Spodoptera littoralis , также называемая африканской хлопковой листовой совкой или египетской хлопковой листовой совкой или средиземноморской парчой , является видом моли из семейства Noctuidae . S. littoralis широко распространена в Африке , средиземноморской Европе и странах Ближнего Востока . Это высокополифагный организм , который является вредителем многих культурных растений и сельскохозяйственных культур. [1] В результате этого этому виду была присвоена метка карантинного вредителя A2 Европейской организацией по защите растений (EPPO) и он был признан высокоинвазивным видом в Соединенных Штатах . [2] [3] Разрушительные последствия, вызванные этими вредителями, привели к разработке как биологических, так и химических методов борьбы. [4] Эту моль часто путают со Spodoptera litura . [4]
Египетская хлопковая листовертка — один из многочисленных видов рода Spodoptera и семейства Noctuidae . Семейство Noctuidae было названо французским зоологом Пьером Андре Латрейлем в 1809 году, а род Spodoptera — французским энтомологом Ашивлем Гене в 1852 году. Известно, что многие виды рода Swpodoptera являются вредителями. [5] Вид был назван Жаном Батистом Буадювалем в 1833 году. Синонимы S. littoralis включают Hadena littoralis и Prodenia littoralis . Из-за сходства между многими вредными насекомыми были отмечены случаи, когда многие виды были почти идентичны S. littoralis . Например, Spodoptera litura или хлопковую листовертку часто путают с S. littoralis, поскольку личинки и взрослые стадии двух видов почти идентичны. Однако Виетте продемонстрировал, что это два разных вида, поскольку было обнаружено, что S. litura в основном обитает в Азии , Австралии и на островах Тихого океана . [4] [6]
Взрослая бабочка имеет размер тела от 15 до 20 мм и размах крыльев от 30 до 38 мм. Передние крылья этого вида серо-коричневые и имеют глазок , состоящий из белых косых линий. Задние крылья обычно намного бледнее и имеют серые края. [1] [4]
Spodoptera littoralis часто путают с Spodoptera litura из-за схожести личинок и внешнего вида взрослых особей. Ярко-желтая полоса вдоль спинной стороны личинок характерна для S. litura . Однако из-за изменчивости маркировок единственный надежный способ различения двух видов — сравнение гениталий. [4] В частности, известно, что ductus и ostium bursae имеют одинаковую длину у самок S. littoralis , но отличаются у самок S. litura . [7] Аналогичным образом сообщалось, что Prodenia ornithogalli является американским представителем S. littoralis, поскольку формы этих двух видов чрезвычайно близки и родственны. Главное различие между этими видами заключается в том, что P. ornithogalli намного темнее по цвету и имеет более четкие маркировки. [8]
Африканская хлопковая листовая совка родом из Африки, а также обитает в большинстве регионов стран Ближнего Востока, таких как Израиль, Сирия и Турция. В частности, родной средой обитания вида является F5 ( код EUNIS ), который представляет собой полузасушливые и субтропические местообитания в Африке до Сахары. [9] Этот вид также был обнаружен в Южной и Средиземноморской Европе, в основном в Испании, Франции, Италии и Греции. [1] Поскольку африканская хлопковая листовая совка склонна к холодной погоде, естественный ареал вида ограничен в северных регионах Европы, таких как Великобритания. Оптимальная температура для репродуктивного потенциала вида составляет около 25 °C, поэтому районы с более низкими зимними температурами или колеблющимися температурами показывают ограниченное распространение вида. [4] [10] Исследования показали, что температуры выше 40 °C или ниже 13 °C показали увеличение смертности. [9] Сочетание высокой температуры и низкой влажности пагубно влияет на выживание вида, поскольку температура выше 40 °C или ниже 13 °C, как правило, увеличивает уровень смертности. [9] В результате S. littoralis обитает в регионах, где колебания температуры редки, и питается различными растениями-хозяевами, в которых самки откладывают яйца, а личинки в основном растут. [4]
Распространение видов в основном происходит через торговлю, когда яйца или личинки попадают на импортные декоративные растения или сельскохозяйственные культуры. Взрослые особи моли часто распространяются ветром, но также переносятся другими видами. Взрослые особи моли также летают. [9]
Spodoptera littoralis, как сообщается, является полифагом , а диапазон растений-хозяев, на которых питаются личинки, охватывает более 40 различных семейств растений и не менее 87 различных видов растений. Вид известен как вредитель нескольких экономически важных культур, таких как Ipomoea batatas ( батат ), Solanum lycopersicum ( томат ), Zea mays ( кукуруза ), Triticum aestivum ( пшеница ), Capsicum (перец), Chloris gayana (родосская трава) и Hibiscus mutabilis (хлопчатник). [4] Личинки предпочитают питаться молодыми листьями, молодыми побегами, стеблями, коробочками, почками и плодами. Известно, что некоторые из его зарегистрированных растений-хозяев влияют на рост личинок. Например, личинки, которые питались листьями клещевины, имели сокращенную продолжительность личиночной и куколочной стадии, тогда как эти продолжительности были увеличены у личинок, которые питались листьями батата. [11]
Откладывание яиц относится к процессу, в котором животные откладывают яйца. Существует три различных места откладки яиц самками S. littoralis . Из трех молодые листья особенно предпочтительны самками, поскольку они служат источником пищи для вылупившихся личинок. Яйца также часто откладываются на полностью распустившихся листьях или зрелых листьях, но личинки, вылупившиеся из этих листьев, перемещаются, чтобы питаться молодыми листьями. Было обнаружено, что личинки, которые питались молодыми листьями или полностью распустившимися листьями, имеют значительно более высокую скорость роста по сравнению с другими, которые питались зрелыми листьями. [12]
Самки моли откладывают партию яиц, которая варьируется от 20 до 1000 яиц, на нижней стороне листьев растения-хозяина. После того, как яйца отложены, самка покрывает яйца чешуйками с брюшка. Эти сферические яйца имеют белый или желтоватый цвет и имеют диаметр 0,6 мм. Эти бело-желтые яйца становятся черными непосредственно перед вылуплением из-за наличия черной личиночной головы около прозрачной оболочки. [1] [4]
Длина тела личинок составляет от 40 до 45 мм. Личинки обычно безволосые и различаются по цвету. Было отмечено, что новорожденные личинки имеют сероватый или темно-зеленый цвет тела, тогда как развитые личинки имеют коричневатый или желтоватый цвет тела. Темные и светлые продольные полосы вместе с двумя темными полукруглыми пятнами на спине являются отмеченными характеристиками личинок. Недавно вылупившиеся личинки до третьей стадии в основном питаются на нижней стороне листьев, но личинки более поздней стадии питаются с обеих сторон. Личинки S. littoralis в целом известны тем, что питаются в темноте. Также было замечено, что личинки до третьей и четвертой стадии обычно остаются в своем растении-хозяине, но личинки пятой и шестой стадии покидают растение-хозяина в течение дня и поднимаются обратно ночью. [1] [4]
Куколка около 20 мм в длину и имеет цилиндрическую форму. Изначально куколка зеленая с красноватым брюшком, но в течение нескольких часов она становится красновато-коричневой. Окукливание обычно происходит на глубине 3–5 см в твердой земле под почвой. Продолжительность окукливания составляет около 5–6 часов. [1] [4]
Взрослая особь моли имеет серовато-коричневое тело длиной около 15–20 миллиметров ( 9 ⁄ 16 – 13 ⁄ 16 дюймов). Размах крыльев взрослой особи моли составляет от 30 до 38 миллиметров ( 1+3 ⁄ 16 – 1+1 ⁄ 2 дюйма). Переднее крыло взрослой бабочки имеет коричневатый цвет с более бледными жилками, тогда как заднее крыло окрашено более светло (серовато-белое). На переднем крыле также имеются косые белые полосы. [4] Взрослая бабочка появляется ночью и живет около 5–10 дней. [13]
Вилаплана и др., 2008 г., обнаружили, что личинки испытывают резкое угнетение питания из-за инъекции миосупрессина. [14]
Существует множество известных хищников, патогенов и видов паразитов, которые контролируют рост и распространение S. littoralis . Из естественных хищников S. littoralis было отмечено, что божьи коровки охотятся на молодых личинок и яйца. Другие известные универсальные хищники включают Paederus fuscipes (стафилинидный жук-стафилинид), Paederus alferii , Labidura riparia , Creontiades pallidus и так далее. [4] Пауки также являются известными хищниками этого вида. В частности, Cheiracanthium mildei и Ummeliataеньсектоицепс являются известными доминирующими видами хищников S. littoralis , которые не только питаются личинками, но и вызывают рассеивание с растения-хозяина. [15]
Копуляция относится к половому поведению, наблюдаемому у животных. Большинство взрослых молей спариваются в день, когда они выходят из окукливания. Продолжительность копуляции составляет от 20 минут до двух часов. Исследования показали, что разница в возрасте между самцом и самкой моли имеет решающее значение для определения репродуктивной способности, продолжительности жизни взрослой особи и качества яиц. [4] Наиболее эффективная разница в возрасте, которая увеличила плодовитость яиц, была разница в четыре дня между самцом и самкой. Когда четырехдневный самец спаривался с недавно родившейся самкой, плодовитость яиц была высокой. Однако самки откладывали больше всего яиц, когда они спаривались с самцом, который был на один день старше. [16]
Феромоны относятся к химическим факторам, выделяемым организмом, которые влияют на социальное поведение других организмов, которые их получают. Феромон, выделяемый самками для призыва самца, — это (Z,E)-9,11-тетрадекадиенилацетат . Поскольку большинство спариваний происходит ночью, самки, вырабатывающие наибольшее количество феромона, наблюдались через 2–3 часа после начала скотофазы, темной фазы светового цикла. Количество феромона у этих самок варьировалось от 6 до 8 нг. Наименьшее количество феромона выделялось за несколько часов до окончания темной фазы. [17] Помимо своей функции привлечения самцов, вырабатываемые самками феромоны также могут синхронизировать циркадный ритм самцов . [18]
