Scilloideae (названный в честь рода Scilla , «кальмар») — подсемейство луковичных растений семейства Спаржевые . Scilloideae иногда рассматривают как отдельное семейство Hyacinthaceae , названное в честь рода Hyacinthus . Scilloideae или Hyacinthaceae включают в себя множество знакомых садовых растений, таких как Hyacinthus (гиацинты), Hyacinthoides (колокольчики), Muscari (виноградные гиацинты), а также Scilla и Puschkinia (кальмары или пролески). Некоторые из них важны как срезанные цветы .
Scilloideae распространены в основном в средиземноморском климате , включая Южную Африку , Среднюю Азию и Южную Америку . Их цветки имеют шесть листочков околоцветника и шесть тычинок с верхней завязью , что ранее относило их к семейству лилейных (Liliaceae), а их листья мясистые, слизистые и расположены в прикорневой розетке .
Scilloideae, как и большинство лилейных однодольных , когда-то относились к очень широко определенному семейству лилейных (Liliaceae). Это подсемейство признано в современных классификационных системах, таких как система APG III 2009 года. Оно также рассматривается как отдельное семейство Hyacinthaceae, как это было многими исследователями и в более ранних системах APG. Определение границ между родами внутри Scilloideae является активной областью исследований. Число родов широко варьируется от источника к источнику, от примерно 30 до примерно 70. Ситуация описывается как «состояние изменения». [3]
Подсемейство содержит множество популярных весеннецветущих садовых луковиц, таких как гиацинты ( Hyacinthus ), виноградные гиацинты ( Muscari ), колокольчики ( Hyacinthoides ) и пролески ( Scilla ). Другие представители цветут летом и осенью, в том числе Galtonia и Eucomis («ананасовые лилии»). Большинство из них произрастают в средиземноморских климатических зонах и соседних районах Средиземноморского бассейна и Южной Африки . Другие встречаются в Центральной Азии , на Дальнем Востоке и в Южной Америке .
Морфологически подсемейство характеризуется наличием 6 листочков околоцветника и 6 тычинок с верхней завязью - характеристика, которая помещала их в более старый отряд Liliales во многих старых классификационных системах, таких как система Кронквиста , но теперь они отделяются от них в отряде Asparagales . . Они также были включены в семейство Лилейные .
Корни: сократительные и слизистые.
Листья: мясистые и слизистые, расположены в прикорневой розетке, очередные и спиральные, простые, по краю цельнокрайние, с параллельным жилкованием, у основания опушенные, без прилистников и простых волосков.
Цветки: собраны в шапифлористые соцветия (кисти, колосья, головки). Цветоносы сочлененные . Цветки гермафродитные , актиноморфные , часто эффектные.
Околоцветники : шесть листочков околоцветника, разделенных на два оборота, свободных или сросшихся ( сросшихся ). При соединении околоцветник образует трубчатый колокол. Листья околоцветника черепитчатые , лепестковидные . Венчик может быть белым, желтым, фиолетовым, синим, коричневым и даже черным (см. изображения) .
Андроцей : состоит из 6 тычинок (в исключительных случаях из 3, как, например, у Albuca ), нити которых свободны или срослись с трубкой, часто отростчатые. Пыльники фиксированы сверху, раскрытие пыльцы происходит за счет продольных отверстий. Пыльца однобороздчатая (с линейной бороздкой) .
Гинецей : верхняя завязь, трехплодная, сросшаяся и трехгнездная. Рыльце одиночное, от головчатого до трехлопастного. В каждом гнезде может содержать от одной до нескольких семязачатков . У них есть нектарники в перегородках яичников.
Плоды : растрескивание локулицидное.
Семена : Морфология семян разнообразная: от шаровидных до сплюснутых, иногда зернистых . Семенная кожура обычно содержит фитомелан (фитомеланин), одну из определяющих характеристик отряда, черный пигмент, присутствующий в семенной кожуре, образующий темную корку.
