stringtranslate.com

Австралопитек седиба

Australopithecus sediba вымерший вид австралопитеков , обнаруженный в пещере Малапа , колыбели человечества , Южная Африка. Он известен по частичному скелету ювенильной особи, голотипу MH1, и частичному скелету взрослой самки, паратипу MH2. Они датируются примерно 1,98 миллиона лет назад в раннем плейстоцене и сосуществовали с Paranthropus robustus и Homo ergaster / Homo erectus . Пещера Малапа могла быть естественной смертельной ловушкой, основанием длинной вертикальной шахты, в которую существа могли случайно упасть. A. sediba изначально описывался как потенциальный предок человека и, возможно, прародитель Homo , но это оспаривается, и он также может представлять собой позднюю выжившую популяцию или родственный вид A. africanus , которыйранее населял эту территорию.

MH1 имеет объем мозга около 350–440 куб. см, что похоже на объем мозга других австралопитеков. Лицо MH1 поразительно похоже на Homo, а не на других австралопитеков, с менее выраженными надбровными дугами, скулами и прогнатизмом (степенью выступания лица), а также есть свидетельства небольшого подбородка. Однако такие характеристики могли быть связаны с юностью и утрачиваться с наступлением зрелости. Зубы довольно маленькие для австралопитека. MH1 оценивается в 130 см (4 фута 3 дюйма) в высоту, что соответствует росту взрослого человека в 150–156 см (4 фута 11 дюймов – 5 футов 1 дюйм). MH1 и MH2, по оценкам, имели примерно одинаковый вес — 30–36 кг (66–79 фунтов). Как и у других австралопитеков, у A. sediba , как полагают, была узкая и обезьяноподобная верхняя часть груди, но широкая и человеческая нижняя часть груди. Как и у других австралопитеков, анатомия рук, похоже, предполагает некоторую степень лазания и древесного поведения. Таз указывает на то, что A. sediba был способен к человеческому шагу, но стопа указывает на своеобразную походку, не продемонстрированную ни у одного другого гоминина, включающую гиперпронацию лодыжки и, как следствие, вращение ноги внутрь при отталкивании. Этот набор адаптаций может представлять собой компромисс между привычным двуногостью и древесным образом жизни.

A. sediba , похоже, питался только лесными растениями C 3, такими как некоторые травы и осоки , фрукты, листья и кора. Это сильно контрастирует с другими ранними гомининами , которые питались смесью растений C 3 и обильными растениями саванны C 4 , но похоже на современных саванновых шимпанзе . Ни один другой гоминин не имеет свидетельств употребления в пищу коры. Такая универсальная диета могла позволить ему занимать меньший домашний участок, чем саванновые шимпанзе. Район Малапы мог быть более прохладным и влажным, чем сегодня, с закрытыми лесами, окруженными более открытыми лугами.

История исследования

Образцы

Место находок ископаемых в Малапе

Первой ископаемой находкой была правая ключица , MH1 (UW88-1), в пещере Малапа , Колыбель человечества , Южная Африка, обнаруженная 9-летним Мэтью Бергером 15 августа 2008 года во время исследования места раскопок, возглавляемого его отцом, южноафриканским палеоантропологом Ли Роджерсом Бергером . Дальнейшие раскопки дали частичный скелет MH1, дополнительно включающий частичный череп и фрагменты челюстной кости, а также аспекты рук, пальцев, плеч, грудной клетки , позвоночника , таза , ног и ступней. MH1 интерпретируется как молодой самец из-за явно выраженного развития надбровных дуг и корней клыков , выворота угла нижней челюсти и больших рубцов на костях. [1] Однако антропологи Уильям Кимбел и Йоэль Рак утверждают, что это ненадежные методы определения пола, и предполагают, что MH1 является самкой, основываясь на отсутствии передних столбиков (столбцов, спускающихся вдоль носового отверстия вниз к вокруг рта) и слегка выпуклой субназальной пластинке, используя методы определения пола для A. africanus . [2] MH1 получил прозвище «Карабо», что означает «ответ» на языке тсвана , от 17-летней Омфеметсе Кипиле из школы Святой Марии в Йоханнесбурге, в конкурсе наименований. Она выбрала это имя, потому что «ископаемое представляет собой решение для понимания происхождения человечества». [3]

Другой частичный скелет, взрослый MH2, был обнаружен Ли 4 сентября 2008 года с изолированными верхними зубами, частичной челюстной костью, почти полной правой рукой, правой лопаткой и фрагментами плеч, правой руки, позвоночника, ребер, таза, коленного сустава и ступней. Лобковая кость широкая и квадратная, а мышечные рубцы на теле слабые или умеренные, что позволяет предположить, что MH2 — женщина. [1]

Присутствие видов, которые эволюционировали после 2,36 миллионов лет назад и вымерли около 1,5 миллионов лет назад, указывает на то, что слой A. sediba датируется где-то в пределах этого интервала во время раннего плейстоцена . Уран-свинцовое датирование покрывающего слой наносного камня дало дату 2,026±0,021 миллиона лет назад. Используя археомагнитное датирование , отложения имеют нормальную магнитную полярность (в отличие от обратной магнитной полярности в наши дни), и единственный раз, когда это произошло в течение этого интервала, был между 1,95 и 1,78 миллиона лет назад. [4] В 2011 году поносный камень был более надежно датирован 1,977±0,002 миллиона лет назад, снова используя уран-свинцовое датирование. [5]

