Fertilisation of Orchids — книга английского натуралиста Чарльза Дарвина, опубликованная 15 мая 1862 года под полным пояснительным названием «О различных приспособлениях, с помощью которых британские и иностранные орхидеи оплодотворяются насекомыми, и о хороших эффектах скрещивания» . [1] В предыдущей книге Дарвина «О происхождении видов » кратко упоминалось эволюционное взаимодействие между насекомыми и растениями, которые они оплодотворяли, и эта новая идея была подробно исследована. Полевые исследования и практические научные изыскания, которые изначально были для Дарвина развлечением — облегчением от нудной работы писателя — превратились в приятные и сложные эксперименты. С помощью в своей работе своей семьи, друзей и широкого круга корреспондентов по всей Британии и по всему миру Дарвин подключился к современной моде на выращивание экзотических орхидей.
Книга была его первой подробной демонстрацией силы естественного отбора и объясняла, как сложные экологические отношения привели к коэволюции орхидей и насекомых. Было высказано мнение, что книга привела прямо или косвенно ко всем современным работам по коэволюции и эволюции крайней специализации. Она повлияла на ботаников и возродила интерес к забытой идее о том, что насекомые играют роль в опылении цветов. Она открыла новые области исследований опыления и репродуктивной экологии, напрямую связанные с идеями Дарвина об эволюции, и поддержала его точку зрения о том, что естественный отбор привел к разнообразию форм через важные преимущества, достигаемые перекрестным оплодотворением . Хотя широкая публика проявила меньший интерес, а продажи книги были низкими, она утвердила Дарвина как ведущего ботаника. «Орхидеи» была первой в серии книг о его новаторских исследованиях растений.
В книге описывается, как отношения между насекомыми и растениями привели к появлению прекрасных и сложных форм, которые естественное богословие приписывало великому дизайнеру . Показав, как практические адаптации развиваются из кумулятивных незначительных изменений частей цветов для соответствия новым целям, Дарвин опроверг преобладающее мнение о том, что прекрасные организмы были делом рук Творца . Кропотливые наблюдения, эксперименты и подробное препарирование цветов Дарвина объяснили ранее неизвестные особенности, такие как загадка Catasetum , который, как считалось, имел три совершенно разных вида цветов на одном растении. Кроме того, они дали проверяемые предсказания, включая его тогда спорное предположение о том, что длинный нектарник Angraecum sesquipedale означает, что должна быть моль с таким же длинным хоботком . Это было подтверждено в 1903 году, когда на Мадагаскаре был найден Xanthopan morganii praedicta .
Чарльз Дарвин рос с интересом к естественной истории , и будучи студентом Кембриджского университета, он стал учеником и близким другом профессора ботаники Джона Стивенса Хенслоу . В год окончания университета Дарвину дали внештатную должность джентльмена-натуралиста и геолога во втором путешествии HMS Beagle , которое длилось пять лет. К тому времени, как он вернулся в октябре 1836 года, у него были сомнения относительно доктрины о том, что виды были фиксированными и неизменными. Через несколько месяцев эксперты сообщили ему, что собранные им образцы были отдельными видами, а не просто разновидностями , и увиденные им закономерности вдохновили его на создание теории естественного отбора в 1838 году. Дарвин начал редактировать и публиковать экспертные отчеты, собранные в Zoology of the Voyage of HMS Beagle , одновременно с написанием серии книг по геологии, первой из которых была The Structure and Distribution of Coral Reefs . Его «работа с видами» была его «главным хобби», предысторией написания этой статьи, но за двадцать лет до публикации своей теории она превратилась в обширную исследовательскую программу . [2]
Размышления Дарвина о происхождении видов убедили его в том, что перекрестное опыление играет важную роль в сохранении постоянства конкретных форм. Он отверг доктрину о том, что характеристики вида статичны, и знал из животноводства , что инбридинг может привести к изменениям, часто пагубным. Он считал, что естественное скрещивание посредством перекрестного опыления сохранит дикие виды однородными, но энергичными. Перекрестное опыление даст эволюционное преимущество , распространяя благоприятные изменения по всему репродуктивному сообществу. Его идеи противоречили общепринятому предположению, что растения обычно самоопыляются, и поэтому каждое лето Дарвин исследовал вклад опыления насекомыми в перекрестное опыление цветов. [3] [4]
.jpg/1280px-Herminium_monorchis_(plant).jpg)
Летом 1841 года Чарльз и Эмма Дарвин переехали из суеты Лондона в сельскую местность, в Даун Хаус , тихий бывший приходской дом в деревне Даун . Он писал: «Цветы здесь очень красивые». [5] Дарвин последовал совету своего друга, ведущего ботаника Роберта Брауна , и прочитал Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen ( Открыт секрет природы в форме и оплодотворении цветов [6] ). [3] Малоизвестная книга, опубликованная в 1793 году Христианом Конрадом Шпренгелем, но никогда не переводившаяся на английский язык, представила идею о том, что цветы были созданы Богом для выполнения телеологической цели : насекомые будут действовать как «живые кисти» для перекрестного опыления растений в симбиотических отношениях. Этот функциональный взгляд был отвергнут и в основном забыт, поскольку он противоречил распространенному мнению о том, что цветы были созданы для красоты и, как правило, являются самоопыляющимися. Для Дарвина концепция эволюции придала новый смысл исследованиям Шпренгеля в области механизмов перекрестного опыления. Он приветствовал ее поддержку своего предположения о том, что перекрестное опыление у цветковых растений, как правило, позволяет их потомству избегать возможных недостатков, возникающих в результате самоопыления, [7] и к 1845 году он подтвердил многие из наблюдений Шпренгеля. [8]