Хромосомы : Размер хромосом варьируется в широких пределах: от 1,2 до 18 мкм в длину, кариотип бимодальный или тримодальный. Основное число хромосом также весьма вариабельно (Х = 2, 6, 7, 10, 15, 17 и т. д.). [4] [5]
Если рассматривать его как подсемейство, название Scilloideae происходит от родового названия типового рода Scilla и приписывается Гилберту Томасу Бернетту в 1835 году . [ 1] При рассмотрении как семейства название Hyacinthaceae происходит от типового рода. Гиацинт , и обычно приписывается Августу Бачу из («бывшей») публикации Морица Боркхаузена 1797 года . [2]
Монофилия Scilloideae хорошо подтверждается исследованиями, основанными на молекулярных данных . [6] Эти исследования также подтверждают исключение Camassia , Chlorogalum и родственных родов, т.е. бывшего подсемейства Hyacinthaceae Chlorogaloideae, теперь помещенного в подсемейство Agavoideae . [7] [8]
Точное положение Scilloideae в широком понимании Asparagaceae менее ясно. Одна из возможных филогений семи подсемейств, признанных внутри семейства, показана ниже. [9]
Несмотря на общее согласие относительно основного разделения Asparagaceae на две клады, исследования выявили несколько разные взаимоотношения между Agavoideae, Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae и Scilloideae. Например, Себерг и др. (2012) представляют анализ, основанный на экономии и максимальном правдоподобии. В первом случае Scilloideae являются сестрами Agavoideae; во втором — сестры Brodiaeoideae. [6]
Подробные исторические отчеты по таксономическим проблемам, связанным с современным подсемейством Scilloideae, были предоставлены Pfosser & Speta (1999) [10] и Chase et al. (2009). [3] Лилиоидные однодольные растения уже давно создают проблемы классификации. С одной стороны, например, в системе Кронквиста 1968 года, они рассматривались как одно большое семейство ( Liliaceae sensu lato ). В другом крайнем случае, например, в системе Дальгрена 1985 года, они были разделены между отрядами и разбиты на множество зачастую небольших семей. Дальгрен разделил лилиоидные однодольные в поисках монофилии , но на практике ему это не удалось. Его главным вкладом было разделение лилейных на два семейства: настоящие лилейные, лилейные в строгом смысле слова и гиацинтовые (семейства, которые теперь объединены в отдельные отряды: лилиевые и спаржевые ). [ нужна цитата ]
Отделение Hyacinthaceae от Liliaceae было первоначально предложено Батчем в 1786 году. Версия семейства Батча лишь внешне напоминает современную версию, но включала Hyacinthus и Lachenalia . Группа была сокращена до племени Эндлихером в 1836 году и включала Камассию . В 1866 году Солсбери перераспределил роды на несколько семейств. [12] В 1870-х годах Бейкер использовал племена для разделения лилейных sl . введение Hyacintheae, Scilleae, Massonieae и Chlorogaleae. [13] В 1887 году Энглер разделил лилейные sl на две трибы, Lilieaoe и Scilleae. [14] В двадцатом веке Фрич предложил разделение Liliaceae sl на более мелкие и однородные семейства. [15] В 1930-х годах венская школа возвела племена Энглера в подсемейства. [16] Они поставили под сомнение включение таких разных групп, как Lilioideae и Scilloideae, в одно семейство, и даже считалось, что Scilloideae состоит как минимум из трех групп. [17] К 1969 году Хубер признал Scilloideae семейством Hyacinthaceae и разделил его на трибы. [18] Сколько племен было признано и как роды были распределены внутри этих племен, зависело от выбранных диагностических признаков. Хубер использовал семена, а Шульце в 1980 году — пыльцу. [19] Морфологический и хромосомный анализ был дополнен хемотаксономией из-за присутствия сердечных стероидов, таких как буфадиенолиды у Urgineoideae и карденолиды у Ornithogaloideae. Даже роды Линнея , такие как Hyacinthus , Scilla и Ornithoglum, оказались гетерогенными, и признаки, полезные в других семействах, не смогли определить удовлетворительные таксоны. [ нужна цитата ]