Тафономия

Пещерные сети вокруг Малапы включают длинные, взаимосвязанные пещерные отверстия в пределах области 500 м × 100 м (1640 футов × 330 футов). Участок Малапы, возможно, находился в основании системы пещер глубиной не более 30 метров (98 футов). Пещера находится на пересечении северо-северо-восточной и северо-северо-западной трещины, заполненной кремнем , а останки гоминина были обнаружены в секции 3,3 м × 4,4 м × 3,5 м (11 футов × 14 футов × 11 футов) на северо-северо-западной трещине. Слой был обнажен при добыче известняка в начале 20-го века. Пещера состоит из пяти осадочных фаций A–E из отложенного водой песчаника , при этом A. sediba была извлечена из фации D, а больше останков гоминина из фации E. MH1 и MH2 разделены по вертикали максимум на 40 см (16 дюймов). Фация D представляет собой 1,5-метровый (4,9 фута) светлоокрашенный слой, покрывающий текучий камень. Небольшие пелоиды встречаются часто, но они слиты в большие и нерегулярные группы, что указывает на то, что они были отложены в заболоченной обстановке. Пелоиды могут представлять собой фекальные вещества или почвенные микробы. Состояние сохранности MH1 и MH2 указывает на то, что они были отложены быстро, были перемещены очень мало и были зацементированы вскоре после отложения в фреатической среде (в подземном потоке). Нет никаких свидетельств того, что они были выкорчеваны, что указывает на то, что эта область была недоступна для плотоядных животных. [4]

Все это может указывать на то, что пещера Малапа была смертельной ловушкой с незаметными пещерными отверстиями на поверхности. Животные могли быть привлечены запахом воды, исходящей из шахты, а плотоядные — запахом мертвых животных, а затем упали и разбились насмерть. Большой поток мусора привел к тому, что останки были отложены глубже в пещере вдоль подземного ручья, возможно, из-за сильного ливня. Камера в конечном итоге обрушилась и заполнилась грязью. [4]

Классификация

В 2010 году Ли и его коллеги официально описали вид Australopithecus sediba с MH1 в качестве голотипа и MH2 в качестве паратипа . Название вида « sediba » означает «фонтан» или «источник» на местном языке сесото . [1] Поскольку A. sediba имел много общих черт с Homo ergaster / H. erectus , особенно в области таза и ног, описавшие его предположили, что A. sediba был переходным ископаемым между Australopithecus и Homo . [1] Черты зубов также указывают на некоторую тесную связь между A. sediba и предком Homo . [6] Однако образцы были найдены в стратиграфической единице, датируемой 1,95–1,78 миллиона лет назад, тогда как самые ранние ископаемые останки Homo в то время датировались 2,33 миллиона лет назад ( H. habilis из Хадара , Эфиопия). [1] В настоящее время старейшим образцом Homo является LD 350-1, датируемый 2,8–2,75 миллиона лет назад из Леди-Герару , Эфиопия. [7] Чтобы примирить расхождения в датировках, авторы также выдвинули гипотезу, что A. sediba произошел от популяции A. africanus (которая населяла тот же общий регион) некоторое время до гомининов Малапы, и что Homo отделился от A. sediba некоторое время спустя. [1] Это означало бы 800 000-летнюю призрачную родословную между A. africanus и гомининами Малапы. [2] Также было высказано предположение, что A. sediba , а не H. habilis или H. rudolfensis , был прямым предком H. ergaster / H. erectus (самого раннего неоспоримого представителя рода Homo ), в первую очередь потому, что в 2011 году гоминины Малапы были датированы 1,98 миллиона лет назад, что на тот момент предшествовало самому раннему представителю H. ergaster / H. erectus . [5] В настоящее время считается, что A. sediba был современником H. ergaster / H. erectus и Paranthropus robustus в Колыбели человечества. [8]

В качестве альтернативы, A. sediba также может представлять собой поздно выживший морф или родственный вид A. africanus , не связанный с Homo , что означало бы, что черты, подобные Homo, развились независимо у A. sediba и Homo ( гомоплазия ). [2] [9] [10] [11] [12] Ископаемая летопись раннего Homo плохо изучена и основана в основном на фрагментарных останках, что делает убедительные анатомические сравнения трудными, а иногда и невозможными. [12] A. africanus , A. afarensis и A. garhi также были предложены в качестве истинного предка Homo , и этот вопрос является предметом многочисленных споров. [7] Кроме того, голотип представляет собой молодую особь, на которую ссылаются Кимбел и Рак, утверждая, что некоторые черты лица, подобные Homo, могли быть утрачены с возрастом. [2]

Современная классификация австралопитеков находится в беспорядке. Australopithecus можно считать таксоном ранга , члены которого объединены схожей физиологией, а не близкими отношениями друг с другом по сравнению с другими родами гомининов, и, по большей части, в значительной степени неясно, как один вид соотносится с другими. [13]


Анатомия

Череп

Эндокаст MH1
Реконструкция почти безволосого самца A. sediba, выполненная Адри и Альфонсом Кеннисами в Неандертальском музее , Германия.

Сохранился только свод черепа MH1, объем которого составляет 363 см3. Самая задняя часть мозга оценивается в 7–10 см3. Для оценки мозжечка использовались австралопитеки KNM-ER 23000 ( Paranthropus boisei ) и Sts 19 ( A. africanus ) с объемами 40–50 см3, а также KNM-ER 1813 ( H. habilis ), KNM-ER 1805 ( H. habilis ) и KNM-ER 1470 ( H. rudolfensis ) с объемами 55–75 см3, чтобы оценить объем мозжечка MH1 примерно в 50 см3. Учитывая все это, MH1 мог иметь объем мозга около 420–440 см3. Это типично для австралопитеков. [1] Используя тенденции, наблюдаемые у современных приматов между размером мозга взрослого и новорожденного, размер мозга новорожденного мог составлять 153–201 см3, что похоже на то, что предполагается для других австралопитеков. [14] Конфигурация мозга, по-видимому, в основном была похожа на австралопитековую, но орбитофронтальная кора, по-видимому, была более похожа на человеческую. [15]