Любимая прогулка семьи Дарвинов привела их в место над тихой долиной Кадхэм , изобилующее орхидеями, включая Cephalanthera , Neottia , орхидеи-мухи и мускусные орхидеи . Они назвали это место «Orchis Bank», и вся семья стала участвовать в исследованиях Дарвина. [9] Дарвин наблюдал за орхидеями каждое лето, но за двадцать лет только дважды (когда он заметил бабочек, «сосущих O. pyramidalis и Gymnadenia »), он видел насекомых, посещающих цветы. [10] В 1854 году Дарвин начал работать полный рабочий день над происхождением видов. [11] Он изучал орхидеи и подсчитывал, как часто один или оба поллиния (пыльцевые массы) были удалены с их цветов, что указывало на то, что их посещали насекомые. [12] Он экспериментировал с опылением насекомых, чтобы выяснить, дадут ли полевые культуры, такие как Fabaceae , более сильное потомство при перекрестном опылении, и опубликовал письма о своих неубедительных результатах в «Хронике садоводов» в 1857 и 1858 годах. Затем он применил методы Шпренгеля к эмпирическим исследованиям орхидей. [4] [13] Несмотря на задержки, вызванные повторяющейся болезнью , он добился прогресса в написании своей запланированной «Большой книги» об эволюции, но когда письмо Альфреда Рассела Уоллеса побудило их к совместной публикации обеих теорий естественного отбора в 1858 году, Дарвин быстро написал «О происхождении видов» как аннотацию своей теории, опубликованную 22 ноября 1859 года. [11] В этой книге он отдал должное идеям Шпренгеля о преимуществах «скрещивания» [14] и отметил: «Многие из наших орхидных растений абсолютно нуждаются в визитах моли, чтобы удалить их пыльцевые массы и, таким образом, оплодотворить их». [15] Он представил свою новую концепцию, процесс коэволюции , описывая коадаптацию шмелей и красного клевера , и размышляя о том, «как цветок и пчела могли бы медленно, одновременно или один за другим, модифицироваться и адаптироваться друг к другу самым совершенным образом, посредством постоянного сохранения особей, представляющих взаимные и слегка благоприятные отклонения структуры». Это была тема, которую он развил в своей книге об орхидеях. [16] [17]
.jpg/1280px-Ophrys_apifera_(flower).jpg)
После публикации «Происхождения видов» Дарвин занялся выпуском переработанных изданий, а также работой над «Изменением животных и растений в условиях одомашнивания» в качестве первой части своей запланированной «Большой книги». [18] [19] К весне 1860 года он устал от рутинной работы писателя и нуждался в чем-то свежем и интересном для изучения. Во время семейного визита к родственникам в Хартфилде он искал орхидеи, когда заметил росянку . Он собрал ее и попытался накормить насекомыми, тем самым начав долгосрочное изучение насекомоядных растений . Он исследовал другие ботанические вопросы, поднятые его идеями естественного отбора , включая преимущества полового диморфизма у примул и адаптивные механизмы , которые обеспечивают перекрестное опыление у орхидей. [20] [21] Как увлеченный ученый-практик, такие исследования давали ему сильное чувство личного удовольствия. Он наслаждался противопоставлением своего ума природе и следовал счастливым догадкам . Его теория была способом смотреть на мир, позволяя ему находить творческие решения проблем, которые традиционные подходы не могли решить. Позже он писал: «Я как игрок, и люблю дикие эксперименты». [22] [23]
Примерно в конце апреля 1860 года Дарвин обсуждал опыление насекомыми со своим другом Джозефом Далтоном Хукером [24] и упомянул орхидею-пчелу . [25] Дарвин переписывался с помощником Хукера Дэниелом Оливером , старшим куратором в садах Кью , который стал последователем идей Дарвина. [22] В начале июня Дарвин написал в The Gardeners' Chronicle, прося читателей поделиться своими наблюдениями о том, как опыляются орхидеи-пчелы или мухи . В своем письме он описал механизмы опыления насекомыми, которые он обнаружил у обычных британских орхидей, и сообщил о своих экспериментальных наблюдениях, что массы пыльцы удалялись с растений Orchis morio и Orchis mascula на открытом воздухе, но оставались в их мешочках на соседних растениях под стеклянным колпаком . [26] Он написал американскому ботанику Асе Грею , что он был «настолько поражен восхищением этими изобретениями, что отправил уведомление в Gardeners Chronicle» [27] и сделал аналогичные запросы другим экспертам. [28]
Дарвин был поглощен тщательным микроскопическим исследованием, отслеживая сложные механизмы цветов, которые привлекали насекомых своим нектаром, чтобы насекомые переносили пыльцу для перекрестного опыления других растений, и 19 июля он сказал Хукеру: «Я чрезвычайно заинтересован в этом предмете, так же как в игре в шахматы». [21] [29] В сентябре он «анализировал с величайшим интересом» и написал: «Приспособления для оплодотворения насекомых у орхидей многообразны и поистине чудесны и прекрасны». [30] К октябрю у него была «большая масса заметок со множеством новых фактов», но он отложил их в сторону, «убежденный, что мне следует работать над вариациями , а не развлекаться интермедиями». [31]