Современные системы классификации растений в значительной степени основаны на молекулярно-филогенетическом анализе . Первоначальный молекулярный анализ Liliaceae sl был основан на системе Дальгрена, как, например, в работе Chase et al. в 1995 году. [7] Когда было обнаружено, что семейства Дальгрена не были монофилетическими , возникла тенденция к созданию новых семейств из каждой идентифицированной клады , как в первой системе филогении покрытосеменных растений 1998 года, системе APG . Это поместило многие семейства и роды лилиоидов в отряд Asparagales (термин, полученный от Дальгрена, и самый крупный отряд однодольных). Одним из 29 семейств, на которые были разделены спаржи, были гиацинтовые. [20]
В ходе дальнейшей работы стало очевидно, что эти 29 семейств, некоторые из которых имели мало родов, можно сгруппировать в более крупные клады. Система APG II 2003 года была компромиссом. Он разделил спаржи на 14 широко определенных семейств, в то же время допуская альтернативную систему, в которой некоторые из более крупных семейств могут быть заменены более мелкими. Гиацинтовые были одним из этих дополнительных небольших семейств, которые в качестве альтернативы можно было отнести к широко определяемому спаржевому. [21]
От этого компромиссного подхода отказались в системе APG III 2009 года, которая допускала только более широкие семейства. В документе, представляющем систему, говорится: «Территория вокруг Asparagaceae сложна с точки зрения описания. Хотя Asparagaceae sl гетерогенны и плохо охарактеризованы, Asparagaceae ss, Agavaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae и даже Hyacinthaceae имеют мало отличительных особенностей, если вообще имеют их». [22] В то же время Chase et al. предоставили подсемейства для замены альтернативных узко определенных семейств APG II. Гиацинтовые стали подсемейством Scilloideae семейства Спаржевые. [3]
Многие источники приняли систему APG III; например, Всемирный контрольный список избранных семейств растений относит такие роды, как Hyacinthus , только к широко определяемому семейству Asparagaceae. [23] Другие источники предпочитают сохранять более узкие семейства APG II; например, Себерг и др. говорят, что «остается спорным вопросом, являются ли трудно распознаваемые семейства APG II худшим или лучшим выбором, чем столь же трудно распознаваемые подсемейства APG III», и в своем анализе филогении Спаржи продолжают использовать такие семейства, как Hyacinthaceae. [6]
В 1990 году Пфоссер и Спета заявили, что их более ранняя классификация Hyacinthaceae на подсемейства Hyacinthoideae, Ornithogaloideae, Oziroeoideae и Urgineoideae продолжает поддерживаться продолжающимися исследованиями. (Далее они разделили подсемейства Hyacinthoideae и Ornithogaloideae на трибы.) [10] Часть сокращения Hyacinthaceae до подсемейства Scilloideae, Chase et al. (2009) предложили разделить его на четыре трибы, соответствующие четырем подсемействам Пфоссера и Спеты: Hyacintheae Dumort. , Ornithogaleae Rouy , Oziroëeae MWChase, Reveal & MFFay и Urgineeae Rouy . [3] Возможные взаимоотношения четырех племен представлены в следующей кладограмме , [24] которая, однако, имеет лишь «умеренную» статистическую поддержку. [5]
Точные границы между родами внутри этих племен остаются спорными; [10] [24] [25] ситуация была описана как находящаяся в «состоянии изменения». [3]
Виды встречаются только в западной части Южной Америки. У них есть цветки с тычинками, соединенными с лепестками, округлые семена и зародыш такой же длины, как и семя. Основные числа хромосом n = 15, 17. В трибе присутствует только род Oziroë . [5]
По количеству видов это самое крупное племя. Его виды распространены в Европе, Западной Азии и Африке. У них есть цветы с тремя тычинками, имеющими уплощенные нити. Семена у них плоские и угловатые. Число основных хромосом варьируется от n = 2 до n = 10. [5] В лечении Manning et al. (2009) и Стивенса на сайте Angiosperm Phylogeny Website , триба включает четыре рода: Albuca (около 110–140 видов), Dipcadi , Ornithogalum (около 160 видов, включая Galtonia и Neopatersonia ) и Pseudogaltonia . [5] [26] Напротив, Мартинес-Азорин и др. (2011) делят племя на 19 родов. [27]
Виды этого племени содержат буфадиенолиды и распространены в основном в Африке, на Мадагаскаре и в Средиземноморье вплоть до Индии. Семена уплощенные и крылатые, головка едва прикреплена к эндосперму . Основные числа хромосом n = 6, 7 и 10. [5] В зависимости от источника в трибу могут входить роды Bowiea , Drimia (включая Urginea ), Schizobasis (иногда включаются в Drimia ) и Fusifilum (также иногда включаются в Drimia ). ). [24]