В целом, анатомия черепа A. sediba наиболее похожа на A. africanus . Однако MH1 имеет меньший череп, поперечно более широкий свод черепа, более вертикально наклоненные стенки теменной кости и более широко расположенные височные линии . Во многом как у Homo , надбровные дуги менее выражены, скулы менее расширены, лицо не так сильно выступает (меньше прогнатизма ), и есть небольшой подбородок. [1] Однако такие характеристики также обнаружены в некоторых черепах A. africanus из Стеркфонтейна, член 4, что, по мнению Кимбела и Рака, может указывать на то, что эти Homo -подобные признаки могли быть утрачены в зрелом возрасте. Кроме того, если прогнатизм измерять с использованием передней носовой ости вместо самого основания носа, прогнатизм у MH1 попадает в диапазон, наблюдаемый у A. africanus . [2] Зубы довольно малы для австралопитека и больше соответствуют зубам раннего Homo . Однако, в отличие от Homo , моляры постепенно увеличиваются в размере по направлению к задней части рта — в отличие от второго моляра, который является самым большим — и бугорки расположены ближе друг к другу. [1]

Сравнение челюстных костей различных гоминидов ( A. sediba крайняя слева)

Форма нижнечелюстной ветви (перекладины, соединяющей челюсть с черепом) значительно отличается у MH1 и MH2. У MH1 она выше и шире; передняя и задняя границы почти вертикальные и параллельные, в отличие от непараллельных границ MH2 с вогнутой передней границей; а венечный отросток MH1 наклонен назад с глубокой и асимметричной нижнечелюстной вырезкой , тогда как у MH2 венечный отросток не изогнут и имеет неглубокую нижнечелюстную вырезку. По сравнению с образцами, наблюдаемыми у современных человекообразных обезьян , такие заметные различия превышают то, что можно было бы ожидать, если бы их можно было объяснить половым диморфизмом или ювенильным статусом MH1. Скелетно A. sediba мог быть весьма изменчивым видом. [16]

Туловище

MH1 (слева), A. afarensis Lucy (в центре) и MH2 (справа)
MH1 имеет высоту 130 см (4 фута 3 дюйма) [17]

MH1 и MH2, по оценкам, были примерно одного размера, около 30–36 кг (66–79 фунтов). Это меньше, чем у многих современных гомининов, но разумно для австралопитека. [18] MH1 был ростом около 130 см (4 фута 3 дюйма), но он был подростком с примерно таким же развитием скелета, как у 12-летнего человеческого ребенка или 9-летнего шимпанзе. A. sediba , как и более ранние и современные гоминины, по-видимому, имел обезьяноподобную скорость роста, основанную на скорости развития зубов, поэтому MH1 мог достичь около 85% своего взрослого размера, предполагая траекторию роста, подобную шимпанзе, или 80%, предполагая траекторию, подобную человеческой. Это будет соответствовать примерно 150 или 156 см (4 фута 11 дюймов или 5 футов 1 дюйм). [17]

MH1 сохраняет 4 шейных , 6 грудных и 2 поясничных позвонка; а MH2 сохраняет 2 шейных, 7 грудных, 2 поясничных и 1 крестцовый позвонок. [19] Лордоз (человеческая кривизна) и суставы шейных позвонков указывают на схожее с человеческим положение головы. Однако общая анатомия шейных позвонков похожа на обезьянью и указывает на гораздо более жесткую шею. У A. sediba отсутствует человеческое плечевое сплетение (которое идентифицировано у некоторых A. afarensis ), а человеческое плечевое сплетение отвечает за нервы и иннервацию мышц в руках и кистях, улучшая двигательный контроль. [20] Как и у людей, у A. sediba , по-видимому, был гибкий поясничный ряд, состоящий из 5 позвонков — в отличие от 6 статичных позвонков у нечеловеческих обезьян — и демонстрирующий поясничный лордоз (человеческий изгиб позвоночника), соответствующий привычной вертикальной осанке. Однако у A. sediba , по-видимому, была очень подвижная нижняя часть спины и преувеличенный поясничный лордоз, [19] который мог быть задействован в противодействии моментам, направленным внутрь при ходьбе в гиперпронирующей походке, предложенной для A. sediba . [21] MH1 сохраняет 2 верхних грудных, 1 среднегрудное и 3 нижних грудных ребра; а MH2 — 4 последовательных верхне-среднегрудных и 3 нижних грудных ребра, соединенных с позвонками. [19] Это указывает на то, что у A. sediba была суженная верхняя часть груди, как у обезьяны, но человеческая анатомия таза может предполагать, что у A. sediba была широкая и похожая на человеческую нижняя часть груди. Узкая верхняя часть груди мешала бы размахивать руками во время ходьбы, ограничивала бы грудную клетку и препятствовала бы тяжелому дыханию и, таким образом, быстрой ходьбе или бегу на длинные дистанции. Напротив, у A. sediba , по-видимому, была узкая талия, как у человека, смещенные внешние косые мышцы живота и более широкие подвздошно-реберные мышцы на спине, что в совокупности повышало эффективность ходьбы, противодействуя боковому сгибанию туловища. [22]

Реконструированный таз MH2

Таз имеет несколько общих черт с ранними Homo и H. ergaster , а также KNM-ER 3228 из Кооби Фора , Кения, и OH 28 из Олдувайского ущелья , Танзания, которые не отнесены к виду (хотя обычно классифицируются как Homo spp.). Было больше опор вдоль вертлужной впадины и крестца, улучшающих разгибание бедра, увеличение прикрепления подвздошно-бедренной связки, смещающее вес за центр вращения бедра, больше опор вдоль вертлужной впадины и подвздошной лопатки, улучшающих чередующийся наклон таза , и большее расстояние между вертлужной впадиной и седалищным бугром, уменьшающее плечо момента в подколенных сухожилиях . Это могло позволить A. sediba шагать подобно человеку . Тазобедренный сустав, по-видимому, имел более человеческую схему распределения нагрузки, чем образец H. habilis OH 62. [1] Родовой канал A. sediba, по -видимому, более гинекоидный (нормальное человеческое состояние), чем у других австралопитеков, которые более платипеллоидные, хотя A. sediba не полностью гинекоидный, что может быть связано с меньшим размером мозга новорожденного (и, следовательно, головы). Как и у людей, родовой канал имел увеличенный диаметр в сагиттальном направлении (спереди назад), а лобковая кость загибалась вверх. [14]