В 1861 году ботаника стала для Дарвина увлечением, и его проекты стали серьезными научными занятиями. Он продолжал изучать орхидеи все лето, писал всем, кто мог бы предоставить образцы, которые он еще не исследовал. [32] Полевые натуралисты, ботаники и помещики отправляли образцы со всех концов Британских островов. Дарвин также бродил по сельской местности с консервными банками и коробками из-под печенья, собирая образцы, которые его садовники пересаживали для него. Его семья присоединилась к ним, а соседи внесли свой вклад в исследования. Поскольку у него была только холодная теплица , друг на другом конце деревни, у которого была теплица, позволил ему пользоваться ею и предложил услуги своего садовника для ухода за нежными образцами. Целью Дарвина было показать, как сложные структуры и жизненные циклы растений можно объяснить естественным отбором, а не делом рук Божьих; он рассматривал огромное разнообразие цветов как коллекцию специальных эволюционных адаптаций. [33] В июне он описал свое изучение пчелиных орхидей как страсть, [34] а свои выводы об опылении орхидей насекомыми как «прекрасные факты». [35]
Было несколько ответов на запрос Дарвина в The Gardeners' Chronicle, в котором он искал доказательства в поддержку своей идеи о том, что пыльцевые массы прикрепляются к удобному месту на спине или голове насекомого, обычно к хоботку , чтобы перенести пыльцу на другой цветок. Один конверт, по прибытии в Даун Хаус, оказался пустым, но когда он посмотрел глубже, прежде чем выбросить его, он обнаружил несколько ротовых частей насекомых с прикрепленными пыльцевыми массами. [36] Чтобы помочь своей дочери Генриетте выздороветь от болезни, Дарвины договорились провести два месяца в Торки . Дарвин писал:
Из-за многочисленных перерывов я не занимался своей обычной работой (хотя я проделал очень тяжелую работу по вариации голубей, кур, уток, кроликов, собак и т. д.), а развлекал себя разнообразной работой. Мне очень повезло, и теперь я изучил почти все британские орхидеи в свежем виде, и когда буду на берегу моря, составлю довольно длинную статью о способах их опыления для Линн. Общество и я не можем представить себе ничего более совершенного, чем множество любопытных приспособлений. [37]
Он обратился за советом о том, как получить экзотический южноамериканский Catasetum , чтобы увидеть, как он выбрасывает пыльцевые массы, поскольку «я чрезвычайно заинтересовался этим предметом и думаю, что я довольно хорошо понимаю все британские виды». [37] Они отправились в Торки 1 июля, [38] и Дарвин начал писать свою статью об орхидеях. [39] К 10 августа он опасался, что его статья будет «объемом в 100 страниц MS folio!!! Красота адаптации частей кажется мне непревзойденной... Я часто удивляюсь, когда думаю о разнообразии и совершенстве изобретений». [40]
Семья вернулась в Даун 27 августа, [38] и Дарвин снова написал в Gardeners' Chronicle, прося о помощи, поскольку он «очень хотел изучить несколько экзотических форм». [41] Его просьбы к богатым энтузиастам, которые занялись модным занятием выращиванием редких орхидей, принесли большое количество образцов. Это было проверкой его теории: ранее такие аспекты, как окраска растений и животных, часто считались не имеющими адаптивной функции. Например, Томас Генри Гексли находился под сильным влиянием немецкого идеализма и в 1856 году спросил, «можно ли на мгновение предположить, что красота цвета и очертаний... приносят пользу животным? ... Кто когда-либо мечтал найти утилитарное назначение в формах и окраске цветов...?» Дарвин так и сделал, и в орхидеях он занялся самым сложным случаем. Его идеи изменили то, как натуралисты думали об окраске. [42] [43]
Завершенная работа Orchis достигла 140 страниц фолио, и Дарвин решил не представлять ее в Линнеевском обществе Лондона , думая вместо этого опубликовать брошюру. Он предложил черновик Джону Мюррею , который согласился опубликовать ее в виде книги. [44] Хотя Дарвин опасался отсутствия общественного интереса, он надеялся, что она послужит «иллюстрацией того, как естественная история может работать под верой в изменение видов». [45] В дискуссиях с Асой Греем о естественной теологии он писал, что «мне действительно кажется невероятно чудовищным смотреть на орхидею, созданную такой, какой мы ее сейчас видим. Каждая часть показывает изменение за изменением». [46]
Как популярное и приемлемое занятие, ботаника была принята многими дамами среднего класса, и Дарвин включил этих энтузиастов ботаники в свою переписку. По рекомендации Джона Линдли Дарвин написал леди Дороти Невилл , которая щедро ответила, прислав многочисленные экзотические орхидеи, и попросила его подписанную фотографию, чтобы повесить ее в ее гостиной рядом с портретами ее других известных друзей, включая Хукера. [33] [47]
Книга об орхидеях была отложена из-за болезни, но Дарвин продолжал «смотреть на нее как на конька, на котором мне доставляло огромное удовольствие кататься». [48] Он был особенно поражен длинным шпорцем цветков Angraecum sesquipedale , одной из орхидей, присланных выдающимся садоводом Джеймсом Бейтманом , [49] и написал Хукеру: «Боже мой, какое насекомое может его высосать[?]» [50]