.JPG/1280px-Lachenalia_orchioides_(hyacinthaceae).JPG)
По количеству видов это второе по величине племя. Его виды имеют листья с пустулами или пятнами, округлыми семенами и содержат гомоизофлаваноны . Племя в свою очередь можно разделить на три клады (подтрибы): [5]
Некоторые роды, которые раньше относились к Scillioideae (как Hyacinthaceae), например, Chlorogalum и Camassia , в настоящее время отнесены к Agavoideae. [29]
Как исторически, так и по состоянию на март 2013 года [обновлять]существовали «значительные разногласия по поводу ограничений на роды» остальных Scilloideae: в разных источниках только для стран Африки к югу от Сахары перечислялось от 15 до 45 родов . [5] Общее количество родов оценивается примерно от 30 (около 500–700 видов) [4] до 70 (около 1000 видов). [10]
Если не указано иное, приведенный ниже список основан на родах, включенных во Всемирный контрольный список избранных семейств растений, как семейство Asparagaceae (с синонимами из того же источника) [30] с отнесением к подсемейству Scilloideae на основе Информационной сети по ресурсам зародышевой плазмы. . [31] Как отмечалось выше, другие источники разделяют некоторые из этих родов, создавая значительно большее их количество; таким образом, род Ornithogalum по мнению Мэннинга и др. (2009) разделены Мартинесом-Азорином и др. (2011) в более узко описанный Ornithogalum плюс еще 11 родов. [27]
Scilloideae распространены широко, но прерывисто. Род Oziroe встречается только в некоторых частях западной части Южной Америки . Другие роды встречаются в Африке к югу от Сахары и некоторых частях Аравийского полуострова , по обе стороны Средиземноморья , дальше на север в Европе через Ближний Восток до Индии и на восточном побережье Азии, в Китае , Корее и Японии . Scilloideae встречаются в средах обитания от умеренного до тропического климата, но более разнообразны в районах средиземноморского климата (т. е. с выраженным засушливым сезоном летом). [ нужна цитата ]
Scilloideae размножаются как половым, так и бесполым путем. Эффектные цветки многих видов подсемейства опыляются множеством насекомых, включая пчел , ос , мух и мотыльков , а также птиц . И нектар, и пыльца действуют как стимулы для видов-опылителей. Вегетативное размножение может осуществляться луковицами или семенами посредством апомиксиса . Распространение семян может происходить водой, ветром или муравьями , привлеченными элайосомами . [ нужна цитата ]
Многие представители подсемейства являются популярными садовыми растениями, такими как Hyacinthus , Muscari , Scilla , Puschkinia , Hyacinthoides и Ornithogalum (в том числе те, которые раньше помещались в Galtonia ).
В Южной Африке виды Eucomis , Ornithogalum , Veltheimia и другие выращиваются как декоративные растения. Ornithogalum Thyrsoides и различные сорта гиацинтов играют важную роль на рынке срезанных цветов. [34]
Drimia maritima , морской кальмар, с древних времен использовался как лекарственное растение. Его применение для лечения отеков упоминается в папирусе 1554 года до нашей эры, Среднего царства Египта . [ нужна цитация ] Буфадиенолиды, выделенные из Drimia maritima и Drimia indica , используются для производства веществ для лечения заболеваний сердца. [ нужна цитата ]
Scilloideae лишь изредка используются в качестве пищевых растений для человека. В Италии луковицы Leopoldia comosa выращивают в пищу [35] , а в Греции их употребляют в пищу как соленья. Во Франции соцветия Ornithogalumpyrenaicum употребляют в пищу как овощ. В Африке некоторые племена потребляют луковицы Ledebouria apertiflora и Ledebouria revoluta . [ нужна цитата ]
Многие Scilloideae производят ядовитые стероидные сапонины , такие как буфадиенолиды и карденолиды , что делает их несъедобными. [ нужна цитата ]
Некоторые виды токсичны. В Южной Африке, например, ядовиты для домашнего скота Ornithogalum thyrsoides , а также несколько видов Ledebouria ( Ledebouria cooperi , L. inguinata , L. ovatifolia , L. revoluta ), Ornithogalum saundersiae и несколько представителей трибы Urgineeae. Сциллирозид (буфадиенолид) используется для отравления крыс, традиционно путем разбрасывания сушеной стружки луковиц Drimia maritima . [36]