Верхние конечности

Ладонная проекция кисти и предплечья MH2

Как и другие австралопитеки и ранние Homo , A. sediba имел несколько обезьяноподобные пропорции верхней части тела с относительно длинными руками, высоким плечевым индексом (соотношение предплечья к плечевой кости ) 84 и большими суставными поверхностями. Ведутся споры о том, является ли обезьяноподобная конфигурация верхних конечностей австралопитеков показателем древесного поведения или просто базальной чертой, унаследованной от человекообразных обезьян, последнего общего предка, в отсутствие серьезных селективных давлений, чтобы принять более человеческую анатомию рук. Плечи находятся в положении пожимания плечами, лопатка имеет хорошо развитую подмышечную границу , а конический бугорок (важный для прикрепления мышц вокруг плечевого сустава) хорошо выражен. [1] Рисунки рубцов мышц на ключице указывают на человеческий диапазон движений. Лопатка больше всего похожа на лопатку орангутанов с точки зрения размера суставной впадины (которая образует плечевой сустав) и ее угла с позвоночником, хотя форма лопатки больше всего похожа на форму человека и шимпанзе . Плечевая кость имеет низкую степень торсии в отличие от людей и африканских обезьян, что (наряду с короткой ключицей) предполагает, что лопатка была расположена дальше от средней линии, как у Homo , хотя она расположена выше на спине, как у других австралопитеков. [23] Обезьяноподобные качества рук, по-видимому, более выражены у A. sediba , чем у более древнего A. afarensis , и если A. afarensis является предком A. sediba , это может указывать на адаптивный сдвиг в сторону древесного поведения. [24]

В локтевом суставе латеральные и медиальные надмыщелки плечевой кости удлинены, как и у других австралопитеков и нечеловеческих африканских обезьян. Плечевая кость также имеет развитый гребень в локтевом суставе для поддержки плечелучевой мышцы, которая сгибает предплечье. Как и у нечеловеческих африканских обезьян, существует прочное крепление для бицепса на лучевой кости и для трицепса на локтевой кости . Однако для бицепса и плечевой кости существует меньше механического преимущества . [23] Локтевая кость также поддерживает прочное крепление для локтевого сгибателя запястья . Локтевая ямка большая и глубокая, и есть выступающий блоковый киль , который важен для поддержания стабильности рук, когда они вытянуты. Кости пальцев длинные, крепкие и изогнутые, и поддерживают сильные поверхностные мышцы сгибателя пальцев, важные для сгибания пальцев. [1] Иногда их приводят в качестве доказательства древесного поведения австралопитеков. Рука также имеет относительно длинный большой палец и короткие пальцы, как у Homo , что может указывать на точность захвата, важную для создания и использования сложных каменных орудий . [25]

Нижние конечности

А. седиба голеностопный сустав ( матрица, прилипшая к кости, показана красным)

Как и у других австралопитеков, голеностопный, коленный и тазобедренный суставы указывают на привычное двуногое хождение . Кости ног очень похожи на кости A. afarensis . Голеностопный сустав в основном похож на человеческий, возможно, с ахилловым сухожилием , похожим на человеческое . [26]

Таранная кость крепкая и больше похожа на кости нечеловекообразных обезьян, и имеет медиально скрученную шейку и низкий угол скручивания шеи. Ведутся споры о том, имела ли A. sediba свод стопы, похожий на человеческий , или стопа была больше похожа на обезьянью. [27] Пяточная кость наклонена под углом 45 градусов и заметно наклонена спереди назад, сильнее всего в малоберцовом блоке. Прочный малоберцовый блок указывает на сильные малоберцовые мышцы , которые простираются через икру до лодыжки. На стопе отсутствует латеральный подошвенный бугорок (который может участвовать в рассеивании сил, когда пятка касается земли при нормальной человеческой походке), наблюдаемый у людей и A. afarensis . [1] [26] Грациозное тело пяточной кости и крепкая лодыжка (костный выступ с каждой стороны лодыжки) весьма обезьяноподобны, с менее эффективной передачей силы между пяточной костью и таранной костью и обезьяноподобной подвижностью в средней части стопы. A. sediba наиболее похож на состояние, наблюдаемое у горилл , и стопа, возможно, была функционально эквивалентна стопе A. africanus . [26] [28]

Палеобиология

Диета

Анализ фитолитов (микроскопических остатков растений) из зубного налета обоих образцов и анализ изотопов углерода показывает рацион, состоящий почти исключительно из лесных растений C 3 , несмотря на предположительно широкую доступность растений C 4 в их смешанной среде саванны. Такая схема питания также наблюдается у современных шимпанзе саванны и предполагается для Ardipithecus ramidus раннего плиоцена , но она сильно отличается от любого другого раннего гоминина. Всего было извлечено 38 фитолитов из двух зубов из MH1, из которых 15 соответствуют двудольным растениям , 9 однодольным , а остальные 14 неопределенным. Однодольные растения, вероятно, были получены из трав C 3 и осок, растущих в хорошо увлажненных и тенистых местах, а другие фитолиты были получены из фруктов, листьев, древесины или коры. Хотя кора обычно поедается другими приматами из-за высокого содержания белка и сахара, ни один другой гоминин не потреблял кору регулярно. Анализ микроизноса зубов также предполагает, что два гоминина Малапы ели твердую пищу, значения сложности которой варьировались от H. erectus до крепкой P. robustus . [29] Тем не менее, челюсть, по-видимому, не была так хорошо приспособлена для производства высоких напряжений по сравнению с другими ранними гомининами, что может указывать на то, что A. sediba не так сильно зависел от своей способности обрабатывать механически сложную пищу. [30] [31]