К ноябрю образец экзотической южноамериканской орхидеи Catasetum , которую Хукер подарил Дарвину, продемонстрировал свой «поистине изумительный» механизм, с помощью которого он выстреливал поллиниумом в любое насекомое, касающееся части цветка «с клейкой железой всегда впереди». [51] Это растение поразило ботаников в 1836 году, когда Роберт Герман Шомбургк заявил, что видел, как одно растение росло с тремя отдельными цветками, которые обычно росли отдельно и были ошибочно отнесены к трем отдельным родам , а именно Catasetum tridentatum , Monachanthus viridis и Myanthus barbatus . Джон Линдли заметил, что «такие случаи потрясают до основания все наши представления о стабильности родов и видов». Один из корреспондентов Дарвина рассказал о восторге от выращивания прекрасного образца Myanthus barbatus, импортированного из Демерары , а затем об разочаровании, когда растение зацвело на следующий год как простой Catasetum . [52] [53]
Ввиду этого интереса Дарвин подготовил статью о Catasetum как отрывок из своей будущей книги, которая была зачитана Линнеевскому обществу Лондона 3 апреля 1862 года. [54] Дарвин решил загадку, показав, что три цветка были мужской, женской и гермафродитной формами одного вида, но поскольку они так сильно отличались друг от друга, их отнесли к разным родам. [55]
Дарвин отправил незаконченную рукопись своему издателю Джону Мюррею 9 февраля 1862 года, когда он все еще работал над последней главой. Хотя он и беспокоился, что книга может не продаться, он мог «с уверенностью сказать, что рукопись содержит много новых и очень любопытных фактов и выводов». [56] Когда книга была напечатана, он разослал презентационные экземпляры всем лицам и обществам, которые помогали ему в его исследованиях, а также выдающимся ботаникам в Британии и за рубежом для рецензирования. [55]
15 мая 1862 года книга была опубликована под полным названием « О различных приспособлениях, с помощью которых британские и иностранные орхидеи оплодотворяются насекомыми, и о хороших эффектах скрещивания» . [1] В августе Дарвин был «весьма доволен продажей 768 экземпляров; я надеюсь и ожидаю, что оставшаяся часть в конечном итоге будет продана», [57] но книга продавалась медленно, и было напечатано менее 2000 экземпляров первого издания. Расширенное издание, переведенное на французский язык, было опубликовано в Париже в 1870 году, а в 1877 году Мюррей выпустил исправленное и расширенное второе издание с сокращенным названием « Различные приспособления, с помощью которых орхидеи оплодотворяются насекомыми» . Оно также было опубликовано D. Appleton & Company из Нью-Йорка в 1877 году, и немецкий перевод был опубликован в том же году. Несмотря на высокую оценку ботаников, к 1900 году было продано всего около 6000 экземпляров английских изданий. [1]
Дарвин изложил подробное исследование общего происхождения с модификациями , расширив тему коэволюции между местными популяциями насекомых и цветковых растений, которую он кратко обсудил в «Происхождении видов» . Он рассмотрел многочисленные способы, которыми различаются орхидеи, показав, как они расходились и выработали специализированные механизмы распространения пыльцы. Сложная морфология и анатомия каждого цветка были тщательно описаны. Казалось бы, тривиальные детали были рассмотрены в связи с естественным отбором, чтобы продемонстрировать, как небольшие изменения в схожих структурах близкородственных цветов привели к специализированным модификациям, которые предоставили различным опылителям (насекомым) различные способы перекрестного опыления. Масса описательных деталей была большим достижением, но результат требует прочтения. [16]
Во введении Дарвин объяснил, что его целью было ответить на жалобы на то, что в « Происхождении видов » не хватает подробной поддержки его теории . Он выбрал орхидеи в качестве объекта своего исследования как «среди самых необычных и наиболее модифицированных форм в растительном царстве» в надежде вдохновить на работу над другими видами, и считал, что «изучение органических существ может быть столь же интересно наблюдателю, который полностью убежден, что структура каждого из них обусловлена вторичными законами, как и тому, кто рассматривает каждую незначительную деталь структуры как результат прямого вмешательства Творца». Он отдал должное предыдущим авторам, которые описали участие насекомых в опылении орхидей, и всем, кто помогал ему. [58]
В первой главе Дарвин описал изученные им британские орхидеи, дав подробные объяснения их различных механизмов передачи пыльцы насекомым. [59] Первый описанный механизм - это механизм Orchis mascula , который служит введением к объяснению других Orchidaceae . В верхней части цветка лепесток укрывает мужской орган , который имеет два пакета пыльцевых зерен, удерживаемых вместе тонкими эластичными нитями. Эти пыльцевые массы стоят бок о бок и имеют стебли вниз к клейким шарикам в чашечке, которая сохраняет их влажными и липкими. Когда насекомое приземляется на большой выступающий нижний лепесток, лабеллум , и проталкивает свою голову и хоботок в центр цветка и вниз к нектарнику , оно разбивает чашечку, и клейкие шарики прикрепляют пыльцевые массы к передней части насекомого. Когда насекомое улетает, каждый стебель вращает пыльцевую массу вниз и вперед так, что когда насекомое приземляется на другой цветок, пыльцевые массы, прикрепленные к насекомому, проходят под мужским органом и оставляют пыльцу на женском органе , достигая перекрестного оплодотворения. [59] Дарвин предполагал:
Поэт мог бы представить, что пока поллинии переносятся с цветка на цветок по воздуху, прикрепляясь к телу мотылька, они добровольно и охотно занимают в каждом случае именно то положение, в котором только и могут надеяться осуществить свое желание и продолжить свой род. [60]
Далее следуют описания различий в механизмах нескольких других орхидей. У Orchis pyramidalis клейкие шарики объединены в ремешковую или седловидную форму, которая обвивается вокруг тонкого хоботка моли или бабочки, чтобы прикрепить к нему пару пыльцевых масс, что проиллюстрировано в книге на рисунке 4, на котором изображена голова моли с семью парами пыльцевых масс, прикрепленных к ее хоботку. [61]
В то время как пчелиная орхидея продемонстрировала адаптацию к самоопылению, ее механизм также допускал случайное перекрестное опыление, создавая биологическое разнообразие , которое, по мнению Дарвина, было необходимо для активного выживания, которое не могло быть обеспечено самоопылением. [62] В качестве примера того, «как прекрасно все задумано», Дарвин описал, как он обнаружил, что в цветках Spiranthes пыльца готова к сбору до того, как открывается доступ для женского органа к приему пыльцы. В Торки он наблюдал, как пчелы посещали шпили этих цветов, начиная с основания шпиля и продвигаясь к самым верхним цветам. Он предположил, что если пчелы перемещались сверху на вершину шпилей, то скопления пыльцы, которые они собирали с самых последних раскрывшихся цветов, пропадали бы зря, поскольку самые верхние цветы на следующем колосе не были бы готовы принять пыльцу. Пчела, начинавшая с самых нижних цветов на первом посещенном ею шпиле, продолжала бы свой путь до тех пор, пока не достигла бы цветов, на которых все еще была пыльцевая масса, чтобы прикрепиться к пчеле, затем летела бы к зрелым нижним цветам на другом растении и оплодотворяла бы их. Благодаря этому скоординированному процессу пчела добавляла бы «к своему запасу меда», одновременно увековечивая цветы, «которые будут давать мед будущим поколениям пчел». [63]
Книга переходит к различным иностранным орхидеям, которые Дарвин получил от других. Его эксперименты показали, что «поразительная длина» нектарника длиной 11 1 ⁄ 2 дюйма (290 мм), свисающего с цветков Angraecum sesquipedale, подразумевала необходимость в пока неизвестной моли с хоботком длиной 10–11 дюймов (250–275 мм) для опыления этих цветов на Мадагаскаре . Он рассматривал это как результат коэволюционной гонки, написав, что «была гонка в увеличении длины между нектарником Angræcum и хоботком некоторых моли». [64] [65] Эта расточительность известна в современных терминах как идея эволюционной гонки вооружений , но беспокоила биологов того времени, которые считали, что адаптации были результатом благосклонного божественного замысла . [66]
Дарвин описал «самую замечательную из всех орхидей», Catasetum , и показал, как в этих цветах, «как и во всей природе, ранее существовавшие структуры и возможности [были] использованы для новых целей». Он объяснил механизм, в котором пыльцевые массы поллиниума были соединены изогнутым стеблем или цветоножкой с липким диском, сохранявшимся влажным на задней стороне цветка. Когда насекомое касалось «антенны», выступающей из задней части цветка, это освобождало изогнутую цветоножку, которая выпрямлялась и выстреливала поллиниумом, липким диском первым, в насекомое. В экспериментах Дарвин имитировал это действие, используя пружину из китового уса. Он наглядно проиллюстрировал, как цветок выбрасывал поллиниум со значительной силой: «Я коснулся усиков C. callosum, держа цветок на расстоянии примерно ярда от окна, и поллиниум ударился о стекло и прилип к гладкой вертикальной поверхности своим клейким диском». [67]
Дарвин отметил, что основной нектар, выделяемый для привлечения насекомых, в некоторых случаях, по-видимому, также действовал как экскреция : «Это находится в полном соответствии с закономерностями природы, выработанными естественным отбором, что вещество, выделяемое для освобождения системы от излишних или вредных веществ, должно использоваться для целей высочайшей важности». [68] Гомологии цветов орхидей показали, что все они основаны на «пятнадцати группах сосудов, расположенных по три в трех в чередующемся порядке». Он отверг идею о том, что это был «идеальный тип», установленный Всемогущим Творцом, но вместо этого приписал его «происхождению от некоего однодольного растения, которое, как и многие другие растения того же отдела, обладало пятнадцатью органами, расположенными попеременно по три в трех в пяти мутовках; и что нынешняя чудесно изменившаяся структура цветка является результатом длительного процесса медленной модификации, — каждая модификация сохранялась и была полезна для каждого растения в ходе непрерывных изменений, которым подвергался органический и неорганический мир». [69] [70]
Описывая конечное состояние всего цикла цветения как производство семян, он провел простой эксперимент, в котором он взял спелую семенную коробочку и расположил семена в линию, затем подсчитал семена с точностью до одной десятой дюйма (2,5 мм). Путем умножения он обнаружил, что каждое растение давало достаточно семян, чтобы засеять 1 акр (4000 м 2 ) земли, а правнуки одного растения могли бы «укрыть ковром всю поверхность земли по всему земному шару», если бы их не контролировали. [71]
В заключение он сказал, что книга «показала, что орхидеи демонстрируют почти бесконечное разнообразие прекрасных приспособлений. Когда о той или иной части говорят как о придуманной для какой-то особой цели, не следует предполагать, что она изначально всегда была сформирована только для этой цели. Обычный ход событий, по-видимому, таков, что часть, которая изначально служила для одной цели, путем медленных изменений становится приспособленной для совершенно разных целей». [72] Он был почти раздражен изобретательностью форм в природе; «В моем исследовании орхидей едва ли какой-либо факт так сильно поразил меня, как бесконечное разнообразие структуры, — расточительность ресурсов, — для достижения одной и той же цели, а именно, оплодотворения одного цветка пыльцой другого». [73] Его внимание к деталям было оправдано, поскольку «Использование каждой незначительной детали структуры — далеко не бесплодный поиск для тех, кто верит в естественный отбор». [69] «Ухищрения и прекрасные адаптации», медленно приобретенные посредством небольших изменений, подвергавшиеся естественному отбору «в сложных и постоянно меняющихся условиях жизни», намного превосходили самое богатое воображение. Механизмы переноса пыльцы одного цветка или одного растения на другой цветок или растение подчеркивали важность перекрестного опыления: «Ибо не можем ли мы далее сделать вывод как вероятный, в соответствии с верой подавляющего большинства селекционеров наших домашних продуктов, что брак между близкими родственниками также в некотором роде вреден, — что некое неизвестное великое благо происходит от союза особей, которые сохранялись отдельными в течение многих поколений?» [74]
Ботаники отреагировали на книгу благосклонно сразу после ее публикации. Хукер сказал Дарвину, что книга показала его «лучшим физиологическим наблюдателем и экспериментатором, которого когда-либо видела ботаника» [75] , и был рад отметить, что два ведущих традиционных ботаника приняли концепцию эволюции; «Бентам и Оливер совершенно поражены вашей книгой и в восторге до глубины души». [76] [77] Дэниел Оливер посчитал ее «весьма необычной», и даже старый соперник Дарвина по охоте на жуков Чарльз Бабингтон , к тому времени профессор ботаники в Кембриджском университете и склонный выступать против естественного отбора, назвал ее «чрезвычайно интересной и ценной... в высшей степени удовлетворительной во всех отношениях. Результаты весьма любопытны, и мастерство, проявленное при их открытии, столь же любопытно». [78] [79] Джордж Бентам высоко оценил его ценность в открытии «нового поля для наблюдения за чудесными проявлениями природы... нового и неожиданного пути, который направит нас к объяснению явлений, которые до этого казались столь несовместимыми с обычным предвидением и методом, продемонстрированным в организованном мире». [76] [80]
Успех книги в ботанических кругах усилился после публичного одобрения Бентама. В своем президентском обращении к Линнеевскому обществу 24 мая 1862 года Бентам похвалил книгу как пример биологического метода и сказал, что она почти преодолела его оппозицию к « Происхождению видов » . [55] В своем обращении в 1863 году он заявил, что «господин Дарвин показал, как могут происходить изменения», и описал ее как «безупречный пример законной гипотезы» в соответствии с научным методом Джона Стюарта Милля . Это одобрение благоприятно повлияло на Майлза Джозефа Беркли , Шарля Виктора Нодена , Альфонса Пирама декандоля , Жана Луи Катрефажа и Шарля Добени . [76] [81]
В июне 1862 года Дарвин приветствовал благоприятные отзывы в прессе и написал Хукеру: «Что ж, моя книга об орхидеях имеет успех (но я не знаю, продаётся ли она), после того как проклял свою глупость, когда я её написал». [82] Он сказал своему издателю: «Ботаники превозносят мою книгу об орхидеях до небес», а Асе Грею он сказал: «Я довольно изумлён успехом моей книги у ботаников». Друг Дарвина, геолог Чарльз Лайелл, дал ей восторженную похвалу: «следующая за «Происхождением видов» , как самая ценная из всех работ Дарвина». Однако книга привлекла мало внимания широкой публики, и в сентябре Дарвин сказал своему кузену Фоксу : «Насколько мне известно, вряд ли кто-то, кроме вас, не ботаник, заботился о ней». [83] Книга озадачила широкую публику, больше заинтересованную в спорах о гориллах и пещерных людях. Были некоторые обзоры в садоводческих журналах, но лишь немногие натурфилософы или зоологи заметили книгу, и почти не появилось никаких ученых оценок. [78]
Хотя книга противоречила преобладающему естественному богословию и его телеологическому подходу к дизайну в природе, Saturday Review посчитал, что она избежит гневной полемики, вызванной On the Origin of Species . Literary Churchman приветствовал «выражение восхищения г-ном Дарвином по поводу изобретений в орхидеях», только посетовав, что это был слишком косвенный способ сказать «О Господи, как многочисленны дела Твои!» ( Псалом 103:24 ) [83] Дарвин считал эти теологические взгляды раздражающими недоразумениями, но написал Асе Грею, описывая свой подход как «фланговый набег на врага». Показав, что «чудесные изобретения» орхидеи имеют обнаруживаемую эволюционную историю, Дарвин опровергал утверждения естественных теологов о том, что эти организмы являются примерами совершенной работы Создателя. [78] [85]
Существовали значительные споры вокруг предсказания Дарвина, что на Мадагаскаре будет найдена моль с длинным хоботком, соответствующим нектарнику Angraecum sesquipedale . Анонимная статья в Edinburgh Review от октября 1862 года Джорджа Кэмпбелла, 8-го герцога Аргайла , утверждала, что формулировка Дарвина подразумевала цель, и пришла к выводу, что «Мы также знаем, что эти цели и идеи не являются нашими собственными, а идеями и целями Другого». Он считал объяснения Дарвина «самыми неудовлетворительными догадками» и выдвигал неясные метафизические возражения, поддерживая своего рода творческий эволюционизм. Эмма Дарвин считала, что, хотя Аргайл был «совершенно против» взглядов Дарвина, «он восхваляет орхидеи с таким энтузиазмом, что он окажет им хорошую услугу». Дарвин был рад обнаружить, что хорошо написанная статья, «разбивающая» обзор Аргайла, была написана одним из племянников Дарвина. [86]
Аргайл продолжил в своей книге 1867 года «Царство закона» , чтобы остроумно высмеять идеи Дарвина, в частности предсказание появления на Мадагаскаре моли с хоботком длиной 10–11 дюймов (250–275 мм). [86] Он считал, что адаптации демонстрируют божественный замысел, а не бессмысленную эволюционную гонку вооружений . [66] В своем ответе «Сотворение по закону» позднее в том же году Альфред Рассел Уоллес дал подробное объяснение того, как нектарник мог эволюционировать посредством естественного отбора, и заявил, что он тщательно измерил моль в Британском музее , обнаружив, что хоботок Macrosila cluentius из Южной Америки был 9 1⁄ 4 дюйма (235 мм) в длину, а хоботок Macrosila morganii из тропической Африки (с тех пор переименованный в Xanthopan morganii ) был 7 1⁄ 2 дюйма (190 мм) в длину. На запрос, поднятый в 1873 году, ответил друг Дарвина Герман Мюллер , который заявил, что его брат Фриц Мюллер поймал в Бразилии моль-сфинкс с хоботком длиной около 10 дюймов (250 мм). Ожидания Дарвина полностью оправдались в 1903 году, когда на Мадагаскаре был найден подвид Xanthopan morganii с хоботком длиной около 12 дюймов (300 мм), и был назван Xanthopan morganii praedicta в ознаменование этого подтверждения проверяемого предсказания, сделанного Дарвином на основе его теории естественного отбора . [84] [87]
Майкл Гизелин выразил мнение, что все исследования коэволюции прямо или косвенно следуют из книги Дарвина об орхидеях, которая также была источником всех работ по эволюции крайней специализации. Ее публикация почти сразу же привела к исследованиям многих других натуралистов в области специализации и коэволюции, в некоторых случаях анализирующих другие таксоны . [88] В своей автобиографии Дарвин скромно вспоминал, как эта работа возродила интерес к забытым идеям Христиана Конрада Шпренгеля : [3]
В течение нескольких лет до 1862 года я специально занимался оплодотворением наших британских орхидей; и мне показалось лучшим планом подготовить как можно более полный трактат об этой группе растений, а не использовать большую массу материала, который я медленно собрал в отношении других растений. Мое решение оказалось мудрым; поскольку с момента появления моей книги появилось удивительное количество статей и отдельных работ по оплодотворению всех видов цветов; и они сделаны гораздо лучше, чем я мог бы сделать. Заслуги бедного старого Шпренгеля, так долго остававшиеся без внимания, теперь полностью признаны много лет спустя после его смерти. [3]
Среди многих выдающихся биологов, начавших исследования коэволюции, Герман Мюллер особенно интересовался эволюционной последовательностью, в которой насекомые и цветы приспосабливались друг к другу. Как и Дарвин, он начал с предпосылки, что цветы были адаптированы для обеспечения перекрестного опыления, и добавил свою собственную предпосылку, что большинство насекомых не были «ограничены наследственным инстинктом определенными цветами». На этой основе он разработал точку зрения, что специализация развивается из потребности цветов привлекать опыляющих насекомых (не делая доступ слишком легким для неопылителей), и из эволюции опылителей, чтобы адаптироваться к изменениям в расположении вознаграждений, таких как нектар. Он обнаружил, что альпийские цветы , как правило, посещаются пчелами на более низких высотах и бабочками на более высоких, положив начало исследованиям идеи о том, что растения на разных высотах специализированы для разных опылителей. Сравнивая родственные виды растений, которые, как он считал, разошлись по форме от общего предка, и проверяя, посещались ли они бабочками или пчелами, он был первым, кто использовал комбинацию морфологического и экологического подходов для понимания закономерностей в эволюции взаимодействий и специализации. Его брат Фриц Мюллер использовал похожие методы при изучении мимикрии в Бразилии. [88] Раннее развитие идей о специализации и коэволюции все больше фокусировалось на проблеме мимикрии; Генри Уолтер Бейтс первоначально поднял этот вопрос в докладе, прочитанном Линнеевскому обществу Лондона в декабре 1861 года в присутствии Дарвина и опубликованном в ноябре 1862 года. [89] [90]
Другие, основывавшие свои исследования репродуктивной экологии на эволюционном подходе Дарвина, включали Фридриха Хильдебранда и Северина Акселя в Европе, Аса Грей и Чарльза Робертсона в Северной Америке. В Италии Федериго Дельпино принял теорию происхождения, но, как и Шпренгель, придерживался телеологического подхода и объяснял механизмы цветов вмешательством «психовиталистического интеллекта». Дельпино классифицировал цветы на основе опылителей, которых они привлекали, и ввел многие из терминов, которые все еще используются, такие как синдром опыления и орнитофилия . В этот период наблюдался огромный рост знаний. [91] В 1874 году Аса Грей отдал дань уважения работе Дарвина об орхидеях за объяснение «всех этих и других необычных структур, а также расположения цветков в целом и даже самого значения и необходимости полового размножения». Он приписал Дарвину установление понимания того, что «природа не терпит близкого оплодотворения». [92] [93]
К концу 19 века было так много некритических и недоказанных предположений о механизмах цветения, что экология цветения была дискредитирована. В 1920-х годах она была возрождена с дальнейшим развитием детального анализа чувств насекомых под руководством исследователей Фредерика Клементса , Карла фон Фриша и других. Их эксперименты привели к новой информации, включая открытие того, что некоторые насекомые обладают ультрафиолетовым зрением, и выводы, касающиеся обучения и коммуникации пчел . Современная экология цветения была оживлена ее актуальностью для эволюционных исследований. [91]
Дарвин «нашел изучение орхидей чрезвычайно полезным, показав мне, как почти все части цветка коадаптированы для оплодотворения насекомыми, и, следовательно, результат отбора, — даже самые незначительные детали структуры». [95] Его собственный интерес к орхидеям и оплодотворению растений насекомыми продолжался. Дарвину предоставили в пользование теплицу в Рукери на другой стороне деревни, [33] и в конце 1862 года услужливый садовник этого соседа убедил его построить свою собственную в Даун-Хаусе в качестве расширения к существующей холодной односкатной теплице . Садовник составил планы, а Дарвин исследовал печи и вентиляционные устройства. Когда работа была завершена в феврале 1863 года, он попросил Хукера прислать ему несколько растений из садов Кью , написав: «Я жажду заполнить ее, как школьник», и послал своего дворецкого с тележкой. Когда было доставлено более 160 различных растений, Дарвин сделал извиняющиеся замечания об истощении национальной коллекции. Он сказал Хукеру: «Вы не можете себе представить, какое удовольствие доставляют мне ваши растения... Генриетта и я идем и злорадствуем над ними». Жизнь Дарвина изменилась, когда у него появилась теплая теплица, в которой он мог проводить время перед прогулкой по Сэндуоку, и в 1870-х годах он построил еще несколько теплиц. [94] [96] Позже дети вспоминали эту рутину и садовников, ухаживавших за экспериментальными растениями Дарвина, а также то, как Дарвин использовал простое оборудование для своих экспериментов, препарируя и измеряя растения и семена. [97]
Случайное наблюдение «полностью привлекло» внимание Дарвина к удивительному снижению энергии потомства Linaria vulgaris после всего лишь одного случая самооплодотворения, и после одиннадцати лет экспериментальной работы он опубликовал «Эффекты перекрестного и самооплодотворения в растительном царстве» в 1876 году как «дополнение к «Оплодотворению орхидей», поскольку оно показывает, насколько важны результаты перекрестного оплодотворения, которые обеспечиваются механизмами, описанными в этой книге». [98] Он сказал другу: «Я не могу выносить ничегонеделания», и возобновил свою работу над орхидеями, в исследованиях ему помогал его сын Фрэнсис Дарвин . Он переписывался по поводу орхидей с Фрицем Мюллером и почти полностью переписал книгу, добавив значительное количество нового материала, большую часть которого внес Мюллер. Переработанное издание было опубликовано в 1877 году. [99] [100]
Фрэнсис Дарвин описал как характерный тот факт, что его отец восхищался наблюдениями, которые предшествовали публикации Fertilisation of Orchids , а не аплодисментами, которые последовали за ней. Он процитировал одно из последних писем отца об орхидеях, написанное в 1880 году:
Они чудесные создания, эти орхидеи, и я иногда думаю с приливом удовольствия, когда вспоминаю, как замечал какой-то маленький нюанс в их способе опыления. [98]
Фонд дикой природы Кента управляет Даун-Бэнк , который находится недалеко от Даун-Хауса и был любимым местом семьи Дарвин, которая называла его «Орхис-Бэнк» из-за множества диких орхидей, которые там росли. [101] Теперь это часть участка особого научного интереса «Даун-Бэнк и высокие вязы » . Наблюдения Дарвина за местными орхидеями и их насекомыми-опылителями дали ему доказательства коэволюции, которые легли в основу «Оплодотворения орхидей ». [101] Эксперты определили «Орхис-Бэнк» как богатую видами обстановку, изложенную в заключительном абзаце « О происхождении видов» , [102] в котором Дарвин писал:
Интересно рассматривать запутанный берег, покрытый множеством растений самых разных видов, с поющими на кустах птицами, с порхающими вокруг различными насекомыми и с червями, ползающими по влажной земле, и размышлять о том, что все эти искусно созданные формы, столь отличающиеся друг от друга и столь сложным образом зависящие друг от друга, были созданы законами, действующими вокруг нас. [103]
Дом Дарвина и его окрестности, включая, в частности, «Орхис Бэнк», были названы его ландшафтной лабораторией и в январе 2009 года были номинированы на включение в список Всемирного наследия . [104] Заявка была сделана партнёрством во главе с лондонским боро Бромли , в состав которого теперь входит Даун . [105] Он был включён в число 39 предложенных объектов, но не вошёл в число 21 новых объектов, выбранных для списка. [106]
Влияние работ Дарвина было отмечено на 15-й ежегодной выставке орхидей Смитсоновского института «Орхидеи глазами Дарвина» , которая прошла с 24 января по 26 апреля 2009 года. [107]
