Paxillus involutus , также известный как коричневый ободок или обыкновенный ободок , представляет собой базидиомицетный гриб , широко распространенный в Северном полушарии . Он был случайно завезен в Австралию, Новую Зеландию, Южную Африку и Южную Америку, вероятно, в почве европейских деревьев. Различные оттенки коричневого цвета, плодовое тело вырастает до6 см ( 2+3 ⁄ дюйма ) в высоту и имеет воронкообразную шляпку высотой до12 см ( 4+3/4 дюйма шириной , с характерным загнутым краем и нисходящими жабрами, которые вблизи ножки могут иметь вид пор . Хотя у него есть жабры , он более тесно связан с пористыми грибами , чем с типичными жаберными грибами . Впервые он был описан Пьером Бульярдом в 1785 году, а нынешнее биномиальное название ему дал Элиас Магнус Фрайс в 1838 году . Генетические исследования показывают, что Paxillus involutus может представлять собой комплекс видов , а не отдельный вид.
Paxillus involutus, обычный гриб лиственных и хвойных лесов и травянистых территорий в конце лета и осени, образует эктомикоризные отношения с широким спектром древесных пород. Они получают выгоду от симбиоза , поскольку гриб снижает потребление тяжелых металлов и повышает устойчивость к патогенам, таким как Fusarium oxysporum . Ранее считавшийся съедобным и широко употребляемым в пищу в Восточной и Центральной Европе , с тех пор он был признан опасно ядовитым после того, как стал причиной смерти немецкого миколога Юлиуса Шеффера в 1944 году. Было признано, что он вызывает расстройства желудка при употреблении в пищу в сыром виде, но был совсем недавно было обнаружено, что он вызывает потенциально смертельный аутоиммунный гемолиз даже у тех, кто употреблял гриб в течение многих лет без каких-либо других побочных эффектов. Антиген в грибе заставляет иммунную систему атаковать эритроциты. Серьезные и обычно фатальные осложнения включают острое повреждение почек , шок , острую дыхательную недостаточность и диссеминированное внутрисосудистое свертывание крови .
Коричневый рулонный ободок был описан французским микологом Пьером Бульяром в 1785 году как Agaricus contiguus , [3] хотя комбинация Agaricus involutus Августа Батча 1786 года [4] считается первым достоверным описанием . [1] Джеймс Болтон опубликовал описание того, что он назвал Agaricus adcendibus , в 1788 году; [5] таксономический авторитет Index Fungorum считает это синонимом P. involutus . [2] Дополнительные синонимы включают Omphalia involuta , описанную Сэмюэлем Фредериком Греем в 1821 году, [6] и Rhymovis involuta , опубликованную Готтлобом Людвигом Рабенхорстом в 1844 году. [7] Вид получил свое нынешнее биномиальное название в 1838 году, когда «отец микологии» Шведский натуралист Элиас Магнус Фрис вывел род Paxillus и установил его в качестве типового вида . [8] Начальная дата таксономии грибов была установлена на 1 января 1821 года, что совпадало с датой работ Фрайса, а это означало, что имена, придуманные раньше этой даты, требовали санкции Фрайса (указанные в названии двоеточием). считаться действительным . Так было написано Paxillus involutus (Batsch:Fr.) Fr. Пересмотр Международного кодекса ботанической номенклатуры 1987 года установил дату начала 1 мая 1753 года, дату публикации основополагающей работы Линнея «Виды Plantarum» . [9] Следовательно, название больше не требует подтверждения полномочий Фрайса.
Позднее этот род был помещен в новое семейство Paxillaceae французским микологом Рене Мэром , который считал, что он связан как с грибами , так и с боровиками. [10] Хотя у него есть жабры, а не поры, он уже давно признан принадлежащим к пористым грибам отряда Boletales , а не к традиционным грибам. [11] Общее название происходит от латинского слова «колышек» или «пробка», а конкретный эпитет involutus , «завернутый», относится к краю крышки. [11] Общие названия включают голую шляпку, [12] ядовитый паксилл, [13] свернутый пакс, [14] ядовитый пакс, обыкновенный рулонный ободок, коричневый рулонный ободок, [15] и коричневую лисичку. [16] Грей назвал его «втянутым пупком» в своем сборнике британской флоры 1821 года. [6]
Исследования экологии и генетики Paxillus involutus показывают, что он может образовывать комплекс из нескольких похожих видов. [17] [18] В ходе полевого исследования недалеко от Уппсалы , Швеция, проводившегося с 1981 по 1983 год, миколог Нильс Фрис обнаружил, что существует три популяции P. involutus , неспособных размножаться друг с другом. Один был найден под хвойными деревьями и смешанными лесами, а два других были найдены в парковых зонах рядом с близлежащими березами. Он обнаружил, что первая группа имела тенденцию давать одиночные изолированные плодовые тела с более тонкой ножкой и шляпкой, менее закрученной по краям, в то время как плодовые тела двух других популяций имели тенденцию появляться группами и иметь более толстые ножки и шляпки. с более развернутыми и иногда волнистыми краями. Были только общие тенденции, и он не смог обнаружить каких-либо последовательных макроскопических или микроскопических особенностей, которые бы их твердо различали. [19] Молекулярное исследование, сравнивающее последовательности ДНК образцов Paxillus involutus , собранных из различных мест обитания в Баварии , показало, что образцы, собранные в парках и садах, показали тесную связь с североамериканским видом P. vernalis , в то время как образцы из лесов были связаны с P. vernalis. , нитчатая . Авторы предположили, что популяции парка могли быть завезены из Северной Америки. [20] Мультигенный анализ европейских изолятов показал, что P. involutus sensu lato (в широком смысле) можно разделить на четыре отдельные, генетически изолированные линии, соответствующие P. obscurosporus , P. involutus sensu stricto (в строгом смысле). ), P. validus и четвертый вид, который еще не идентифицирован. [18] Изменения в круге хозяев происходили часто и независимо среди штаммов внутри этого видового комплекса. [21]
Надземное (надземное) плодовое тело , напоминающее коричневую деревянную верхушку , может достигать 6 см ( 2+3 ⁄ дюйма ) в высоту. [11] Шляпка, первоначально выпуклая, затем более воронкообразная (воронкообразная) с вдавленным центром и закругленным краем (отсюда и общее название), может быть красноватого, желтовато- или оливково-коричневого цвета и обычно длиной 4–12 см ( 1+5 ⁄ 8 – 4+3/4 дюйма в ширину ; [22] диаметр шляпки не превышает15 см ( 5+7/8 дюйма ) . [23] Поверхность шляпки сначала пушистая, затем гладкая и становится липкой при намокании. Шляпка и край шляпки первоначально служат для защиты жабр молодых плодовых тел: это называется пилангиокарпическим развитием. [24] Узкие коричневато-желтые жабры нисходящие и раздвоенные, их можно легко очистить от мякоти (как в случае с порами подберезовиков). Далее вниз по направлению к ножке жабры становятся более неровными и анастомозируют и могут даже напоминать поры грибов типа подберезовиков. Гриб темнеет при ушибах, а на более старых экземплярах могут быть темные пятна. Сочная желтоватая мякоть имеет запах и вкус от слабого до слегка кисловатого или резкого, а при приготовлении ее описывают как имеющую приятный вкус. [22] [25] По цвету похож на шляпку, короткая ножка имеет высоту около 3–6 см и ширину 1–3, [26] может быть изогнутой и сужается к основанию. [27]
Споровый отпечаток коричневого цвета, размеры спор эллипсовидной (овальной формы) 7,5–9 на 5–6 мкм . Гимений имеет цистидии как на жаберном крае, так и на лицевой стороне (хейло- и плевроцистидии соответственно), тонкие и нитевидные, обычно размером 40–65 на 8–10,5 мкм. [28]
Коричневатый цвет и воронкообразная форма P. involutus могут привести к тому, что его можно спутать с несколькими видами Lactarius , многие из которых сами по себе обладают некоторой степенью токсичности. [29] Отсутствие молочного экссудата отличает его от любой молочной шапочки. [30] Одним из наиболее похожих является L. turpis , который имеет более темный оливковый цвет. [25] Родственный североамериканский Paxillus vernalis имеет более темный отпечаток спор, более толстую ножку и встречается под осиной, [13] тогда как более близкий родственник P. filamentosus больше похож по внешнему виду на P. involutus . Редкий вид, произрастающий только в сочетании с ольхой , P. filamentosus , от которого можно отличить по придавленным чешуйкам на поверхности шляпки, направленным к краю шляпки, светло-желтой мякоти, лишь слегка коричневой с синяками, и темно-желтой мякоти. жабры цвета охры, не меняющие цвет при повреждении [28]
Наиболее похожими видами являются два, которые когда-то считались частью P. involutus в Европе. Paxillus obscurisporus (первоначально obscurosporus ) имеет более крупные плодовые тела, чем P. involutus , со шляпками шириной до 40 см (16 дюймов), края которых имеют тенденцию разворачиваться и уплощаться с возрастом, а также слоем мицелия кремового цвета, покрывающим основание его сужающейся формы. тип. P. validus , также известный только из Европы, имеет шляпки до 20 см ( 7+Ширина 7 ⁄ 8 дюймов с ножкой, более или менее одинаковой ширины по всей длине. Встречается под широколиственными деревьями в парках, его можно надежно отличить от P. involutus (и других видов Paxillus ) по наличию у ризоморф кристаллов длиной до 2,5 мкм , так как у ризоморф других видов Paxillus кристаллы не превышают 0,5 мкм. мкм в длину. [23]
Другие подобные виды включают Phylloporus arenicola , Tapinella atrotomentosa и Tapinella panuoides . [26]
Paxillus involutus образует эктомикоризные отношения с рядом пород хвойных и лиственных деревьев. Поскольку гриб имеет несколько неспециализированные потребности в питательных веществах и относительно широкую специфичность к хозяину , его часто использовали в исследованиях и программах инокуляции рассады. [31] Есть свидетельства о пользе такого расположения для деревьев: в одном эксперименте, где P. involutus культивировался на корневом экссудате сосны красной ( Pinus reminosa ), корень показал заметно повышенную устойчивость к патогенным штаммам вездесущего почвенного гриба. Фузариум оксиспорум . [32] Саженцы, инокулированные P. involutus, также показали повышенную устойчивость к фузариозу . [33] Таким образом, P. involutus может производить противогрибковые соединения, которые защищают растения-хозяева от корневых гнилей. [34] Paxillus involutus также снижает поглощение некоторых токсичных элементов, действуя в качестве буфера против токсичности тяжелых металлов в растении-хозяине. Например, гриб уменьшал токсичность кадмия и цинка для сеянцев сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris ): хотя сам кадмий подавляет образование эктомикоризы в сеянцах, колонизация P. involutus снижает транспорт кадмия и цинка в побеги растений и изменяет соотношение цинк транспортируется к корням и побегам, в результате чего больше кадмия задерживается в корнях рассады, а не распределяется по всему метаболизму. [35] Данные свидетельствуют о том, что механизм этой детоксикации включает связывание кадмия со стенками грибковых клеток , а также его накопление в вакуолярных отсеках . [36] Кроме того, эктомикоризные гифы, подвергшиеся воздействию меди [37] или кадмия, резко увеличивают выработку металлотионеина — низкомолекулярного белка , который связывает металлы. [38] [39]
Присутствие Paxillus involutus связано со значительно меньшим количеством бактерий, связанных с корнями Pinus sylvestris . Вместо этого бактерии обнаруживаются на внешнем мицелии. [40] Типы бактерий также меняются; Финское исследование, опубликованное в 1997 году, показало, что бактериальные сообщества P. sylvestris без микоризы метаболизируют органические кислоты и аминокислоты , тогда как сообщества P. involutus метаболизируют сахарную фруктозу . [41] Paxillus involutus извлекает выгоду из присутствия некоторых видов бактерий в почве, в которой он растет. По мере роста гриб выделяет полифенолы , продукты жизнедеятельности, которые токсичны для него самого и препятствуют его росту, но эти соединения метаболизируются некоторыми бактериями. что приводит к усилению роста грибков. Бактерии также производят определенные соединения, такие как лимонная и яблочная кислоты , которые стимулируют P. involutus . [42]
Очень многочисленный, [30] коричневый рулонный ободок встречается в Северном полушарии, Европе и Азии, с записями из Индии, [43] Китая, [44] Японии, Ирана, [45] и восточной Анатолии Турции . [46] Он одинаково широко распространен на севере Северной Америки, [29] простираясь на север до Аляски , где он был собран в тундре недалеко от Колдфута во внутренних районах штата. [47] На юго-западе Гренландии P. involutus был зарегистрирован под видами березы Betula nana , B. pubescens и B. Glandulosa . [48] Гриб чаще встречается в хвойных лесах Европы, но также тесно связан с березой ( Betula pendula ). В лесу предпочитает влажные места или заболоченные почвы, избегает известковых (меловых) почв. Было отмечено, что он растет вместе с Boletus badius в Европе, [22] и Leccinum scabrum и Lactarius Plumbeus в Тихоокеанском северо-западном регионе Северной Америки. [49] Там он встречается как в лиственных, так и в хвойных лесах, обычно под посадками белой березы ( Betula papyrifera ) в городских районах. [29] Это один из небольшого числа видов грибов, которые процветают на плантациях Pinus radiata , высаженных за пределами их естественного ареала. [50] Исследование загрязненного соснового леса обыкновенного вокруг Оулу на севере Финляндии показало, что P. involutus стал более многочисленным в более загрязненных районах, в то время как количество других видов сократилось. Выбросы целлюлозных заводов, удобрений, отопления и транспорта стали причиной загрязнения, которое измерялось уровнем серы в сосновых хвое. [51]
Paxillus involutus можно встретить растущим на лужайках и старых лугах по всему его ареалу. Плодовые тела обычно наземные, хотя их можно найти на древесном материале вокруг пней. [29] Обычно они появляются осенью и в конце лета. [22] В Калифорнии Дэвид Арора обнаружил более крупную форму, связанную с дубом и сосной, которая появляется поздней осенью и зимой, а также типичную форму, которая связана с посадками березы и появляется осенью. [14] Было зарегистрировано несколько видов мух и жуков, использующих плодовые тела для выращивания детенышей. [52] Гриб может быть заражен Hypomyces chrysospermus , или пожирателем подберезовиков, видом плесени , паразитирующим на представителях Boletales . [53] Инфекция приводит к появлению беловатого порошка, который сначала появляется на порах, затем распространяется по поверхности гриба, становясь золотисто-желтым или красновато-коричневым по мере созревания. [54]
Австралийский миколог Джон Бертон Клеланд заметил, что он встречается под лиственницей ( Larix ), дубом, сосной, березой и другими интродуцированными деревьями в Южной Австралии в 1934 году [55] и впоследствии был зарегистрирован в Новом Южном Уэльсе , штат Виктория [56] (где он был найден вблизи Betula и Populus ) [57] и Западной Австралии . Он был зарегистрирован под интродуцированной березой ( Betula ) и орешником ( Corylus ) в Новой Зеландии. [58] Миколог Рольф Зингер сообщил о аналогичной ситуации в Южной Америке: этот вид был зарегистрирован под интродуцированными деревьями в Чили . Вероятно, он был завезен в эти страны в почве импортированных европейских деревьев. [59]
Paxillus involutus широко употреблялся в пищу в Центральной и Восточной Европе до Второй мировой войны, хотя английские путеводители не рекомендовали его. [22] [30] В Польше гриб часто ели после маринования или засолки. [15] Было известно, что он вызывает раздражение желудочно-кишечного тракта при употреблении в пищу в сыром виде, но считался съедобным после приготовления. [28] Впервые вопросы о его токсичности возникли после того, как немецкий миколог Юлиус Шеффер умер после того, как съел их в октябре 1944 года. Примерно через час после того, как он и его жена съели еду, приготовленную из грибов, у Шеффера началась рвота, диарея и лихорадка. Его состояние ухудшилось до такой степени, что на следующий день он был госпитализирован, у него развилась почечная недостаточность , и он скончался через 17 дней. [30] [60]
В середине 1980-х годов швейцарский врач Рене Фламмер обнаружил в грибе антиген , который стимулирует аутоиммунную реакцию, заставляя иммунные клетки организма считать собственные эритроциты чужеродными и атаковать их. Несмотря на это, только в 1990 году руководства строго предостерегали от употребления P. involutus , а один итальянский справочник рекомендовал его только в 1998 году . [61] Относительно редкий иммуногемолитический синдром возникает после повторного употребления грибов Paxillus . [62] Чаще всего это возникает, когда человек употреблял грибы в течение длительного периода времени, иногда в течение многих лет, и ранее у него наблюдались легкие желудочно-кишечные симптомы . [28] Синдром Паксиллуса лучше классифицировать как реакцию гиперчувствительности, чем как токсикологическую реакцию, поскольку он вызван не действительно ядовитым веществом , а антигеном в грибе. Антиген пока неизвестной структуры, но он стимулирует образование антител IgG в сыворотке крови . В ходе последующих приемов пищи образуются комплексы антиген-антитело ; эти комплексы прикрепляются к поверхности клеток крови и в конечном итоге приводят к их разрушению . [28]
Симптомы отравления начинаются быстро и сначала включают рвоту, диарею, боли в животе и связанное с этим уменьшение объема крови . [63] Вскоре после появления этих начальных симптомов развивается гемолиз , что приводит к снижению диуреза , гемоглобина в моче или полному отсутствию образования мочи и анемии . Медицинские лабораторные исследования заключаются в проверке наличия повышающегося билирубина и свободного гемоглобина и падения гаптоглобинов . Гемолиз может привести к многочисленным осложнениям, включая острое повреждение почек, шок , острую дыхательную недостаточность и диссеминированное внутрисосудистое свертывание крови . [28] [64] [65] Эти осложнения могут вызвать значительную заболеваемость , в том числе со смертельным исходом. [64]
Противоядия от отравления не существует, только поддерживающее лечение , состоящее из мониторинга общего анализа крови , функции почек, артериального давления, баланса жидкости и электролитов [66] и коррекции отклонений. Использование кортикостероидов может быть полезным дополнением к лечению, поскольку они защищают клетки крови от гемолиза, тем самым уменьшая осложнения. [67] Плазмаферез уменьшает количество циркулирующих в крови иммунных комплексов, которые вызывают гемолиз, и может быть полезен для улучшения результата. [63] [68] Кроме того, гемодиализ можно использовать у пациентов с нарушенной функцией почек или почечной недостаточностью. [28]
Paxillus involutus также содержит агенты, которые, по-видимому, повреждают хромосомы ; неясно, обладают ли они канцерогенным или мутагенным потенциалом. [69] Два соединения, которые были идентифицированы, - это фенолы инволютон [70] и инволютин ; последний отвечает за коричневатое изменение цвета при синяках. [16]
Несмотря на отравления, Paxillus involutus по-прежнему употребляют в пищу в некоторых частях Польши , России и Украины , где каждый год от него умирают люди. [71] [72] [73] [74]