Интерпретация A. sediba как универсального травоядного, питающегося лесными растениями C 3 , согласуется с тем, что он был, по крайней мере, частично древесным. Такая обширная диета могла позволить A. sediba занимать гораздо меньшие территории обитания, чем современные шимпанзе саванны, которые в основном питаются только фруктами, поскольку A. sediba могла переходить на кору и другие устойчивые к ломкости продукты. [29]

Походка

Положения голеностопного сустава на правой стопе человека (гиперпронация справа)

Во время ходьбы A. sediba могла демонстрировать гиперпронацию голеностопного сустава, что приводило к чрезмерному переносу веса внутрь во время фазы опоры. У современных людей-гиперпронаторов стопа сильно инвертирована во время фазы переноса, и контакт с землей сначала осуществляется внешним краем стопы, вызывая высокие крутящие моменты, вращающие всю ногу внутрь. Аналогичным образом, крепления для прямой мышцы бедра и двуглавой мышцы бедра у A. sediba соответствуют направленным по средней линии напряжениям через ноги, бедра и колени. Этот режим ходьбы неидеален для современной анатомии человека, и гиперпронаторы подвержены более высокому риску развития подошвенного фасциита , расколотой голени и стрессовых переломов большеберцовой кости . Чтобы противостоять этому, A. sediba могла использовать подвижную среднюю часть стопы в отличие от жесткой, подобной человеческой, средней части стопы, что могло предотвратить чрезмерно напряженную нагрузку на лодыжку. [21]

Гиперпронирующая походка и связанный с ней набор адаптаций не были выявлены у других гоминидов, и неясно, почему A. sediba развила ее. [21] Подвижная средняя часть стопы также была бы полезна при активном лазании, [1] [21] [26] поэтому гиперпронация могла быть компромиссом между привычным двуногостью и древесным образом жизни. [21]

Рождение

Реконструкция новорожденного A. sediba, входящего во вход в таз (A и B) и в срединную плоскость без вращения (C)

Тазовый вход для самки A. sediba , по оценкам, составлял 80,8 мм × 112,4 мм (3,18 дюйма × 4,43 дюйма) в длину x в ширину (сагиттальный x поперечный), и поскольку размер головы новорожденного, по оценкам, составлял 89,2 мм (3,51 дюйма) в длину, новорожденный, вероятно, вошел в тазовый вход поперечно ориентированным, как и другие гоминины. Средняя плоскость тазового входа сужена до минимума в 96,9 мм (3,81 дюйма), поэтому новорожденного, возможно, не нужно было поворачивать во время родов. Размеры тазового входа были рассчитаны с использованием составной реконструкции с участием ювенильной мужской седалищной кости ; аналогично, родовой канал, возможно, был на самом деле больше, чем рассчитано. Плечи, по оценкам, были 74,3 мм (2,93 дюйма) в ширину, поэтому они не препятствовали рождению больше, чем голова. Таким образом, новорожденный занял бы в точке наибольшего сужения около 92,1% родового канала, что обеспечило бы достаточно места для рождения без вращения, как это происходит у нечеловекообразных обезьян и, возможно, других австралопитеков (хотя предполагается также полуротационное рождение). Хотя можно пройти без вращения, средняя плоскость расширяется в переднезаднем направлении (спереди назад), и для новорожденного было бы больше места, если бы он вращался так, чтобы самая длинная длина головы совпадала с этим расширением. [32]

Современные люди, в сравнении, имеют гораздо более трудоемкие и сложные роды, требующие полного поворота новорожденного, так как большой мозг и, следовательно, размер головы, а также жесткие плечи человеческого новорожденного значительно затрудняют прохождение через родовой канал. Используя оценку 145,8–180,4 см3 для размера мозга новорожденного A. sediba , размер головы новорожденного был бы 73 мм × 89 мм (2,9 дюйма × 3,5 дюйма), что похоже на размер головы новорожденного шимпанзе. [32]

Разработка

Прогнозируемые модели роста костей у MH1 (A и B) и A. africanus / A. afarensis (C)

Траектория роста, по-видимому, заметно отличалась у MH1 от других гомининов. Носоверхнечелюстной (кость от носа до верхней губы) комплекс указывает на большую степень резорбции кости, наиболее заметной у корней передних зубов. Это контрастирует с A. africanus и A. afarensis , которые являются депозитарными, что отражает увеличивающийся прогнатизм с возрастом. P. robustus также характеризуется резорбцией верхней челюсти, но резорбция у MH1 распространяется вдоль передних зубов до клыковой ямки около скуловых костей, что приводит к мезогнатическому (несколько выступающему) лицу, в отличие от плоского лица у P. robustus . Поскольку резорбция происходит так близко к скулам, это может объяснить, почему у MH1 нет выступающих скул, характерных для A. africanus . Прорезывание зубов, вероятно, не повлияло на ремоделирование нижней части лица, поскольку у MH1 уже были все постоянные зубы. Тем не менее, меньший размер щечных зубов мог допускать мезогнатическое лицо. A. sediba , по-видимому, имел диету, заметно отличающуюся от типичной диеты ранних гомининов, возможно, похожую на диету современных оливковых колобусов , которые в основном питаются молодыми листьями; два вида, по-видимому, имеют схожие модели роста лицевых костей. Это может указывать на расходящиеся модели резорбции и отложения у A. sediba , отражающие разные модели нагрузки челюстей от других гомининов. Края глазниц MH1 изогнуты, тогда как у A. africanus они вдавлены , что может указывать на отложение костей у A. sediba в регионах, где резорбция костей происходит у A. africanus . [33]