Ухаживание — это поведение, которое демонстрирует попытку одного пола вида привлечь другой пол для спаривания. Усики выполняют важную функцию в ухаживании взрослых молей. Самец, отвечающий на призыв самки к спариванию, полностью вытягивает свои усики, пролетая над самкой. Признаком отторжения у самок являются быстрые взмахи крыльев, тогда как поднятые крылья, изогнутое брюшко и изъятие феромона у самок являются признаками согласия самки на совокупление. После того, как самец и самка прикрепляются во время спаривания, самец опускает голову вниз. Самцы без усиков не отвечали на призыв самки к спариванию, что приводило к отсутствию спаривания. Самки без усиков редко спаривались, но все спаривания, как сообщалось, были ненормальными. [19]
Полет у насекомых относится к процессу, в котором организм перемещается из одного места в другое с помощью своих крыльев. S. littoralis может летать на расстояние до 1,5 км в течение четырех часов. Поскольку вид ведет ночной образ жизни, его пиковая летная активность обычно приходится на период между 20:00 и полуночью. [4] Летная активность мотылька может длиться до 10 дней во взрослой особи. Исследования также показали, что направление ветра, по-видимому, влияет на летную активность мотылька. [13]
Антенны — это парные придатки, прикрепленные к голове членистоногого, которые обычно выполняют сенсорную функцию. Антенны у S. littoralis выполняют важную функцию, облегчая спаривание. Эксперименты показали, что антеннальные доли взрослых антенн отвечают за обнаружение различных типов сенсорных входов, которые необходимы взрослым особям для реагирования на внешние стимулы. В частности, антеннальные доли отвечают за идентификацию обонятельных и механосенсорных стимулов. [20]
Диапауза определяется как задержка развития, вызванная неблагоприятными внешними факторами окружающей среды. Зрелые личинки роют почву, где формируют кокон, чтобы перейти к окукливанию . Личинки в стадии куколки могут проходить через диапаузу, но они уязвимы для постоянных заморозков и холодной погоды. Однако общеизвестно, что личинки S. littoralis не проходят через диапаузу . [21] [22]
Из-за полифагного поведения S. littoralis этот вид наносит ущерб многим экономически важным культурам, таким как хлопок, томаты, кукуруза и различные другие овощи. Большая часть ущерба является прямым результатом обширного питания личинок. Часто личинки либо прогрызают большие отверстия в листьях, оставляя только крупные прожилки листьев, либо проникают в почки для потребления. [23] Большинство растений или овощей, на которые нападает S. littoralis , непригодны для потребления, поскольку повреждения слишком серьезны. Из различных типов растений-хозяев хлопок является одной из основных целей S. littoralis . Вид питается листьями хлопка, цветочными почками, точками плодоношения и коробочками, делая растение непригодным для дальнейшего использования. Такое повреждение хлопчатника наиболее распространено в Северной Африке, особенно в Египте. [4] В результате ЕОКЗР присвоила S. littoralis статус карантинного вредителя A2. [2] В Соединенных Штатах S. littoralis был внесен в список экзотических организмов с высоким инвазивным риском. [3] С 2004 года было зарегистрировано 65 случаев обнаружения S. littoralis в различных портах въезда в США. [24]
Из-за разрушительного воздействия S. littoralis на сельскохозяйственные культуры были предприняты многочисленные попытки противодействовать распространению и деятельности этого вида. Эти профилактические методы в основном делятся на биологические и химические. Биологические методы включают использование паразитоидов или хищников для контроля размножения и распространения моли. [4] Использование бактерий, таких как Bacillus thuringiensis, в сочетании с бактериальной эндохитиназой также недавно использовалось для контроля многих штаммов личинок S. littoralis , устойчивых к бактериям . Исследования показали, что синергическое токсическое действие Bacillus thuringiensis и бактериальной эндохитиназы успешно привело к снижению веса личинок. [25] Однако прямое использование этих биологических методов пока не является законным. [4] Аналогичным образом, химические инсектициды, включая фосфорорганические, синтетические пиретроиды, широко использовались для контроля S. littoralis . [4] Недавние исследования также показали, что регуляторы роста насекомых, такие как азадирахтин из дерева ним, эффективны в борьбе с личинками S. littoralis, поскольку личинки, обработанные азадирахтином, имели в целом более высокий уровень смертности, а также более низкую скорость роста из-за повышенной деформации и нарушения роста. [26]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )