stringtranslate.com

Опыление орхидей

Формы, цвета и ароматы орхидей являются результатом их совместной эволюции с опылителями . На фото цветок Coryanthes leucocorys , вид , который развил один из самых интересных механизмов привлечения опылителей с помощью наполненного жидкостью мешочка.
Поллинии орхидеи рода Phalaenopsis в боковой проекции
Поллиний фаленопсиса​

Опыление орхидей — сложная глава в биологии этого семейства растений, которые отличаются сложностью своих цветов и запутанными экологическими взаимодействиями с их опылителями . Со временем оно привлекло внимание многих ученых, включая Чарльза Дарвина , отца теории эволюции путем естественного отбора . Дарвин опубликовал в 1862 году первые наблюдения фундаментальной роли насекомых в опылении орхидей в своей книге «Оплодотворение орхидей» . [1] [примечание 1] Дарвин утверждал, что разнообразные уловки, которые орхидеи используют для привлечения своих опылителей, превосходят воображение любого человека.

Адаптации орхидей к опылению животными

97% видов орхидей нуждаются в опылителе для переноса пыльцевых зерен с одного растения на пестики другого растения, и, таким образом, для оплодотворения и образования семян . [3] Пыльца орхидей сгруппирована в компактные массы, называемые поллиниями (единственное число: «поллиний»), так что сама по себе или под действием ветра пыльца не может распространяться с одного цветка на другой, поэтому опылители необходимы для обеспечения их полового размножения . [3] Эти опылители очень разнообразны и, в зависимости от рассматриваемого вида, могут быть мухами , комарами , пчелами , осами , бабочками , жесткокрылыми и птицами (особенно колибри ). [4] [5] [3]

Зоофилия , характерная для орхидей , предполагает, что опыляющие животные регулярно посещают цветы и останавливаются на них достаточно долго; что они задевают или касаются пыльников и рыльца с некоторой частотой и что пыльца остается прикрепленной к посетителям настолько хорошо, что она может с должной безопасностью достичь рылец других цветов. Результат зоофилии в основном зависит от того, способны ли животные распознавать цветы с определенного расстояния и привлекаться цветами того же вида. Зоофильные цветы, таким образом, должны обладать «привлекательными продуктами» (приманками, такими как пыльца и нектар ), «средствами привлечения» (такими как запахи и цвета) и, кроме того, вязкой или липкой пыльцой. [4]

В ходе эволюции покрытосеменных растений произошла очень интенсивная дифференциация средств привлечения и притязаний, а также формы цветка; благодаря этому все большее число животных смогли сотрудничать в опылении. В ходе эволюции случайное посещение цветов различными животными постепенно привело к установлению тесных отношений между опылителями и зоофильными цветами с очевидными преимуществами для обеих групп. Для растений это означало возрастающую точность в привлечении только определенных посетителей и перенос пыльцы на рыльца других растений, что привело к прогрессирующей экономии в производстве пыльцы. Фактически, соотношение между числом пыльцевых зерен и числом семяпочек, произведенных цветком, составляет порядка одного миллиона для анемофильных растений , в то время как у орхидей оно равно одному. Для специализированных животных-опылителей конкуренция с другими антофильными животными снизилась, и целенаправленное или специализированное опыление у одного вида стало в конечном итоге выгодным для них. [3] [4]

Эволюционное развитие зоофильных покрытосеменных растений и групп животных, которые приспосабливались к ним, можно понять только как коэволюцию , обусловленную взаимными отношениями. Адаптация орхидей и их опылителей друг к другу иногда заходила так далеко, что они не могли существовать друг без друга. [4] Механизмы опыления являются плодом такой коэволюции. В целом, такие механизмы выгодны обеим сторонам: опылитель получает нектар из цветка орхидеи, а орхидеи, в свою очередь, получают выгоду от переноса пыльцы с одного цветка на другой. Однако во многих случаях привлечение опылителей к орхидеям обусловлено обманом и не предполагает вознаграждения. [3]

Цветы орхидеи

Расположение частей цветка орхидеи : лепестки (P), чашелистики (S), губа (L)
Cattleya labiata цветок , растение родом из Бразилии
Иллюстрация опыления Angraecum sesquipedale гипотетической молью с длинным хоботком. Рисунок был сделан в 1867 году Альфредом Расселом Уоллесом , следуя предсказанию, сделанному Чарльзом Дарвином в 1862 году. В 1903 году моль была обнаружена на Мадагаскаре и названа Xanthopan morganii praedicta .

Цветки орхидей, как правило, гермафродиты , редко однополые, и обычно зигоморфные — то есть двусторонне-симметричные. В подавляющем большинстве родов цветы состоят из трех внешних элементов, называемых чашелистиками , двух боковых и одного спинного, и трех внутренних элементов, называемых лепестками , нижний из которых преобразован в губу или лабеллум , больший по размеру и более интенсивно окрашенный, чем другие. Лабеллум часто трехлопастный или необычной формы, с мясистыми выступами или гребнями или с базальным шпорцем, и часто с совершенно другим цветовым расположением, чем у двух других лепестков. [6]

Андроцей обычно имеет одну или две тычинки , иногда три, и прикреплен к столбику и рыльцу, образуя столбик, также называемый гиностемой или гиностегием. Пыльца сгруппирована в ряд масс различной твердости , называемых поллиниями , которых может быть от одного до двенадцати, но обычно два или четыре. Поллинии образуют вместе с липким стеблем, полученным из пыльника или рыльца, поллиниум, транспортную единицу во время опыления . Гинецей образован тремя соединенными плодолистиками и бесплоден — он развивается под чашечкой. Столбик и рыльце сильно изменены. Столбик одиночный и конечный и является основным компонентом столбика. Около верхушки находится часть рыльца в виде удлиненной доли, обычно невосприимчивой, называемой ростеллумом, расположенной над рыльцевой областью. Часть ростеллума может образовывать липкую платформу, называемую висцидием, прикрепленную к стеблю поллиниума. [6]

Они, как правило, производят нектар, как награду опылителям. Нектарники различаются по положению и типу. Например, они находятся на шпорце губы, на верхушках чашелистиков или на перегородках гинецея. Некоторые виды орхидей являются самоопыляющимися или апомиктичными , т. е. им не нужны опылители для производства семян. [7]

Привлечение опылителей с помощью вознаграждений

Многие виды орхидей вознаграждают опылителей пищей, такой как нектар, пищевые волоски или масла, и другими соединениями, такими как воски, смолы и ароматизаторы. Эти вознаграждения, в свою очередь, усиливают поведение опылителей. Однако специализация на одном типе опылителей для обеспечения более эффективного переноса пыльцы определила растущую морфологическую и структурную специализацию в цветках орхидей для обеспечения привлечения одного вида насекомых. [3] [8] [9] [10]

Этот центральный момент в эволюции межвидовых отношений между орхидеями и их опылителями был зафиксирован Дарвином при изучении британских и некоторых экзотических видов этого семейства. Например, у мадагаскарского вида Angraecum sesquipedale на цветке имеется шпорец длиной более 30 см, дно которого заполнено нектаром. Дарвин безуспешно пытался удалить поллинии из цветка с помощью игл. Он смог сделать это только после того, как вставил цилиндр диаметром 2,5 мм в дно шпорца и снова вытащил его, так как в этот момент висцид оставался прикрепленным к цилиндру. Дарвин рассуждал, что когда бабочка достигает дна шпорца своим хоботком, чтобы выпустить нектар, поллинии останутся прикрепленными к ее голове, как только она уберет свой хоботок. Посетив следующий цветок, бабочка опылит его, отложив поллинии на своем рыльце. Согласно этому рассуждению, опылителем Angraecum sesquipedale должна быть бабочка со спирохромером длиной более 30 см, идея, которая звучала нелепо для биологов того времени. Однако предсказание Дарвина могло быть проверено в 1903 году, когда на Мадагаскаре была обнаружена моль Xanthopan morganii praedicta со спироромбом такого размера. Подвидовой эпитет predicta указывает на то, что ее существование было предсказано Дарвином. [3]

Бабочка привлекается цветком своим ароматом, особенно ночью. Когда она приближается к цветку, она разворачивает свой хоботок и вставляет его в щель ростеллума, ведущую к шпорцу. Как только она заканчивает выделять нектар из основания шпорца, она поднимает голову, одновременно снимая хоботок со шпорца. Когда она выполняет это движение, висцид прикрепляется к ее голове или другой части тела. Висцид содержит небольшую ножку (каудикулу), которая несет поллинии на своем конце. Когда бабочка заканчивает обматывать свой хоботок и перелетает на другой цветок, каудикулу обезвоживается, и когда он высыхает, его угол по отношению к телу насекомого изменяется, так что когда насекомое посещает следующий цветок и вставляет в него свой хоботок, поллинии будут обращены друг к другу и впоследствии прикреплены к рыльцу. После опыления цветы перестают источать аромат, а их околоцветники вскоре засыхают. Однако процесс переноса пыльцы, оплодотворения и образования тысяч новых особей уже обеспечен. [3]

Многие орхидеи, такие как Angraecum sesquipedale , опыляются ночными бабочками и по этой причине имеют светлые, почти белые цветы и источают аромат вечером или ночью. Примерами этого типа орхидей являются виды Bonatea speciosa , Habenaria epipactidea , род Satyrium , Disa cooperi и D. ophrydea. [11] Опыление дневными бабочками, с другой стороны, развилось в нескольких родах орхидей. Цветы этих видов демонстрируют яркие цвета и вознаграждают своих опылителей нектаром. [11]

Виды, опыляемые пчелами (называемые мелитофильными ), часто испускают сильный аромат в течение дня и имеют сильную и яркую окраску. Примерами таких орхидей являются Satyrium erectum и Disa versicolor . Различные виды пчел, опыляющие орхидеи, получают не только нектар, но и масла во многих случаях. Эта награда — довольно редкое явление у растений — известна для нескольких десятков видов орхидей, включая около 55 южноафриканских видов, и пчелы используют ее для кормления своих личинок. Роды Disperis , Pterygodium , Corycium , Ceratandra , Evotella , Satyrium и Pachites , среди прочих, включают виды, которые вознаграждают своих опылителей маслами. [11]

Опыление мухами (миофилия) является вторым по распространенности методом среди орхидей, опылители принадлежат к двадцати семействам двукрылых. [12] Цветы источают запахи, напоминающие разлагающиеся органические материалы, экскременты или падаль, субстраты, посещаемые мухами в поисках пищи или для откладывания яиц. [8] Различные части цветка производят гнилостный или падальний запах и образуют ловушки, которые удерживают опылителей, а также обладают различными придатками, которые привлекают их, и окраской либо яркой, либо напоминающей плоть или какой-либо другой оттенок гниющей материи. [13] [14] [15] [16] Для цветов дацинофильных видов Bulbophyllum , которые привлекают настоящих плодовых мух, принадлежащих к трибе Dacini (Tephritidae: Diptera), с помощью приятного/пряного аттрактанта(ов) (как флоральный синомон) для установления настоящих мутуализмов, где оба организма получают репродуктивные преимущества, между орхидеями и самцами мух - см. ссылку: [17] Кроме того, вид B. hortorum коэволюционировал с самцами плодовых мух до точки, где нерезупинированные цветы, помимо привлечения мух флоральным синомоном, имеют особый механизм опыления для выбора отдельных мух оптимального размера в качестве потенциальных опылителей. [18]

Например, цветы Stelis hymenantha источают интенсивный аромат сладкого ментола. У основания лабеллума образуется вещество, которое прочно прилипает к его поверхности, как пленка, похожая на нектар. Цветы S. immersa , другой орхидеи, опыляемой двукрылыми, также ароматны, но с другим, похожим на дыню запахом; и в отличие от первой, липкое вещество находится как на лепестках, так и у основания лабеллума. Посетителями этих двух видов являются в основном двукрылые из нескольких семейств. Большинство мух обычно остаются снаружи цветка, исследуя слизистую жидкость на внешней поверхности лепестков. Опылителями Stelis immersa являются самки небольшой мухи рода Megaselia ( Phoridae ), которая является единственной, которая имеет точный размер для осуществления переноса пыльцы. После исследования нектароподобного вещества насекомое проникает в цветок сбоку и приземляется на лабеллум, который находится в положении, обращенном вниз. Когда это происходит, лабеллум поднимается, прижимая насекомое к поллиниуму висциду и захватывая его. Чтобы выбраться, муха отступает назад, и висцид прилипает к ее грудной клетке. Лабеллум возвращается в исходное положение, освобождая животное. [19]

Привлечение и вознаграждение с помощью духов

Цветы видов подтрибов Stanhopeinae и Catasetinae принадлежат к самым завораживающим и экстравагантным из всех орхидей. Они не относятся к самым красивым, но из-за своего очень специфического опыления они иногда создавали уникальные цветы с очень странными механизмами опыления. Виды этих триб опыляются исключительно самцами euglosinae, которые ищут и собирают ароматы в этих цветах; причина такого поведения неизвестна, поскольку ароматы не обеспечивают питание или защиту, но считается, что они могут быть связаны с брачными ритуалами этих насекомых.

Способ сбора этих запахов всегда очень похож. Самец приближается к источнику запаха, осмофору; он обычно садится на лабеллум и начинает собирать длинными густыми волосками передних ног вещества, ответственные за запах. В большинстве случаев они жидкие; у некоторых видов в кристаллической форме. Если они твердые, самец сначала растворяет их выделениями из своих слюнных желез. Когда ароматические компоненты пропитывают лапки пчелы, пчела покидает цветок, чтобы перенести ароматы с помощью средних лапок в полости в задних лапках, где вещества могут сохраняться в течение длительного времени. Различные роды орхидей прикрепляют поллиниумы к разным частям тела этих опылителей. [20]

Орхидеи, как и другие растения, избирательно привлекают определенную группу самцов эуглоссин, производя специфические для вида смеси запахов, которые, по-видимому, действуют как механизмы репродуктивной изоляции . Некоторые орхидеи даже представляют морфологические модификации в своих цветах таким образом, что они выделяют поллиний только при посещении определенных видов пчел в зависимости от их размера и поведения. По этой причине не все эуглоссины, которые посещают вид орхидеи, являются его эффективными опылителями. [21]

Некоторые виды Bulbophyllum привлекают исключительно группу самцов плодовой мухи Dacini в качестве потенциальных опылителей с помощью специфических аттрактантов для самцов, например, метилэвгенола (ME), кетона малины (RK) или зингерона (ZN). Метилэвгенол является предшественником полового феромона для многих видов карантинных вредителей Bactrocera, например , восточной плодовой мухи, B. dorsalis, B. carambolae, B. occipitalis и B. umbrosa . Кетон малины или зигерон включен в качестве компонента полового феромона для самцов, а именно - Zeugodacus caudatus, Z. cucurbitae и Z. tau . [22] [23] [24] [25] [26] [27]

Привлечение опылителей путем обмана

Ophrys bombyliflora — один из видов орхидей , привлекающих насекомых с помощью стратегии полового обмана: его губа имитирует самок своего опылителя .

Многие орхидеи прибегают к тактике соблазнения опылителей, предлагая запахи, формы, цвета или движения, которые имитируют то, что их интересует, не предлагая ничего взамен. Механизмы обмана столь же разнообразны, сколь и удивительны, и перечислены ниже: [28] [29]

Из описанных механизмов наиболее распространенным среди орхидей является широко распространенный обман при кормлении (зарегистрирован в 38 родах), за которым следует половой обман (18 родов). [28] [29]

Привлечение опылителей путем заманивания их в пищу

Способность привлекать опылителей, не предлагая им никакой награды взамен, развилась независимо в нескольких линиях покрытосеменных, но обычно только у нескольких видов в семействе. [32] Напротив, было подсчитано, что около трети видов орхидей используют механизм обмана с помощью пищи. [33] [34] Этот механизм включает в себя привлечение опылителей путем подачи сигнала о наличии пищи, такой как нектар или пыльца, но без предоставления им какой-либо награды. Для этого орхидеи используют стратегию сходства с видами, которые вознаграждают своих опылителей и с которыми они сожительствуют. [35] Чаще всего обман с помощью пищи заключается в общем сходстве с видами, которые вознаграждают опылителей, т. е. этот тип орхидей отличается крупными, ярко окрашенными цветами, стратегия, которая использует врожденные предпочтения опылителей к этому классу цветов. [29] [34] [36]

Имитация других растений

В этом случае орхидея «обманывает» опылителей, типичных для других видов растений, заставляя их опылять. Метод обмана заключается в имитации цветов других видов. Очень показательный случай этого наблюдается у орхидеи Epidendrum ibaguense . Эта наземная или литофильная орхидея распространена от Мексики до Боливии и Бразилии . Ее оранжевые цветы с интенсивно-желтой губой имитируют цветы ластовневых , Asclepias curassavica . Существует бабочка Agraulis vanillae , которая обычно посещает этот вид, чтобы добыть нектар в обмен на перенос пыльцы. Однако во многих случаях бабочка, привлеченная цветом и формой цветов Epidendrum , направляется к ним и вставляет свой ротовой аппарат ( хоботок ) в узкий канал ( гиностемий ), который из-за своего очень маленького диаметра заставляет спиртромеру оказаться в ловушке на несколько мгновений. Борьба насекомого за освобождение заставляет поллинии орхидеи прилипать к его голове. После освобождения и повторного обмана другим растением Эпидендрума , оно будет переносить пыльцу и таким образом обеспечивать опыление этого вида, но не получит нектара за свои услуги. [37]

Привлечение опылителей путем полового приманивания

Существуют обманчивые цветы, которые имитируют форму, волосатость и запах самок некоторых ос или пчел. Наиболее известным случаем является орхидея Ophrys Insectifera из Южной Европы; ее посещают только два вида ос рода Argogorytes . Самцы рождаются весной на несколько недель раньше самок, и в своих первых полетах их привлекает аромат цветов Ophrys , похожий на феромоны, выделяемые самками. Кроме того, губа похожа по форме, цвету и текстуре на самок. Этот процесс называется псевдокопуляцией , потому что самцы ос пытаются спариться с цветком и при этом вступают в контакт с пыльником, перенося поллинии с одного цветка на другой в последовательных попытках. [38]

Опыление псевдокопуляцией было впервые описано в 1916 и 1917 годах А. Пуйанном и Х. Корревоном , когда они изучали взаимоотношения между орхидеей Ophrys speculum и осой- сколиидой Campsoscolia ciliata в Алжире . [39] [40] Публикации этих французских биологов оставались незамеченными, пока Роберт Годфри не подтвердил их наблюдения в 1925 году, что определило рост интереса к этой теме. [примечание 3] За статьей 1925 года последовало большое количество публикаций австралийского биолога Эдит Коулман об опылении орхидей рода Cryptostylis самцами ихневмоноидеи Lissopimpla excelsa . [41] [42] [43]

Несколько родов наземных орхидей размножаются этим механизмом. Наиболее известными и наиболее документированными родами являются, в дополнение к уже упомянутым Ophrys и Cryptostylis , Drakaea , Caladenia , [44] Chiloglottis , [45] Geoblasta , [46] Arthrochilus , Calochilus , [47] Leporella [48] и Spiculaea . Подавляющее большинство родов наземных орхидей, использующих псевдокопуляцию, встречаются в Австралии , а крупнейшим родом орхидей с псевдокопулятивными видами является Ophrys из Европы. Механизм никоим образом не ограничивается определенным континентом, поскольку он также был описан для южноамериканского вида ( Geoblasta penicillata ) [49] и двух южноафриканских орхидей рода Disa . [50]

Идентичный механизм использует Tolumnia henekenii , цветок которой напоминает самку вида пчелы Centris insularis , и делает это так хорошо, что самец этого вида обманывается и пытается совокупиться с имитацией самки, предлагаемой цветком. При этом он опыляет цветок.

У Caleana , называемой в англоязычных странах утиной орхидеей из-за сходства ее лабеллум с головой утки, а остальной части цветка с телом утки в полном полете, был описан несколько иной механизм псевдокопуляции. Этот вид использует пружинный механизм, чтобы заманить насекомых в сумку, их единственная возможность сбежать — через поллиниум и стигму. Самцы опыляющих насекомых приземляются на лабеллум, что запускает двухшарнирный механизм релаксации (один — лабеллум-ламеллум, а другой — пластинка-околоцветник), который переворачивает насекомое задней частью грудной клетки в сумку, содержащую стигму и поллиниумы. [51] [52]

Псевдокопуляция не ограничивается только опылителями, принадлежащими к отряду перепончатокрылых (пчелы и осы). Фактически, она также была описана для двукрылых (комары рода Bradysia ), которые псевдокопулируют у видов Lepanthes , одного из крупнейших родов покрытосеменных, населяющих неотропические дождевые леса. [53]

Цветы орхидей рода Ophrys не только имитируют форму, размер и цвет самок своих опылителей, но и испускают аромат, который включает несколько соединений, обнаруженных в половых феромонах самок, тем самым усиливая половое поведение самцов. Летучие соединения, выделяемые Ophrys iricolor и феромоны самок его вида опылителей, Andrena morio , сравнивались как химически, так и электрофизиологически. Было обнаружено более 40 соединений, включая алканы и алкены с 20–29 атомами углерода, альдегиды с 9–24 атомами углерода и два эфира . Почти все эти соединения были обнаружены в одинаковых пропорциях как в цветочных экстрактах O. iricolor , так и в экстрактах с кутикулярной поверхности самок A. morio . [54]

Биологически активные летучие соединения этого подвоя очень похожи на те, которые используются другими видами Ophrys , которые псевдокопулируют самцами родов Andrena и Colletes . [55] [56] [57] [58] [59]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Книга была издана под названием « О различных приспособлениях, с помощью которых британские и иностранные орхидеи оплодотворяются насекомыми, и о хороших эффектах скрещивания» . Эта книга была первой подробной демонстрацией силы естественного отбора, которая могла объяснить, как возникли сложные взаимоотношения между орхидеями и их опылителями. Дарвин описал подробные наблюдения за механизмом опыления различных орхидей, свои эксперименты и препарирование цветов, а также объяснил ряд ранее игнорированных аспектов биологии опыления этого семейства, таких как загадка Catasetum , которая, как считалось, состояла из цветов трех разных видов на одном растении, а также сделал предсказания, которые позже подтвердились в природе. [2]
  2. ^ Существует два общих типа мимикрии, имеющих отношение к экологии опыления: мюллеровская и бейтсовская мимикрия . В первом случае (который многие авторы считают скорее конвергенцией, чем мимикрией) несколько видов с одинаковой численностью в природе развивают для своей взаимной выгоды один и тот же стиль пропаганды , например, как предупреждение хищникам. Напротив, организм, редко представленный в природе, который имитирует более обильный, чтобы обмануть третьего, развивает однонаправленное преимущество, которое называется бейтсовской мимикрией. (Proctor & Yeo, стр. 375)
  3. ^ Предмет, который стал называться «пуянианской мимикрией» в честь его первооткрывателя.

Ссылки

  1. ^ «Darwin Online: Оплодотворение орхидей».
  2. ^ Дарвин, Чарльз (2006). «Журнал». В ван Вайе, Джон (ред.). [Личный «Журнал» Дарвина (1809-1881)]. Darwin Online. CUL-DAR158.1-76 . Получено 7 февраля 2009 г.
  3. ^ abcdefgh van der Cingel, N. 2001. Атлас опыления орхидей: Америка, Африка, Азия и Австралия. CRC Press. ISBN 9789054104865 
  4. ^ abcd Страсбургер, Э. (1994). Тратадо де Ботаника . 8-е издание. (На испанском языке). Омега, Барселона, 1088 стр.
  5. ^ Гола, Г., Негри, Г. и Каппелетти, К. 1965. Tratado de Botánica . 2-е издание. (На испанском языке). Editorial Labor SA, Барселона, 1110 стр.
  6. ^ ab Cribb, Phillip (2001). "Морфология орхидных". В: AM Pridgeon, PJ Cribb, MW Chase и FN Rasmussen eds, Genera Orchidacearum , т. 1. Oxford University Press , Оксфорд, Великобритания ISBN 0-19-850513-2 . 
  7. ^ Neiland, MRM; Wilcock, CC (1998). «Завязывание плодов, вознаграждение нектаром и редкость у Orchidaceae». American Journal of Botany . 85 (12): 1657–1671. doi :10.2307/2446499. JSTOR  2446499. PMID  21680327. (требуется подписка)
  8. ^ ab Pijl, L. van der и CH Dodson. (1969). Цветы орхидей. Их опыление и эволюция . University of Miami Press. Coral Gables. стр. 101-122.
  9. ^ Дресслер, Роберт Л. (1993). Филогения и классификация семейства орхидных. Cambridge University Press ISBN 0-521-45058-6 , 9780521450584 
  10. ^ Проктор, Майкл; Йео, Питер и Лэк, Эндрю. (1996). Естественная история опыления. Портленд, Орегон. Timber Press. 479 стр.
  11. ^ abc Курцвейл, Х. (2000). Южноафриканские орхидеи: размножение и опыление. Национальный институт биоразнообразия, Южная Африка.
  12. ^ Кристенсен, Д. Э. (1994). «Опыление мухами у орхидных». В: Ардитти, Дж. (ред.). Биология орхидей: обзоры и перспективы . VI. John Wiley & Sons. Итака. Нью-Йорк. С. 415-454.
  13. ^ Чейз, М. В. (1985). Опыление "Pleurothallis endosthachys" . Am. Orch. Soc. Bull . 54:431-434
  14. ^ Джонсон, SD и Т. Дж. Эдвардс. (2000). Структура и функция поллинариев орхидей. Pl. Syst. Evol. 222: 243-269.
  15. ^ Борба, Э. Л., Дж. М. Феликс, В. Н. Сольферини и Дж. Семир. (2001b). «Опыляемые мухами виды Pleurothallis (Orchidaceae) имеют высокую фенетическую изменчивость: доказательства с помощью изоферментных маркеров». Am. J. Bot. 88: 419-428.
  16. ^ Борба, Э. Л. и Дж. Семир. (2001). «Специфичность опылителей и конвергенция у видов Pleurothallis (Orchidaceae), опыляемых мухами: подход с использованием множественных популяций». Ann. Bot. 88: 75-88.
  17. ^ https://en.wikipedia.org/wiki/Pollination_of_orchids/Attractant, связанный с синомоном; и ссылки в нем
  18. ^ Тан, КХ, П.Т. Онг и Л.Т. Тан. (2023). «Морфология и движение цветков Bulbophyllum hortorum (Orchidaceae) позволяют отбирать самцов плодовой мухи Dacini оптимального размера». Arthropod-Plant Interact. 17: 647–660.
  19. ^ Альборес-Ортис, Октавио и Виктория Соса. (2006). Опыление двух симпатрических видов Stelis (PLEUROTHALLIDINAE, ORCHIDACEAE) . Acta Botanica Mexicana 74: 155-168
  20. ^ ГЮНТЕР ГЕРЛАХ. (2003). LANKESTERIANA 7: 104-106.
  21. ^ Рамирес, Сантьяго; Роберт Л. Дресслер и Моника Оспина. (2002). Abejas euglosinas (Hymenoptera: Apidae) неотропического региона: Listado de especies con notas sobre su biologia. (на испанском языке) Biota Colombiana 3:7-118.
  22. ^ Тан, КХ и Нисида, Р. (2000) Взаимные репродуктивные выгоды между дикой орхидеей, Bulbophyllum patens, и плодовыми мушками Bactrocera через цветочный синомон. Журнал химической экологии, 26: 533-546.
  23. ^ Тан, КХ, Нисида Р. и Тунг, ЙК (2002) Цветочный синомон дикой орхидеи Bulbophyllum cheiri привлекает плодовых мух Bactrocera для опыления. Журнал химической экологии, 28:1161-1172.
  24. ^ Тан, КХ и Нисида, Р. (2005) Синомон или кайромон? - Цветок Bulbophyllum apertum (Orchidaceae) выделяет малиновый кетон для привлечения плодовых мух Bactrocera. Журнал химической экологии, 31(3): 497-507.
  25. ^ Тан, КХ, Тан, ЛТ и Нисида, Р. (2006) Цветочный фенилпропаноидный коктейль и архитектура орхидеи Bulbophyllum vinaceum в привлечении плодовых мух для опыления. Журнал химической экологии, 32: 2429-2441.
  26. ^ Тан, КХ и Нисида, Р. (2007) Зингерон в синомоне цветка Bulbophyllum baileyi (Orchidaceae) привлекает плодовых мух Bactrocera во время опыления. Биохимическая систематика и экология, 31: 334-341.
  27. ^ Katte, T., Tan, KH, Su, ZH., Ono, H. и Nishida, R. (2020) Фенилбутаноиды в двух близкородственных орхидеях плодовых мух, Bulbophyllum hortorum и B. macranthoides подвида tollenoniferum: множественные привлекательные компоненты для чувствительных к кетону малины видов плодовых мух-тефритид. Прикладная энтомология и зоология, 55 (1): 55-64.
  28. ^ ab Jersáková, Jana; Steven D. Johnson & Pavel Kindlmann. (2006). Механизмы и эволюция обманчивого опыления у орхидей. Biological Reviews , 81:2:219-235
  29. ^ abc Waterman, Richard J. & Martin I. Bidartondo. (2008). Обман сверху, обман снизу: связывание опыления и микоризной биологии орхидей. J. Exp. Bot. 59: 1085-1096.
  30. ^ Дафни, А. (1984). Мимикрия и обман при опылении. Ежегодный обзор экологии и систематики. Т. 15: 259-278
  31. ^ Орлеан, С. «Растение с умом». NOVA .
  32. ^ Реннер, СС (2006). «Бесполезные цветы у покрытосеменных и роль познавательной способности насекомых в их эволюции». В: Васер, Н. М., Оллертон. Дж., ред. Взаимодействие растений и опылителей: от специализации к обобщению. Чикаго, Иллинойс, США: Издательство Чикагского университета . 123-144.
  33. ^ Акерман, Дж. Д. (1986). «Механизмы и эволюция систем опыления, обманывающих пищу, у орхидей». Lindleyana. 1:108-113
  34. ^ ab Nilsson, LA (1992) «Биология опыления орхидей». Тенденции в экологии и эволюции 7:255-259.
  35. ^ Джонсон, SD (2000). «Бейтсовская мимикрия у невознаграждающей орхидеи Disa pulchra и ее последствия для поведения опылителей». Биологический журнал Линнеевского общества. 71:119-132.
  36. ^ Schiestl, FP (2005). «Об успехе мошенничества: опыление орхидей путем обмана». Naturwissenschaften 92:255-264.
  37. ^ Эдуардо Таборда, Алехандро. «Природная полинизация в Orquídeas». Club Peruano de Orquídeas (на испанском языке). Архивировано из оригинала 18 февраля 2009 года.
  38. ^ Вольф, Т. (1950). «Опыление и оплодотворение мухи офрис, Ophrysень Insectifera L. в Аллинделилль Фредсков, Дания». Oikos 2:20-59.
  39. ^ Корревон, Х. и Пуянн, А. (1916). «Un curieux cas de mimetisme chez les Ophrydées». (на французском языке). Дж. Сок. Нат. Садоводство. Франция. 17, 29, 41, 84.
  40. ^ Пуянн, А. (1917). «La fécondation des Ophrys par les насекомых». (на французском языке). Bull Soc Hist Nat Afr Nord 1917;8:6-7
  41. ^ Коулмен, Э. (1927). «Опыление орхидеи Cryptostylis leptochila ». Victorian Naturalist 44: 20-22.
  42. ^ Коулмен, Э. (1929). «Опыление Cryptostylis subulata (Labill.) Reichb». Victorian Naturalist 46: 62-66.
  43. ^ Коулмен, Э. (1930). «Опыление Cryptostylis erecta R.Br». Victorian Naturalist 46: 236-238
  44. ^ Пикалл, Р. и Битти, А. Дж. (1996). «Экологические и генетические последствия опыления путем полового обмана у орхидеи Caladenia tentaculata». Эволюция 50, 2207-2220.
  45. ^ Мант, Дж., Пикалл, Р. и Уэстон, П. Х. (2005) «Специфическое привлечение опылителей и диверсификация сексуально обманчивых Chiloglottis (Orchidaceae)». Систематика и эволюция растений , 253, 185-200.
  46. ^ Корреа, Миннесота (1968). Rehabilitación del genero Geoblasta Barb Rodr.» Преподобный Museo La Plata ns 11, 69–74.
  47. ^ Фордхэм, Ф. (1946). «Опыление Calochilus campestris ». Vict. Naturalist . 62, 199-201.
  48. ^ Пикалл, Р. (1989a). «Уникальное опыление Leporella fimbriata (Orchidaceae) псевдокопулирующими крылатыми самцами муравьев Myrmecia urens (Formicidae)». Систематика и эволюция растений 167, 137-148.
  49. ^ Ciotek, L., P. Giorgis, S. Benitez-Vieyra & AA Cocucci. (2006). «Первый подтвержденный случай псевдокопуляции у наземных орхидей Южной Америки: опыление Geoblasta pennicillata (Orchidaceae) Campsomeris bistrimacula (Hymenoptera, Scoliidae)». Flora 201:365-69.
  50. ^ Уайтхед, В. Б. и Штайнер, К. Э. (1991). «Самцы Podalonia canescens (Sphecidae), опыляющие орхидею Disa atricapilla ». Труды 8-го конгресса Энтомологического общества Южной Африки, Блумфонтейн, 1–4 июля .
  51. ^ Кэди, Л. (1965). «Заметки об опылении Caleana major ». Orchadian. 2:34.
  52. ^ Хоппер, Стивен Д.; Эндрю П. Браун. (2006) «Пересмотренные австралийские орхидеи-летающие утки, опыляемые осами (Paracaleana: Orchidaceae)». Австралийская систематическая ботаника 19:3, 211.
  53. ^ БЛАНКО, Марио А. и Габриэль БАРБОЗА. (2005). «Псевдокопуляционное опыление у Lepanthes (Orchidaceae: Pleurothallidinae) грибными комарами». Ann Bot 95: 763-772.
  54. ^ Штёкль, Йоханнес; Роберт Твеле, Дирк Х. Эрдманн, Виттко Франке, Манфред Аяссе. (2007). «Сравнение цветочного запаха сексуально обманчивой орхидеи Ophrys iricolor и женского полового феромона ее опылителя Andrena morio». Chemoecology Volume 17 (4): 231-233.
  55. ^ Mant, JG, Brändli, C., Vereecken, NJ, Schulz, C., Francke, W. & Schiestl, FP (2005). «Кутикулярные углеводороды как источник полового феромона у Colletes cunicularius (Hymenoptera: Colletidae) и ключ к его мимикрии сексуально обманчивой орхидеи Ophrys exaltata ».
  56. ^ Schiestl, FP, M. Ayasse, HF Paulus, C. Löfstedt, BS Hansson, F. Ibarra, W. Francke. (2000). «Мимикрия половых феромонов у ранней паучьей орхидеи (Ophrys sphegodes): закономерности углеводородов как ключевой механизм опыления путем сексуального обмана». Журнал сравнительной физиологии A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 186:567-574.
  57. ^ Аяссе, М., Ф.П. Шистль, Х.Ф. Паулюс, Д. Эрдманн и В. Франке. (1997). «Химическая связь в репродуктивной биологии Ophrys sphegodes ». Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft für allgemeine und angewandte Entomologie 11:473-476.1
  58. ^ Аясе, М., Ф. П. Шистл, Х. Ф. Паулюс, Ф. Ибарра и В. Франке. (2003). «Привлечение опылителей в сексуально обманчивой орхидее с помощью нетрадиционных химикатов». Труды Королевского общества B: Биологические науки 270:517-522.
  59. ^ Schiestl, FP, Peakall, R., и Mant, J. (2004) «Химическая коммуникация в сексуально обманчивом роде орхидей Cryptostylis ». Ботанический журнал Линнеевского общества 144, 199-205.