Патология

Опухоль MH1 розового цвета

Правая пластинка шестого грудного позвонка MH1 представляет собой проникающую опухоль кости , вероятно, доброкачественную остеоидную остеому . Поражение проникает на глубину 6,7 мм (0,26 дюйма) и имеет ширину 5,9 мм (0,23 дюйма) и все еще было активным на момент смерти. Оно не проникло в невральный канал , поэтому, вероятно, не вызвало никаких неврологических осложнений, и нет никаких признаков сколиоза (ненормального искривления позвоночника). Это могло повлиять на движение лопатки и верхнего правого квадранта спины, возможно, вызывая острую или хроническую боль, мышечные нарушения или мышечные спазмы . Учитывая, что A. sediba могла требовать способности к лазанию, положение поражения вблизи места прикрепления трапециевидной мышцы , выпрямляющей мышцы позвоночника и большой ромбовидной мышцы может иметь ограниченные нормальные паттерны движения. MH1 имеет самый ранний диагностированный случай рака для гоминина по крайней мере на 200 000 лет, предшествуя 1,8-1,6-миллионному фрагменту плюсневой кости SK 7923, представляющему остеосаркому из Сварткранса , Колыбели человечества. Опухоли редки в ископаемой летописи гомининов, вероятно, из-за низкого уровня заболеваемости в целом для приматов; ранние гоминины, вероятно, имели такие же показатели заболеваемости, как и современные приматы. Развитие опухоли кости у ювенильного MH1 согласуется с общей тенденцией опухолей костей, в основном возникающих у молодых людей. [34]

MH1 и MH2 демонстрируют предсмертные (примерно во время смерти) повреждения костей, соответствующие травме от удара тупым предметом . Это согласуется с интерпретацией места как основания высокой шахты, действующей как естественная смертельная ловушка, в которую случайно попали животные. MH1 и MH2 могли упасть с высоты около 5–10 м (16–33 фута) на наклонную кучу гравия, песка и гуано летучих мышей , что, вероятно, в некоторой степени смягчило падение. Для MH1 предсмертные переломы наиболее заметны на челюстной кости и зубах, хотя возможно, что эти травмы получены в результате удара падающим предметом в дополнение к самому падению. MH2 имеет доказательства фиксации во время травмы, с нагрузкой на предплечье и кисть и ударом на грудь, предсмертные переломы выявлены на правой стороне тела. Это первые смерти в летописи окаменелостей австралопитеков, которые уверенно не приписываются хищничеству или естественным причинам. [35]

Палеоэкология

Афромонтанный биом в горном хребте Магалисберг

В 2010 году в фациях D и E было обнаружено в общей сложности 209 ископаемых останков не гомининов, а также были идентифицированы следующие таксоны : саблезубая кошка Dinofelis barlowi , леопард , африканская дикая кошка , черноногая кошка , бурая гиена , капская лисица , мангусты Atilax mesotes и Mungos , генета , африканская дикая собака , лошадь , свинья , антилопа-прыгун , антилопа Megalotragus , большая антилопа алцелафин , родственник запряженной антилопы-бушбока , родственник большого куду и заяц . [4] [36] Сегодня черноногая кошка и капская лисица являются эндемиками южноафриканских травянистых, кустарниковых и кустарниковых территорий . Аналогично, бурая гиена обитает в сухих, открытых местообитаниях и никогда не была зарегистрирована в закрытой лесной среде. Dinofelis и Atilax , с другой стороны, обычно являются индикаторами закрытой, влажной среды обитания. Это может указывать на то, что в этой области была закрытая среда обитания, а также луга — судя по ареалу обитания лисицы-капы, оба вида существовали в пределах 20 км 2 (7,7 кв. миль) от этого места. [36]

Копролит плотоядного животного из фации D содержал пыльцу и фитолиты деревьев Podocarpus или Afrocarpus , а также фрагменты древесины неопознанных хвойных и двудольных. Фитолитов трав обнаружено не было. В наши дни участок Малапа представляет собой луг, а Podocarpus и Afrocarpus встречаются в 30 км (19 миль) в биоме леса Афромонтана в каньонах на высоте 1500–1900 м (4900–6200 футов) над уровнем моря в горном хребте Магалисберг , где лесные пожары случаются реже. Это может указывать на то, что Малапа была более прохладной и влажной территорией, чем сегодня, что позволило достаточному сокращению пожаров позволить таким лесным растениям распространиться далеко за пределы естественно защищенных территорий. Малапа во время раннего плейстоцена также могла находиться на несколько более низкой высоте, чем сегодня, с долинами и Магалисбергом, которые были менее выражены. [37]

Австралопитеки и ранние Homo , вероятно, предпочитали более прохладные условия, чем поздние Homo , поскольку нет ни одного места обитания австралопитеков, которое находилось бы ниже 1000 м (3300 футов) над уровнем моря во время отложения. Это означало бы, что, как и шимпанзе, они часто населяли районы со средней дневной температурой 25 °C (77 °F), опускающейся до 10 или 5 °C (50 или 41 °F) ночью. [38] Пещера Малапа в настоящее время находится на высоте 1442 м (4731 фут) над уровнем моря. [4] A. sediba жил рядом с P. robustus и H. ergaster / H. erectus . Поскольку A. africanus вымер примерно в это время, возможно, что Южная Африка была убежищем для австралопитеков примерно до 2 миллионов лет назад, когда началась значительная изменчивость и нестабильность климата, а также потенциальная конкуренция с Homo и Paranthropus . [8]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmno Бергер, ЛР; де Рюитер, диджей; Черчилль, SE; Шмид, П.; Карлсон, К.Дж.; Диркс, PHGM; Кибии, Дж. М. (2010). « Австралопитек седиба : новый вид гомоподобных австралопитеков из Южной Африки». Наука . 328 (5975): 195–204. Бибкод : 2010Sci...328..195B. CiteSeerX  10.1.1.729.7802 . дои : 10.1126/science.1184944. PMID  20378811. S2CID  14209370.
  2. ^ abcde Кимбел, В.; Рак, И. (2017). « Australopithecus sediba и возникновение Homo : сомнительные доказательства из черепа молодого голотипа MH 1». Журнал эволюции человека . 107 : 94–106. Bibcode : 2017JHumE.107...94K. doi : 10.1016/j.jhevol.2017.03.011. PMID  28526292.
  3. ^ King, J. (4 июня 2010 г.). «Ископаемое Australopithecus sediba названо 17-летним студентом из Йоханнесбурга». Origins Centre. Архивировано из оригинала 25 марта 2012 г. Получено 9 июля 2011 г.
  4. ^ abcde Диркс, PHGM; Кибии, Дж. М.; Кун, Б.Ф.; Штайнингер, К.; Черчилль, SE; Крамерс, доктор медицинских наук; Пикеринг, Р.; Фарбер, Д.Л.; и др. (2010). «Геологическое положение и возраст австралопитека седиба из Южной Африки» (PDF) . Наука . 328 (5975): 205–208. Бибкод : 2010Sci...328..205D. дои : 10.1126/science.1184950. PMID  20378812. S2CID  206524717.
  5. ^ Аб Пикеринг, Р.; Диркс, PHGM; Джинна, З.; и др. (2011). «Австралопитек седиба, возраст 1,977 млн ​​лет назад, и последствия для происхождения рода Homo». Наука . 333 (6048): 1421–1423. Бибкод : 2011Sci...333.1421P. дои : 10.1126/science.1203697 . PMID  21903808. S2CID  22633702.
  6. ^ Ирландец, JD; Гаутелли-Стейнберг, Д.; Легге, СС; и др. (2013). «Морфология зубов и филогенетическое «место» австралопитека седиба ». Наука . 340 (6129): 1233062. doi :10.1126/science.1233062. PMID  23580535. S2CID  206546794.
  7. ^ аб Вильмоаре, Б.; Кимбел, Вашингтон; Сейюм, К.; и др. (2015). «Ранний человек возрастом 2,8 млн лет назад из Леди-Герару, Афар, Эфиопия». Наука . 347 (6228): 1352–1355. Бибкод : 2015Sci...347.1352V. дои : 10.1126/science.aaa1343 . ПМИД  25739410.
  8. ^ ab Herries, AIR; Martin, JM; et al. (2020). «Современность Australopithecus , Paranthropus и раннего Homo erectus в Южной Африке». Science . 368 (6486): eaaw7293. doi :10.1126/science.aaw7293. hdl : 11568/1040368 . PMID  32241925. S2CID  214763272.
  9. ^ Балтер, Майкл (2010). «Кандидат в предки человека из Южной Африки вызывает похвалу и споры» (PDF) . Science . 328 (5975): 154–155. doi :10.1126/science.328.5975.154. PMID  20378782.
  10. ^ Черри, М. (8 апреля 2010 г.). «Заявление о «человеческом предке» вызвало фурор». Nature . Nature News. doi :10.1038/news.2010.171.
  11. ^ Du, A.; Alemseged, Z. (2019). «Временные свидетельства показывают, что Australopithecus sediba вряд ли является предком Homo». Science . 5 (5): e9038. Bibcode :2019SciA....5.9038D. doi : 10.1126/sciadv.aav9038 . PMC 6506247 . PMID  31086821. 
  12. ↑ ab Spoor, Фред (5 октября 2011 г.). «Палеоантропология: Малапа и род Homo». Природа . дои : 10.1038/478044a.
  13. ^ МакНалти, К. П. (2016). «Таксономия и филогения гомининов: что кроется в названии?». Nature Education Knowledge . 7 (1): 2.
  14. ^ Аб Кибии, Дж. М.; Черчилль, SE; Шмид, П.; и др. (2011). «Частичный таз австралопитека седиба». Наука . 333 (6048): 1407–1411. Бибкод : 2011Sci...333.1407K. дои : 10.1126/science.1202521 . PMID  21903805. S2CID  206532267.
  15. ^ Карлсон, К. Дж.; Стаут, Д.; Джашашвили, Т.; и др. (2011). «Эндокран MH1, Australopithecus sediba ». Science . 333 (6048): 1402–1407. Bibcode :2011Sci...333.1402C. doi :10.1126/science.1203922. PMID  21903804. S2CID  206533255.
  16. ^ Ритцман, ТБ; Терхьюн, CE; Гунц, П.; Робинсон, Калифорния (2018). «Форма ветви нижней челюсти Australopithecus sediba предполагает наличие одного изменчивого вида». Журнал эволюции человека . 100 : 54–64. doi :10.1016/j.jhevol.2016.09.002. ПМИД  27765149.
  17. ^ ab Cameron, N.; Bogin, B.; Bolter, D.; Berger, LR (2018). «Посткраниальное скелетное созревание Australopithecus sediba». American Journal of Physical Anthropology . 163 (3): 633–640. doi :10.1002/ajpa.23234. PMID  28464269. S2CID  3287309.
  18. ^ Холлидей, ТВ; Черчилль, SE; и др. (2018). «Размер тела и пропорции австралопитека седиба» (PDF) . Палеоантропология : 406–422. doi :10.4207/PA.2018.ART118 (неактивен 18 сентября 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of September 2024 (link)
