stringtranslate.com

Австралопитек африканский

Australopithecus africanus вымерший вид австралопитеков , который жил примерно 3,3–2,1 миллиона лет назад в период от позднего плиоцена до раннего плейстоцена в Южной Африке . [1] Вид был обнаружен в Таунге , Стеркфонтейне , Макапансгате и Гладисвейле . Первый экземпляр, ребенок Таунг , был описан анатомом Рэймондом Дартом в 1924 году и стал первым обнаруженным ранним гоминином . Однако его более близкие отношения с людьми, чем с другими обезьянами , не получили широкого признания до середины века, поскольку большинство считало, что люди эволюционировали за пределами Африки. Неясно, как A. africanus относится к другим гоминидам, поскольку его по-разному считают предком Homo и Paranthropus , просто Paranthropus или просто P.robustus . Экземпляр « Маленькая Нога » является наиболее полностью сохранившимся ранним гоминином с 90% неповрежденным скелетом и старейшим южноафриканским австралопитеком. Тем не менее, существует противоречивое мнение, что его и подобные экземпляры можно разделить на « A. prometheus ».

Объем мозга A. africanus составлял около 420–510 куб.см (26–31 куб.дюйм). Как и у других ранних гоминидов, щечные зубы были увеличены и имели толстую эмаль . Мужские черепа, возможно, были более крепкими , чем женские. Мужчины могли иметь в среднем 140 см (4 фута 7 дюймов) в высоту и 40 кг (88 фунтов) веса, а женщины - 125 см (4 фута 1 дюйм) и 30 кг (66 фунтов). A. africanus был компетентным двуногим , хотя и менее эффективным при ходьбе, чем люди. A. africanus также имел несколько общих черт верхней части тела с древесными обезьянами, не являющимися людьми. Это по-разному интерпретируется либо как свидетельство частично или полностью древесного образа жизни, либо как нефункциональный пережиток более обезьяноподобного предка. Верхняя часть тела A. africanus больше похожа на обезьянью, чем у восточноафриканского A. afarensis .

A. africanus , в отличие от большинства других приматов, по-видимому, использовал продукты C4, такие как травы, семена, корневища , подземные органы хранения или, возможно, существ, находящихся на более высоких уровнях пищевой цепи. Тем не менее, у этого вида была очень разнообразная диета, что делало его универсальным . В более скудные времена он, возможно, ел менее качественную и более твердую пищу, например орехи. Чтобы выжить, детям в такие периоды может потребоваться уход, пока они не достигнут 4–5-летнего возраста. Вид, по-видимому, был патриархальным : самки с большей вероятностью покидали группу, чем самцы. A. africanus жил в галерейном лесу , окруженном более открытыми лугами или кустарниками. Останки южноафриканского австралопитека, вероятно, скопились в пещерах из-за хищничества со стороны крупных хищников (а именно больших кошек ), а ребенок Таунг, судя по всему, был убит хищной птицей . A. africanus , вероятно, вымер из-за значительной климатической изменчивости и изменчивости и, возможно, конкуренции с Homo и P.robustus .

История исследований

Слепок ребенка Таунга из коллекции Университета Витватерсранда.

В 1924 году австралийский анатом профессор Рэймонд Дарт , с 1923 года работавший в Южной Африке, был проинформирован одной из своих учениц, Жозефиной Салмонс, что окаменелости обезьян ( Papio izodi ) были обнаружены стрелком М.Г. де Брюйном в известняковом карьере в Таунге. , Южная Африка, управляемая компанией Northern Lime Company. Зная, что шотландский геолог профессор Роберт Бернс Янг в то время проводил раскопки в этом районе в поисках архаичных человеческих останков, таких как Homo rhodesiensis из Кабве , Замбия (в то время Брокен-Хилл, Северная Родезия ), обнаруженных в 1921 году, он попросил своего коллегу пришлите ему останки приматов из карьера. 24 ноября 1924 года Дарт получил две коробки с окаменелостями, собранными Де Брюйном. В них он заметил естественную эндокаст мозга и лицо молодого черепа, возраст которого, как теперь известно, составляет 2,8 миллиона лет, ребенка Таунга , в котором он сразу же узнал переходное ископаемое между обезьянами и людьми. В частности, у него был небольшой размер мозга, но он был, как показывает положение большого затылочного отверстия , двуногим . Дарт, поспешно освободив окаменелость от матрицы, уже в январе 1925 года назвал экземпляр новым родом и видом: Australopithecus africanus . В то время человекообразные обезьяны были разделены на семейство Pongidae , включающее всех ископаемых обезьян, не относящихся к человеку, и Hominidae , включающее людей и предков. Дарт почувствовал, что ребенок Таунг не вписывается ни в одну из них, и создал семью «Homo-simiadæ» («человекообезьяны»). [2] : 284–286  Вскоре от этой фамилии отказались, и в 1929 году Дарт предложил «австралопитециды». В 1933 году южноафриканский палеоантрополог Роберт Брум предложил перенести A. africanus в группу Hominidae, которая в то время содержала только людей и их предков. [2] : 285 

A. africanus был первым свидетельством того, что люди эволюционировали в Африке, как постулировал Чарльз Дарвин в своей книге «Происхождение человека» 1871 года . Однако утверждение Дарта о ребенке Таунг как о переходной стадии между обезьянами и людьми противоречило тогдашней популярной модели эволюции человека, которая утверждала, что большой размер мозга и человеческие характеристики развились довольно рано, и что большой размер мозга развился раньше. прямохождение. В результате A. africanus в целом был отвергнут как член линии горилл или шимпанзе , в первую очередь сэром Артуром Кейтом . Эта точка зрения была увековечена мистификацией Чарльза Доусона 1912 года « Пилтдаунский человек», родом из Великобритании. Кроме того, открытие человекоподобного пекинского человека ( Homo erectus pekinensis ) в Китае, по-видимому, также указывает на то, что происхождение человечества произошло за пределами Африки. Человекоподобные характеристики ребенка Таунга были связаны с юным статусом особи, то есть они исчезнут с возрастом. Тем не менее, Дарт и Брум продолжали утверждать, что австралопитеки далеки от шимпанзе, демонстрируя некоторые физические и заявляя о некотором поведенческом сходстве с людьми. [2] : 285–288  В этой степени Дарт обратил внимание на слияния фрагментов костей крупных млекопитающих в пещерах, содержащих австралопитеков, которые теперь приписываются деятельности гиен . [3] Однако Дарт предположил, что кости вместо этого были свидетельством того, что он назвал « остеодонтокератической культурой », созданной охотниками-австралопитеками, которые производили оружие, используя длинные кости , зубы и рога крупной копытной добычи: [4]

В этом отношении предшественники человека отличались от ныне живущих обезьян тем, что были закоренелыми убийцами: плотоядные существа, которые силой захватывали живые жертвы, избивали их до смерти, разрывали их изломанные тела, расчленяли их на части, утоляя их ненасытную жажду горячей кровью жертвы и жадно пожирающие мертвенно-бледную извивающуюся плоть.

Миссис Плес в Национальном музее естественной истории Дитсонг , Претория.

Брум был одним из немногих ученых, защищавших близкое родство африканского австралопитека с человеком . В 1936 году двое учеников Дарта, Тревор Р. Джонс и Г. Шеперс, сообщили ему, что в карьерах пещеры Стеркфонтейн были обнаружены человеческие останки . 9 августа 1936 г. он попросил Г.В. Барлоу предоставить ему любые находки. 17 августа 1936 года он получил череп взрослой особи, включая естественную эндокаст, экземпляр Sts 60. Однако Брум классифицировал его как новый вид « A. transvaalensis » [5] [6] и в 1938 году перенес его в новый род как « Плезиантроп трансвааленсис ». Он также обнаружил мощного австралопитека Paranthropusrobustus , что свидетельствует о широком разнообразии раннеплейстоценовых «человекообезьян». [7] Перед Второй мировой войной еще в нескольких местах были обнаружены окаменелости A. africanus . Подробная монография Брума и палеоантрополога Геррита Виллема Хендрика Шеперса в 1946 году об этих австралопитеках из Южной Африки, а также несколько статей британского палеоантрополога сэра Уилфрида Ле Гро Кларка изменили научное мнение, получив широкую поддержку классификации A. africanus как предок человека. [2] : 289–290  В 1947 году был обнаружен наиболее полный череп — STS 5 (« Госпожа Плес »). [8] Более широкое признание A. africanus побудило переоценку «Пилтдаунского человека» в 1953 году, выявив его ложность. [2] : 290 

Скелет маленькой стопы на месте ; вид всего скелета сверху и черепа снизу

В 1949 году Дарт рекомендовал разделить фрагмент лица предположительно женского пола из Макапансгата , Южная Африка (MLD 2), на новый вид, получивший название « A. prometheus ». [9] В 1954 году он привел еще один экземпляр предположительно женского пола из Макапансгата (фрагмент челюстной кости). [10] Однако в 1953 году южноафриканский палеонтолог Джон Тэлбот Робинсон считал, что разделение видов и родов по таким тонким волоскам неоправданно, и что останки австралопитеков из Восточной Африки, обнаруженные за пару предыдущих десятилетий, неотличимы от « плезиантропов » / А. африканский . На основании этого в 1955 году Дарт согласился синонимизировать « A. prometheus » с A. africanus , поскольку они уже достаточно похожи друг на друга, и если видообразование не происходило на одном континенте, то весьма маловероятно, что оно происходило в течение пары десятков лет. километров по Дарту. [11] Останки Восточной Африки будут разделены на A. afarensis в 1978 году. [12] В 2008 году палеоантрополог Рональд Дж. Кларк рекомендовал возродить « A. prometheus » для размещения почти полного скелета StW 573 (« Маленькая ножка ») . ), череп StS 71, череп StW 505, верхняя челюсть StW 183 , верхняя челюсть и челюстная кость StW 498, челюстная кость StW 384, небо StS 1 и MLD 2. [13] В 2018 году палеоантропологи Ли Роджерс Бергер и Джон Д. Хоукс считали « А prometheus « nomen nudum » («обнаженное имя») и не был должным образом описан с диагностическими характеристиками, которые отличали бы его от A. africanus . [14] В то время эти останки были датированы 3,3 миллиона лет назад, в позднем плиоцене . В 2019 году Кларк и южноафриканский палеоантрополог Кэтлин Куман изменили возраст StW 573 до 3,67 миллиона лет назад, что сделало его старейшим экземпляром австралопитека из Южной Африки. Они считали его древность еще одним свидетельством различия видов, проводя параллели с A. anamensis и A. afarensis из среднеплиоценовой Восточной Африки. [15] Маленькая стопа — самый полный из когда-либо обнаруженных ранних скелетов гоминидов, сохранилось около 90%. [16]

Места находок A. africanus

Помимо Таунга, Стеркфонтейна и Макапансгата, в 1992 году в пещере Гладисвейл был обнаружен A. africanus . Последние три находятся в Колыбели Человечества . [17] Многие экземпляры гомининов, традиционно относимые к A. africanus, были обнаружены в члене Стеркфонтейн 4 (включая миссис Плес и два частичных скелета), возраст которых ранее датировался 2,8–2,15 миллионами лет назад. Но в 2022 году группа, в которую входили Кларк и Куман, использовала космогенные нуклидные методы и определила возраст Члена 4 в 3,4 миллиона лет, что, по их словам, дискредитирует предположение о том, что A. africanus произошел от A. afarensis . [18] Однако, учитывая широкий диапазон вариаций, демонстрируемых этими образцами, остается спорным вопрос, можно ли с уверенностью отнести все эти элементы только к A. africanus . [19] [20]

В настоящее время классификация австралопитеков находится в беспорядке. Австралопитек считается классовым таксоном , представители которого объединены схожей физиологией, а не близкими отношениями друг с другом по сравнению с другими родами гомининов. Неясно, как A. africanus относится к другим гоминидам. [21] Открытие раннего плейстоцена Homo в Африке во второй половине 20-го века определило происхождение человечества на континенте и A. africanus как предка Homo . Открытие A. afarensis в 1978 году, на тот момент самого старого из известных гомининов, породило гипотезу о том, что A. africanus был предком P.robustus , а A.afarensis был последним общим предком между Homo и A.africanus / P.robustus. . [22] Также предполагается, что A. africanus тесно связан с P.robustus , но не с другими видами Paranthropus в Восточной Африке, [23] или что A. africanus является предком всех парантропов . [24] Также предполагается, что A. africanus был предком A. sediba, который также обитал в колыбели человечества, возможно, одновременно с ним. Также предполагается, что A. sediba был предком Homo , что, если это правильно, действительно поставило бы A. africanus в положение предка Homo . [25]


Анатомия

Череп

Реконструированный череп госпожи Плес в Пекинском музее естественной истории.

По данным 4 образцов, объем мозга A. africanus в среднем составлял около 420–510 куб. См (26–31 куб. Дюймов). На основании этого размер мозга новорожденного оценивался в 165,5–190 куб. См (10,10–11,59 куб. Дюймов) с использованием тенденций, наблюдаемых в размере мозга взрослых и новорожденных у современных приматов. Если это верно, это будет означать, что A. africanus родился с мозгом примерно 38% от общего размера, что больше похоже на человекообразных обезьян (40%), чем на человека (30%). [26] Внутреннее ухо имеет широкие полукружные каналы , как у человекообразных обезьян, а также свободные витки на конце улитки, как у людей. Такое сочетание может отражать привычное передвижение как по деревьям, так и при ходьбе в вертикальном положении, поскольку анатомия внутреннего уха влияет на вестибулярную систему (чувство равновесия). [27]

У A. africanus была прогнатическая челюсть (она выступала вперед), несколько вогнутое лицо (щеки были раздуты, из-за чего нос находился в нижней части ямы) и четко выраженные надбровные дуги. Височные линии , проходящие по обе стороны черепной коробки, приподняты в виде небольших гребней. Клыки меньше по размеру по сравнению с человекообразными обезьянами, хотя все же заметно крупнее, чем у современных людей . Как и у других ранних гоминидов, щечные зубы большие и имеют толстую эмаль . На верхней челюсти самым большим моляром является третий моляр , а на нижней челюсти – второй моляр. У A. africanus была быстрая, как у обезьян, скорость развития зубов. [2] : 293–297  По мнению Кларка, более старый « A. prometheus » отличается более крупными и выпуклыми щечными зубами, более крупными резцами и клыками, более выступающими щеками, более широко расположенными глазницами и сагиттальным гребнем . [13] A. africanus имеет широкий диапазон вариаций черт черепа, что обычно объясняется умеренным или высоким уровнем полового диморфизма, при котором самцы были более крепкими , чем самки. [28]

Строить

В 1992 году американский антрополог Генри МакГенри оценил средний вес (при пропорциях тела человека или обезьяны соответственно) в 40,8 или 52,8 кг (90 или 116 фунтов) для самцов на основе пяти частичных образцов ног и в 30,2 или 36,8 кг (67 или 116 фунтов). 81 фунт) для самок по семи экземплярам. [29] В 2015 году американский антрополог Уильям Л. Юнгерс и его коллеги аналогичным образом сообщили о среднем весе (не пытаясь отличить мужчин от женщин) 30,7 кг (68 фунтов) с диапазоном 22,8–43,3 кг (50–95 фунтов) для вес по 19 экз. [30] Основываясь на семи экземплярах, МакГенри подсчитал, что самцы в среднем вырастали до 138 см (4 фута 6 дюймов) в высоту, а самки - до 125 см (4 фута 1 дюйм). [31] В 2017 году на основе 24 образцов антрополог Мануэль Уилл и его коллеги оценили рост в 124,4 см (4 фута 1 дюйм) с диапазоном 110–142 см (3 фута 7 дюймов – 4 фута 8 дюймов). [32] Рост пожилой женщины, вероятно, StW 573, составлял около 130 см (4 фута 3 дюйма). [33] : 7 

Судя по скелету A. afarensis DIK-1-1 , считается, что австралопитеки имели человеческий позвоночник с 7 шейными позвонками , 12 грудными позвонками и (на основе других скелетов ранних австралопитеков) 5 гибкими поясничными позвонками . [34] В StW 573 атласная кость шеи, важная для поворота и стабилизации головы, больше похожа на нечеловеческих обезьян и указывает на большую подвижность при повороте вверх и вниз, чем у людей. Такое движение важно для древесных видов, чтобы находить поверхности, по которым можно лазить, и концентрироваться на них. Атлас StW 573 демонстрирует аналогичные механические преимущества для мышц, которые двигают плечевой пояс, как у шимпанзе и горилл , что может указывать на меньший лордоз (нормальное искривление позвоночника) у шейных позвонков A. africanus . Однако более поздний StW 679 имеет некоторое сходство с человеческими атласами, что потенциально может указывать на постепенную эволюцию от состояния обезьяны. [35] StW 573 имеет узкое грудное отверстие, в отличие от A. afarensis и человека. Ключица пропорционально довольно длинная, ее абсолютная длина такая же, как у современного человека . [33] : 12 

Св. 14 крестец

Как и у современных женщин, L3–L5 у экземпляра StS 14 выгнуты наружу, тогда как у StW 431 они более прямые, как у современных мужчин. Вероятно, это отражает укрепление женского позвоночника, помогающее ей прямоходить во время беременности. [36] Частичный скелет StS 14 сохраняет довольно полный таз . Как и в восстановленном тазе экземпляра Люси ( A. afarensis ), крестец был относительно плоским и ориентирован больше назад, чем у человека, а полость таза имела в целом платипеллоидную форму. Это может указывать на широкие родовые пути по сравнению с размером головы новорожденного и, следовательно, на неротационные роды (в отличие от людей), хотя это обсуждается. Было реконструировано , что в положении стоя угол между крестцом и поясничными позвонками составляет около 148,7°, что гораздо больше похоже на угол у шимпанзе (154,6°), чем у человека (118,3°). Это указывает на то, что поза стоя у A. africanus не такая прямая, как у людей. [37]

Конечности

Рука и предплечье A. africanus имеют мозаичную анатомию, некоторые аспекты которой больше похожи на человеческие, а другие - на обезьян. Неясно, означает ли это, что австралопитеки все еще были древесными, или эти черты были просто унаследованы от последнего общего предка человека и шимпанзе . Тем не менее, A. africanus имеет более обезьяноподобное строение верхних конечностей, чем A. afarensis , и обычно считается, что он в некоторой степени древесный. Как и у древесных приматов, пальцы изогнуты, руки относительно длинные, а плечи пожимают плечами. Плечо A. africanus больше всего похоже на плечо орангутанга и хорошо подходит для поддержания устойчивости и выдерживания веса при поднятии и размещении над головой. [38] Однако правая ключица StW 573 имеет отчетливо S-образную (сигмовидную) кривую, как у людей, что указывает на человеческое моментное плечо для стабилизации плечевого пояса относительно плечевой кости . [33] : 12  Кости рук A. africanus соответствуют мощным мышцам, полезным при лазании. Тем не менее, плечевой индекс (соотношение предплечья и плечевой кости ) составляет 82,8–86,2 (середина между шимпанзе и человеком), что указывает на уменьшение длины предплечья по сравнению с более древним гоминином Ardipithecus ramidus . [16] Большой палец и запястье указывают на человеческую функциональность с точным захватом и сильным противодействием между большим и остальными пальцами. Принятие такого захвата обычно интерпретируется как адаптация к изготовлению орудий в ущерб эффективному лазанию и древесному обитанию. [39]

Таз и позвонки африканского австралопитека в Американском музее естественной истории.

Кости ног ясно показывают, что A. africanus обычно передвигался на двух ногах, хотя некоторые части голеней напоминают обезьяньи, что может указывать на то, что мускулатура ног не была полностью реорганизована в человеческое состояние. Если это так, то его функциональные последствия неясны. [16] Трабекулярная кость тазобедренного сустава явно похожа на человеческую, что несовместимо с большой степенью нагрузки на бедро, необходимой при длительной древесной деятельности. [40] Большеберцовая кость встречалась со стопой под тем же углом, что и у людей, что необходимо для привычного прямохождения. Следовательно, лодыжка не была так приспособлена к лазанию, как у человекообразных обезьян. [41] Однако современные охотники-собиратели конго тва могут достигать угла лодыжки, как у шимпанзе, во время лазания по деревьям благодаря более длинным волокнам икроножной ( икроножной) мышцы, а не специфическим скелетным приспособлениям. [42] Некоторые аспекты лодыжки напоминали обезьяньи, что могло повлиять на эффективность ходьбы. Элементы стопы A. africanus в основном известны по останкам из Стеркфонтейна, член 4. Ступня похожа на человеческую, с жесткой средней частью стопы и отсутствием перелома срединной части предплюсны (что позволяет нечеловеческим обезьянам поднимать пятку независимо от остальной части стопы). . Хотя у A. africanus был приведенный большой палец ноги (он не был ловким), как у людей, A. africanus , вероятно, не отталкивался большим пальцем ноги, а вместо этого использовал боковую часть стопы. StW 573 — старейший экземпляр гоминина с приведённым большим пальцем ноги. Образец StW 355 представляет собой наиболее изогнутую кость проксимальной фаланги стопы среди всех известных гоминидов, более похожую на кость орангутанов и сиамангов . [43]

Руки StW 573 были около 53,4 см (1 фут 9 дюймов), а ноги - 61,5 см (2 фута 0 дюймов). Это означает, что длина руки составляла 86,9% длины ноги. Она является первым и единственным ранним экземпляром гоминида, который окончательно показал, что руки были почти такими же длинными, как и ноги. Тем не менее, эта пропорция больше похожа на людей, чем на человекообразных обезьян: люди составляют 64,5–78%, шимпанзе около 100%, гориллы 100–125% и орангутанги 135–150,9%. [33] : 17–18 

Палеобиология

Диета

В 1954 году Робинсон предположил, что A. africanus был всеядным универсальным животным , тогда как P.robustus был специализированным травоядным; а в 1981 году американский палеоантрополог Фредерик Э. Грин предположил, что P. Robustus специализировался на твердой пище, такой как орехи, тогда как A. africanus - на более мягкой пище, такой как фрукты и листья. Судя по изотопному анализу углерода , у A. africanus был очень разнообразный рацион, который включал значительное количество растений саванны C4 , таких как травы, семена, корневища , подземные запасающие органы или, возможно, травоядных беспозвоночных (таких как саранча или термиты ), пасущихся на траве. млекопитающие, насекомоядные или плотоядные. Большинство приматов не едят растения C4. [44] [45] Анатомия лица A. africanus , по-видимому, предполагает приспособления для создания высокой нагрузки на премоляры, полезные для поедания мелких, твердых предметов, таких как семена и орехи, которые необходимо раскалывать зубами, или для обработки больших количество еды за один раз. Однако, как и в случае с P.robustus , анализ микроизноса на щечных зубах показывает, что мелкие твердые продукты употреблялись нечасто, вероятно, в качестве запасного варианта в более скудные времена. [46] Тем не менее, A. africanus , как и шимпанзе, возможно, нуждался в молотках , чтобы раскалывать орехи (например, орехи марулы ), хотя A. africanus не связан с какими-либо инструментами. [44]

У A. africanus явно отсутствуют признаки кариеса зубов , тогда как у P.robustus, по-видимому, наблюдался современный уровень кариеса, подобный человеческому; [47] это может указывать на то, что A. africanus либо не часто потребляет продукты с высоким содержанием сахара, вызывающие кариес, такие как фрукты, мед, некоторые орехи и семена, либо часто потребляет песчаную пищу, которая снижает уровень заболеваемости кариесом. [48] ​​Однако на втором правом постоянном резце (STW 270) и правом клыке (STW 213) одного и того же человека наблюдаются поражения, соответствующие кислотной эрозии , что указывает на то, что этот человек регулярно кусал кислые продукты, такие как цитрусовые. Клубни могли бы нанести такой же ущерб, если бы их пережевывали передними зубами. [49]

Барий постоянно откладывается на зубах A. africanus примерно до 6–9 месяцев развития, а затем уменьшается примерно до 12 месяцев. Поскольку барий, скорее всего, был получен из грудного молока, это, вероятно, отражает возраст отлучения от груди. Это сопоставимо с возрастом отлучения человека от груди. После этого начального периода залежи бария останавливаются, а затем циклически возобновляются каждый год в течение нескольких лет. У экземпляра первого моляра StS 28 (из Стеркфонтейна) это происходило каждые 6–9 месяцев, а у экземпляра нижнего клыка StS 51 каждые 4–6 месяцев, и это продолжалось до 4–5 лет развития. Литий и стронций также отлагаются циклически. Циклические полосы бария, лития и стронция встречаются у современных приматов, например, у диких орангутанов в возрасте до 9 лет, что вызвано сезонным голодом, когда ребенку приходится полагаться на кормление грудью, чтобы поддерживать себя, и на менее желательные запасные продукты. Однако неясно, можно ли распространить это на A. africanus . [50]

Общество

Групповую динамику австралопитеков трудно предсказать с какой-либо степенью точности. Исследование изотопов стронция, проведенное в 2011 году в зубах A. africanus из доломитовой долины Стеркфонтейн, показало, что, если предположить, что особенно маленькие зубы представляют женские особи, а особенно крупные зубы - мужские особи, женщины с большей вероятностью покидали место своего рождения ( патрилокальный ). Это похоже на модели расселения современных гомининов, которые имеют общество, состоящее из нескольких самцов, основанное на родстве, в отличие от гаремного общества горилл и других приматов. Однако маленькие клыки самцов по сравнению с клыками самок, по-видимому, предполагают гораздо меньшую степень агрессии между самцами, чем у нечеловеческих гомининов. Самцы, похоже, не отваживались уходить очень далеко от долины, что могло либо указывать на небольшие ареалы обитания, либо на то, что они предпочитали доломитовые ландшафты из-за, возможно, обилия пещер или факторов, связанных с ростом растительности. [51]

Патология

Из десяти образцов A. africanus у семи наблюдалась легкая или умеренная потеря альвеолярной кости в результате заболевания пародонта (износ кости, поддерживающей зубы, из-за заболевания десен). [52] У молодого экземпляра STS 24a был диагностирован крайний случай заболевания пародонта на правой стороне рта, который вызвал патологический рост костей вокруг пораженного участка и перемещение первых двух правых коренных зубов во время циклических периодов бактериальной инфекции и результирующее воспаление. Точно так же человек, по-видимому, предпочитал жевать левой стороной челюсти. Заболевание пародонта могло серьезно затруднить жевание, особенно в последний год жизни, и человек потенциально мог полагаться на членов группы, чтобы выжить так долго, как это было. [53]

В 1992 году антропологи Джеффри Рэймонд Фиск и Габриэле Мачо интерпретировали левую лодыжку Stw 363 как свидетельство зажившего перелома пяточной кости (который не сохранился), который, по их мнению, возник в результате падения с дерева. Если это правда, то человек смог выжить в течение длительного времени, несмотря на потерю значительной части функций левой ноги. Однако они также отметили, что аналогичный ущерб потенциально мог быть нанесен отложением и кристаллизацией кальцита во время процесса окаменения. Переломы пяточной кости зарегистрированы у людей и довольно часто встречаются у древесных приматов. [54]

Палеоэкология

Череп ребенка из Таунга с изображением хищника , нанесшего повреждения глазницам

Южноафриканские австралопитеки, по-видимому, жили на территории с широким спектром сред обитания. В Стеркфонтейне ископаемая древесина , принадлежащая лиане Dichapetalum cf. Mombuttense был восстановлен. Единственный живой представитель этого рода деревьев в Южной Африке — Dichapetalum cymosum , произрастающий в густых влажных галерейных лесах . В наши дни D. Mombuttense растет только в тропических лесах Конго , поэтому его присутствие потенциально может означать, что эта территория является продолжением этого тропического леса. Совокупности диких животных представляют собой смесь сред обитания, таких как кустарниковая саванна , редколесье или луга. Также был обнаружен кустарник Anastrabe Integerrima , который сегодня растет только на более влажном побережье Южной Африки. Это может указывать на то, что в плио-плейстоцене в Колыбели человечества выпадало больше осадков. В целом «Колыбель человечества» могла представлять собой галерейные леса, окруженные лугами. [55] Таунг также, по-видимому, отличался влажной, закрытой средой. [56] Австралопитеки и ранние Homo , вероятно, предпочитали более прохладные условия, чем более поздние Homo , поскольку на момент отложения не было мест обитания австралопитеков, которые находились на высоте ниже 1000 м (3300 футов) над уровнем моря. Это означало бы, что, как и шимпанзе, они часто населяли районы со средней дневной температурой 25 °C (77 °F), а ночью опускались до 10 или 5 °C (50 или 41 °F). [57]

В 1983 году, изучая останки P.robustus , южноафриканский палеонтолог Чарльз Кимберлин Брейн выдвинул гипотезу, что кости австралопитеков накапливались в пещерах из-за активной деятельности плотоядных животных, затаскивающих трупы. Он не был уверен, активно ли эти хищники разыскивали их и приносили обратно в пещерное логово, чтобы поесть, или же они обитали в более глубоких уголках пещер и устраивали им засады, когда они вошли. В наши дни бабуины в этом регионе часто укрываются в воронках, особенно холодными зимними ночами, хотя Брэйн предположил, что австралопитеки сезонно мигрировали из Хайвельда в более теплый Бушвельд , занимая убежища в пещерах только весной и осенью. [58] Окаменелости A. africanus из Стеркфонтейна, член 4, вероятно, были накоплены большими кошками , хотя охотничьи гиены и шакалы также могли сыграть свою роль. [59] Царапины, выбоины и проколы на ребенке Таунг, подобные тем, которые наносят современные коронованные орлы, указывают на то, что этот человек был убит хищной птицей . [60] [61]

Около 2,07 миллиона лет назад, незадолго до появления P.robustus и H. erectus , A.africanus вымер в колыбели человечества. Не исключено, что Южная Африка была убежищем для австралопитеков до начала крупных климатических изменчивости и непостоянства, а, возможно, и конкуренции с Homo и Paranthropus . [62]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Африканский австралопитек" . humanorigins.si.edu . Смитсоновский институт.
  2. ^ abcdef Тобиас, PV (1998). «Обезьяноподобный австралопитек спустя семьдесят лет: был ли это гоминид?». Журнал Королевского антропологического института . 4 (2): 283–308. дои : 10.2307/3034503. JSTOR  3034503.
  3. ^ Вольберг, DL (1970). «Гипотетическая остеодонтокератическая культура австралопитеков: взгляд на доказательства и мнения». Современная антропология . 11 (1): 22–37. дои : 10.1086/201087. JSTOR  2740696. S2CID  145545699.
  4. ^ Дарт, РА (1953). «Хищный переход от обезьяны к человеку». Международный антропологический и лингвистический обзор . 4 (4).
  5. ^ Брум, Р. 1936. «Новый ископаемый череп антропоида из Южной Африки». Природа 138 : 486–488
  6. ^ Роберт Брум, 1937, «О некоторых новых млекопитающих плейстоцена из известняковых пещер Трансвааля», South African Journal of Science 33 : 750–768.
  7. ^ Брум, Р. (1938). «Плейстоценовые человекообразные обезьяны Южной Африки». Природа . 142 (3591): 377–339. Бибкод : 1938Natur.142..377B. дои : 10.1038/142377a0 .
  8. ^ Брум, Р .; Робинсон, Дж. Т. (1947). «Дальнейшие останки человека-обезьяны Стеркфонштайна, плезиантропа ». Природа . 160 (4065): 430. Бибкод : 1947Natur.160R.430B. дои : 10.1038/160430b0. PMID  20340514. S2CID  4078474.
  9. ^ Дарт, РА (1949). «Черепно-лицевые фрагменты австралопитека прометея ». Американский журнал физической антропологии . 7 (2): 187–213. дои : 10.1002/ajpa.1330070204. ПМИД  18153088.
  10. ^ Дарт, РА (1954). «Вторая, или взрослая, женская нижняя челюсть австралопитека прометея ». Американский журнал физической антропологии . 12 (3): 313–343. дои : 10.1002/ajpa.1330120308. ПМИД  13207328.
  11. ^ Дарт, РА (1955). « Австралопитек Прометей и Telanthropus capensis ». Американский журнал физической антропологии . 13 (1): 67–96. дои : 10.1002/ajpa.1330130107. ПМИД  14361659.
  12. ^ Йохансон, округ Колумбия ; Уайт, ТД ; Коппенс, Ю. (1978). «Новый вид рода австралопитеков (приматы: Hominidae) из плиоцена Восточной Африки». Киртландия . 28 : 1–14.
  13. ^ Аб Кларк, Р.Дж. (2008). «Последняя информация о скелете австралопитека Стеркфонтейна и новый взгляд на австралопитека» (PDF) . Южноафриканский научный журнал . 104 (11/12). дои : 10.1590/S0038-23532008000600015.
  14. ^ Бергер, ЛР ; Хоукс, Джей Ди (2018). « Австралопитек Прометейnomen nudum ». Американский журнал физической антропологии . 168 (2): 383–387. дои : 10.1002/ajpa.23743. PMID  30552667. S2CID  54582416.
  15. ^ Кларк, Р.Дж .; Куман, К. (2019). «Череп StW 573, скелета австралопитека прометея возрастом 3,67 млн ​​лет назад из пещер Стеркфонтейн, Южная Африка». Журнал эволюции человека . 134 : 102634. doi :10.1016/j.jhevol.2019.06.005. PMID  31446970. S2CID  201209318.
  16. ^ abc Хитон, JL; Пикеринг, TR; Карлсон, Кей Джей (2019). «Длинные кости конечностей скелета австралопитека StW 573 из Стеркфонтейна, члена 2: описания и пропорции». Журнал эволюции человека . 133 : 167–197. doi :10.1016/j.jhevol.2019.05.015. PMID  31358179. S2CID  198307810.
  17. ^ Бергер, ЛР ; Кейзер, AW; Тобиас, П.В. (1993). «Гладисвейл: первое местонахождение ранних гоминидов, обнаруженное в Южной Африке с 1948 года». Американский журнал физической антропологии . 92 (1): 107–111. дои : 10.1002/ajpa.1330920109. ПМИД  8238287.
  18. ^ Грейнджер, Дэррил Э.; Стратфорд, Доминик; Брюссель, Лоран; Гиббон, Райан Дж.; Кларк, Рональд Дж.; Куман, Кэтлин (5 июля 2022 г.). «Космогенное нуклидное датирование австралопитеков в Стеркфонтейне, Южная Африка». Труды Национальной академии наук . 119 (27): e2123516119. Бибкод : 2022PNAS..11923516G. дои : 10.1073/pnas.2123516119. ISSN  0027-8424. ПМЦ 9271183 . ПМИД  35759668. 
  19. ^ Стратфорд, диджей; Каруана, М.В. (2017). «Долгосрочная консервация стен раскопок члена 4 с австралопитеками в пещерах Стеркфонтейн, Южная Африка». Исследования в области консервации . 63 (4): 201–214. дои : 10.1080/00393630.2017.1307635. S2CID  194382216.
  20. ^ Моджи-Чекки, Дж. (2003). «Неуловимый« второй вид »в Стеркфонтейне, член 4: данные стоматологических измерений». Южноафриканский научный журнал . 99 (5): 268–270.
  21. ^ МакНалти, КП (2016). «Таксономия и филогения гомининов: что в имени?». Знания о природном образовании . 7 (1): 2.
  22. ^ Йохансон, округ Колумбия ; Уайт, Т.Д. (1979). «Систематическая оценка ранних африканских гоминидов». Наука . 203 (4378): 321–330. Бибкод : 1979Sci...203..321J. дои : 10.1126/science.104384. ПМИД  104384.
  23. ^ Вуд, Бернард; Константино, Пол (2007). «Paranthropus boisei: Пятьдесят лет доказательств и анализа». Американский журнал физической антропологии . 134 (Приложение 45): 119. doi : 10.1002/ajpa.20732 . ПМИД  18046746.
  24. ^ Села Конде, CJ ; Альтаба, ЧР (2002). «Размножение родов против движущихся видов: новое таксономическое предложение для семейства Hominidae». Южноафриканский научный журнал . 98 (5–6): 229–232. hdl : 10520/EJC97491.
  25. ^ Шредер, Л.; Роузман, CC; Чеверуд, Дж. М.; Акерманн, Р.Р. (2014). «Характеристика эволюционного пути к раннему гомо». ПЛОС ОДИН . 9 (12): е114307. Бибкод : 2014PLoSO...9k4307S. дои : 10.1371/journal.pone.0114307 . ПМК 4255019 . ПМИД  25470780. 
  26. ^ ДеСильва, Дж. М.; Лесник, Джей-Джей (2008). «Размер мозга при рождении на протяжении всей эволюции человека: новый метод оценки размера мозга новорожденных у гомининов». Журнал эволюции человека . 66 (5): 1064–1074. doi :10.1016/j.jhevol.2008.07.008. ПМИД  18789811.
  27. ^ Боде, А.; Кларк, Р.Дж. ; Брюссель, Л.; и другие. (2019). «Костный лабиринт StW 573 («Маленькая ножка»): значение для ранней эволюции гомининов и палеобиологии». Журнал эволюции человека . 127 : 67–80. doi :10.1016/j.jhevol.2018.12.002. PMID  30777359. S2CID  73466797.
  28. ^ Локвуд, Калифорния (1999). «Половой диморфизм у австралопитека африканского ». Американский журнал физической антропологии . 108 (1): 97–127. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(199901)108:1<97::AID-AJPA6>3.0.CO;2-O. ПМИД  9915304.
  29. ^ МакГенри, HM (1992). «Размер тела и пропорции ранних гоминидов». Американский журнал антропологии . 87 (4): 407–431. дои : 10.1002/ajpa.1330870404. ПМИД  1580350.
  30. ^ Юнгерс, WL ; Грабовский, М.; Хатала, КГ; Ричмонд, Б.Г. (2016). «Эволюция размера и формы тела в карьере человека». Философские труды Королевского общества Б. 371 (1698). дои : 10.1098/rstb.2015.0247 . ПМЦ 4920302 . ПМИД  27298459. 
  31. ^ МакГенри, HM (1991). «Длина бедренной кости и рост у гоминидов плио-плейстоцена». Американский журнал антропологии . 85 (2): 149–158. дои : 10.1002/ajpa.1330850204. ПМИД  1882979.
  32. ^ Уилл, М.; Паблос, А.; Сток, JT (2017). «Долгосрочные закономерности эволюции массы тела и роста в линии гомининов». Королевское общество открытой науки . 4 (11): 171339. дои : 10.1098/rsos.171339 . ПМЦ 5717693 . ПМИД  29291118. 
  33. ^ abcd Кромптон, Р.Х.; МакКлимонт, Дж.; Торп, ST; Селлерс, В.; и другие. (2018). «Функциональная анатомия, биомеханические возможности и потенциальная ниша StW 573: скелет австралопитека (около 3,67 млн ​​лет назад) из члена Стеркфонтейна 2 и его значение для последнего общего предка африканских обезьян и для происхождения гомининов». биоRxiv . дои : 10.1101/481556. S2CID  91802060.
  34. ^ Уорд, резюме; Нэлли, ТК; Спур, Ф.; Таффоро, П.; Алемсегед, З. (2017). «Подсчет грудных позвонков и грудопоясничный переход у Australopithecus afarensis». Труды Национальной академии наук . 114 (23): 6000–6004. Бибкод : 2017PNAS..114.6000W. дои : 10.1073/pnas.1702229114 . ПМЦ 5468642 . ПМИД  28533391. 
  35. ^ Боде, А.; Кларк, Р.Дж. ; Хитон, JL (2020). «Атлас StW 573 и позднее появление человеческой подвижности головы и метаболизма мозга». Научные отчеты . 10 (4285): 4285. Бибкод : 2020NatSR..10.4285B. дои : 10.1038/s41598-020-60837-2 . ПМК 7075956 . ПМИД  32179760. 
  36. ^ Уитком, КК; Шапиро, LJ; Либерман, Делавэр (2009). «Нагрузка плода и эволюция поясничного лордоза у двуногих гомининов». Природа . 450 (7172): 1076. doi :10.1038/nature06342. PMID  18075592. S2CID  10158.
  37. ^ Берге, К.; Гуларас, Д. (2010). «Новая реконструкция таза Sts 14 ( Australopithecus africanus ) на основе компьютерной томографии и методов трехмерного моделирования». Журнал эволюции человека . 58 (3): 262–272. doi :10.1016/j.jhevol.2009.11.006. ПМИД  20138331.
  38. ^ Ариас-Марторелл, Дж.; Потау, Дж. М.; Белло-Эллегуарх, Г.; Перес-Перес, А. (2015). «Как отец, как сын: оценка морфологического сходства AL 288–1 (A. afarensis), Sts 7 (A. africanus) и Omo 119–73–2718 (Australopithecus sp.) посредством трехмерного анализа формы Плечевой сустав». ПЛОС ОДИН . 10 (2): e0117408. Бибкод : 2015PLoSO..1017408A. дои : 10.1371/journal.pone.0117408 . ПМК 4317181 . ПМИД  25651542. 
  39. ^ Скиммер, ММ; Стивенс, Северная Каролина; и другие. (2015). «Человеческое использование рук у африканского австралопитека ». Наука . 347 (6220): 395–399. Бибкод : 2015Sci...347..395S. дои : 10.1126/science.1261735. PMID  25613885. S2CID  5485374.
  40. ^ Георгиу, Л.; Данмор, CJ; Бардо, А. (2020). «Свидетельства привычки лазания у гоминидов плейстоцена в Южной Африке». Труды Национальной академии наук . 117 (15): 8416–8423. Бибкод : 2020PNAS..117.8416G. дои : 10.1073/pnas.1914481117 . ПМК 7165455 . ПМИД  32229560. 
  41. ^ Барак, ММ; Либерман, Д.В. ; Райхлен, Д.; и другие. (2013). «Трабекулярные доказательства человеческой походки у африканского австралопитека». ПЛОС ОДИН . 8 (11): е77687. Бибкод : 2013PLoSO...877687B. дои : 10.1371/journal.pone.0077687 . ПМЦ 3818375 . ПМИД  24223719. 
  42. ^ Венкатараман, В.В.; Крафт, ТС; Домини, Нью-Джерси (2003). «Лазание по деревьям и эволюция человека». Труды Национальной академии наук . 110 (4): 1237–1242. дои : 10.1073/pnas.1208717110 . ПМК 3557098 . ПМИД  23277565. 
  43. ^ ДеСильва, Дж.; МакНатт, Э.; Бенуа, Дж.; Зипфель, Б. (2018). «Один маленький шаг: обзор эволюции стоп гомининов плио-плейстоцена». Американский журнал физической антропологии . 168 (С67): 107–111. дои : 10.1002/ajpa.23750 . ПМИД  30575015.
  44. ^ аб Спонхаймер, М.; Ли-Торп, Дж. А. (2009). «Изотопные данные о диете раннего гоминида, африканского австралопитека ». Наука . 283 (5400): 568–570. дои : 10.1126/science.283.5400.368. ПМИД  9888848.
  45. ^ ван дер Мерве, Нью-Джерси; Теккерей, Дж. Ф.; Ли-Торп, JA ; Лайт, Дж. (2003). «Экология изотопов углерода и диета Australopithecus africanus в Стеркфонтейне, Южная Африка». Журнал эволюции человека . 44 (5): 581–597. дои : 10.1016/S0047-2484(03)00050-2. ПМИД  12765619.
  46. ^ Пролив, DS; Вебер, Г.В.; Нойбауэр, С.; и другие. (2009). «Биомеханика питания и экология питания австралопитека африканского». Труды Национальной академии наук . 106 (7): 2124–2129. Бибкод : 2009PNAS..106.2124S. дои : 10.1073/pnas.0808730106 . ПМК 2650119 . ПМИД  19188607. 
  47. ^ Таул, И.; Рига, А.; Ирландец, доктор юридических наук; и другие. (2019). «Корневой кариес на третьем моляре Paranthropusrobustus из Дримолена» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 170 (2): 319–323. дои : 10.1002/ajpa.23891. PMID  31265762. S2CID  195786562.
  48. ^ Таул, И.; Ирландец, доктор юридических наук; и другие. (2019). «Кариес зубов в эволюции человека: частота кариозных поражений у ископаемых гомининов Южной Африки». биоRxiv . дои : 10.1101/597385. S2CID  132416831.
  49. ^ Таул, IE; Ирландец, доктор юридических наук; Эллиот, М.; Де Гроот, И. (2018). «Корневые бороздки на двух соседних передних зубах австралопитека африканского». Онлайн-исследования LJMU . 22 : 163–167. дои : 10.1016/j.ijpp.2018.02.004. PMID  30126662. S2CID  52056962.
  50. ^ Жоаннес-Бойау, Р.; Адамс, Дж.В.; Остин, К. (2019). «Элементарные признаки зубов африканского австралопитека свидетельствуют о сезонном диетическом стрессе». Природа . 572 (7767): 112–115. дои : 10.1038/s41586-019-1370-5. ПМЦ 7359858 . ПМИД  31308534. 
  51. ^ Коупленд С.Р.; Спонхаймер, Мэтт; Де Рюитер, Дэррил Дж.; Ли-Торп, Джулия А.; Кодрон, Дэрил; Ле Ру, Петрус Дж.; Граймс, Воган; Ричардс, Майкл П.; и другие. (2011). «Доказательства использования изотопа стронция в ландшафте ранними гомининами». Природа . 474 (7349): 76–78. дои : 10.1038/nature10149. PMID  21637256. S2CID  205225222.
  52. ^ Рипамонти, У. (1989). «Убедительные доказательства потери альвеолярной кости у ранних гоминидов Южной Африки». Журнал пародонтологии . 60 (2): 118–120. дои : 10.1902/jop.1989.60.2.118. ПМИД  2656976.
  53. ^ Рипамонти, У. (1988). «Палеопатология африканского австралопитека : предполагаемый случай препубертатного периодонтита возрастом 3 миллиона лет». Американский журнал физической антропологии . 76 (2): 197–210. дои : 10.1002/ajpa.1330760208. ПМИД  3137821.
  54. ^ Фиск, GR; Мачо, Джорджия (1992). «Свидетельства заживления компрессионного перелома таранной кости гоминида плио-плейстоцена из Стеркфонтейна, Южная Африка». Международный журнал остеоархеологии . 2 (4): 325–332. дои : 10.1002/oa.1390020408.
  55. ^ Бэмфорд, М. (1999). «Плиоценовые ископаемые леса из отложений пещер ранних гоминидов, Стеркфонтейн, Южная Африка». Южноафриканский научный журнал . 95 (5): 231–237.
  56. ^ Уильямс, Флорида; Паттерсон, JW (2010). «Реконструкция палеоэкологии Таунга, Южная Африка, на основе небольшого увеличения особенностей зубного микроизнашивания ископаемых приматов». ПАЛЕОС . 25 (7): 439–448. Бибкод : 2010Palai..25..439W. doi :10.2110/palo.2009.p09-116r. S2CID  128689788.
  57. ^ Дэвид-Барретт, Т.; Данбар, RIM (2016). «Еще раз о двуногости и выпадении волос в эволюции человека: влияние высоты и планирования активности». Журнал эволюции человека . 94 : 72–82. doi :10.1016/j.jhevol.2016.02.006. ПМЦ 4874949 . ПМИД  27178459. 
  58. ^ Брейн, СК (1983). «Кто были охотники и на кого охотились». Охотники или преследуемые?: Введение в африканскую пещерную тафономию. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-07090-2.
  59. ^ О'Риган, HJ; Рейнольдс, Южная Каролина (2009). «Экологическая переоценка гильдии хищников Южной Африки: тематическое исследование члена 4, Стеркфонтейн, Южная Африка». Журнал эволюции человека . 57 (3): 212–222. doi :10.1016/j.jhevol.2009.04.002. ПМИД  19647856.
  60. ^ Бергер, ЛР (2006). «Краткое сообщение: Повреждение хищными птицами черепа таунгского типа Australopithecus africanus Dart 1925». Американский журнал физической антропологии . 13 (2): 166–168. дои : 10.1002/ajpa.20415. ПМИД  16739138.
  61. ^ Бергер, ЛР ; МакГроу, WS (2007). «Дополнительные доказательства хищничества орлов и нанесения ущерба ребенку Таунг». Южноафриканский научный журнал . 103 (11–12): 496–498.
  62. ^ Херрис, ВОЗДУХ; Мартин, Дж. М.; и другие. (2020). «Современность австралопитеков , парантропов и раннего человека прямоходящего в Южной Африке». Наука . 368 (6486): eaaw7293. doi : 10.1126/science.aaw7293. hdl : 11568/1040368 . PMID  32241925. S2CID  214763272.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки