирубина и свободного гемоглобина и снижения гаптоглобинов . Гемолиз может привести к многочисленным осложнениям, включая острое повреждение почек, шок , острую дыхательную недостаточность и диссеминированное внутрисосудистое свертывание . [28] [64] [65] Эти осложнения могут вызвать значительную заболеваемость , при этом сообщалось о смертельных случаях. [64]
Противоядия от отравления не существует, только поддерживающее лечение, состоящее из мониторинга общего анализа крови , функции почек, артериального давления, баланса жидкости и электролитов [66] и коррекции отклонений. Использование кортикостероидов может быть полезным дополнением к лечению, поскольку они защищают клетки крови от гемолиза, тем самым уменьшая осложнения. [67] Плазмаферез снижает циркулирующие иммунные комплексы в крови, которые вызывают гемолиз, и может быть полезным для улучшения результата. [63] [68] Кроме того, гемодиализ может использоваться для пациентов с нарушенной функцией почек или почечной недостаточностью. [28]
Paxillus involutus также содержит агенты, которые, по-видимому, повреждают хромосомы ; неясно, обладают ли они канцерогенным или мутагенным потенциалом. [69] Были идентифицированы два соединения: фенолы инволютон [70] и инволютин ; последний отвечает за коричневатый оттенок при ушибах. [16]
Несмотря на отравления, Paxillus involutus по-прежнему употребляется в пищу в некоторых частях Польши , России и Украины , где люди умирают от него каждый год. [71] [72] [73] [74]