  19. ^ abc Уильямс, SA; Островский, КР; и др. (2013). «Позвоночник австралопитека седиба ». Наука . 340 (6129): 1232996. doi :10.1126/science.1232996. PMID  23580532. S2CID  206546736.
  20. ^ Мейер, MR; Уильямс, SA; Шмид, P.; Черчилль, SE; Бергер, LR (2017). "Шейный отдел позвоночника Australopithecus sediba ". Журнал эволюции человека . 104 : 32–49. Bibcode : 2017JHumE.104...32M. doi : 10.1016/j.jhevol.2017.01.001. PMID  28317555.
  21. ^ abcde ДеСильва, Дж. М.; Холт, КГ; Черчилль, SE; и др. (2013). «Нижняя конечность и механика ходьбы австралопитека седиба ». Наука . 340 (6149): 1232999. doi :10.1126/science.1232999. PMID  23580534. S2CID  13288792.
  22. ^ Шмид, П.; Черчилль, SE; Налла, С. (2013). «Морфология мозаики грудной клетки австралопитека седиба ». Наука . 340 (6129): 1234598. doi :10.1126/science.1234598. PMID  23580537. S2CID  31073328.
  23. ^ ab Черчилль, SE; Холлидей, TW; Карлсон, KJ; и др. (2013). "Верхняя конечность Australopithecus sediba ". Science . 340 (6129): 1233477. doi :10.1126/science.1233477. PMID  23580536. S2CID  206547001.
  24. ^ Рейн, ТР; Харрисон, Т.; Карлсон, К.Дж.; Харвати, К. (2016). «Адаптация к подвешивающему движению у Australopithecus sediba». Журнал эволюции человека . 104 : 1–12. doi : 10.1016/j.jhevol.2016.12.005 . PMID  28317552.
  25. ^ Kivell TL, Kibii JM, Churchill SE, Schmid P, Berger LR (2011). « Рука Australopithecus sediba демонстрирует мозаичную эволюцию локомоторных и манипулятивных способностей». Science . 333 (6048): 1411–1417. Bibcode :2011Sci...333.1411K. doi :10.1126/science.1202625. PMID  21903806. S2CID  11610235.
  26. ^ abcd Зипфель Б., ДеСильва Дж.М., Кидд Р.С., Кэрисон К.Дж., Черчилль С.Е., Бергер Л.Р. (2011). «Стопа и лодыжка австралопитека седиба». Наука . 333 (6048): 1417–1420. Бибкод : 2011Sci...333.1417Z. дои : 10.1126/science.1202703 . PMID  21903807. S2CID  206532338.
  27. ^ Prang, TC (2015). "Положение задней части стопы Australopithecus sediba и эволюция продольной арки гоминина". Scientific Reports . 5 : 17677. Bibcode :2015NatSR...517677P. doi : 10.1038/srep17677 . PMC 4667273 . PMID  26628197. 
  28. ^ Prang, TC (2016). «Комплекс подтаранного сустава Australopithecus sediba». Журнал эволюции человека . 90 : 105–119. Bibcode : 2016JHumE..90..105P. doi : 10.1016/j.jhevol.2015.10.009 . PMID  26767963.
  29. ^ аб Генри, Аманда Г.; Унгар, Питер С.; Пасси, Бенджамин Х.; Спонхаймер, Мэтт; Россоу, Ллойд; Бэмфорд, Мэрион; Сандберг, Пол; де Рюитер, Дэррил Дж.; Бергер, Ли (2012). «Питание австралопитека седиба ». Природа . 487 (7405): 90–93. Бибкод : 2012Natur.487...90H. дои : 10.1038/nature11185. PMID  22763449. S2CID  205229276.
  30. ^ Ledogar, JA; Smith, AL; Benazzi, S.; et al. (2016). «Механические доказательства того, что Australopithecus sediba был ограничен в своей способности есть твердую пищу». Nature Communications . 7 (10596): 10596. Bibcode :2016NatCo...710596L. doi : 10.1038/ncomms10596 . PMC 4748115 . PMID  26853550. 
  31. ^ Daegling, DJ; Carlson, KJ; Tafforeau, P.; de Ruiter, DJ; Berger, LR (2016). «Сравнительная биомеханика нижних челюстей Australopithecus sediba». Журнал эволюции человека . 100 : 73–86. Bibcode : 2016JHumE.100...73D. doi : 10.1016/j.jhevol.2016.08.006. PMID  27765151.
  32. ^ ab Laudicina, NM; Rodriguez, F.; DeSilva, JM (2019). «Реконструкция рождения у Australopithecus sediba». PLOS ONE . 14 (9): e0221871. Bibcode : 2019PLoSO..1421871L. doi : 10.1371/journal.pone.0221871 . PMC 6750590. PMID  31532788 . 
  33. ^ Lacruz, RS; Bromage, TG; O'Higgins, P.; et al. (2015). "Отчетливый рост носо-максиллярного комплекса у Au. sediba". Scientific Reports . 5 (15175): 15175. Bibcode :2015NatSR...515175L. doi : 10.1038/srep15175 . PMC 4606807 . PMID  26469387. 
  34. ^ Рэндольф-Квинни, PS; Уильямс, SA; Стейн, M.; и др. (2016). «Остеогенная опухоль у Australopithecus sediba: самые ранние свидетельства гомининов о неопластических заболеваниях». Южноафриканский научный журнал . 112 (7–8): 7. doi : 10.17159/sajs.2016/20150470 .
  35. ^ Л'Аббе, EN; Саймс, ЮАР; Покинс, Джей Ти; Кабо, Луизиана; и др. (2015). «Доказательства смертельных травм скелета у гомининов Малапы 1 и 2». Научные отчеты . 5 (15120): 15120. Бибкод : 2015NatSR...515120L. дои : 10.1038/srep15120 . ПМК 4602312 . ПМИД  26459912. 
  36. ^ ab Kuhn, BF; Werdelin, L.; Hartstone-Rose, A.; Lacruz, RS; Berger, LR (2011). "Остатки Carnivoran из стоянки гомининов Малапа, Южная Африка". PLOS ONE . 6 (11): e26940. Bibcode : 2011PLoSO...626940K. doi : 10.1371/journal.pone.0026940 . PMC 3207828. PMID  22073222 . 
  37. ^ Бэмфорд, М.; и др. (2010). «Ботанические останки из копролита из плейстоценового местонахождения гомининов Малапа, долина Стеркфонтейн, Южная Африка». Palaeontol. Afr . 45 : 23–28.
  38. ^ Дэвид-Барретт, Т.; Данбар, Р.И.М. (2016). «Прямохождение и потеря волос в эволюции человека: влияние высоты и графика активности». Журнал эволюции человека . 94 : 72–82. Bibcode : 2016JHumE..94...72D. doi : 10.1016/j.jhevol.2016.02.006. PMC 4874949. PMID  27178459 . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки