Irritator — род спинозаврид , живший на территории современной Бразилии в альбский ярус раннего мелового периода , около 113–110 миллионов лет назад. Он известен по почти полному черепу, найденному в формации Ромуальдо в бассейне Арарипе . Торговцы ископаемыми приобрели этот череп и продали его Государственному музею естественной истории Штутгарта . В 1996 году образец стал голотипом типового вида Irritator challengeri . Название рода происходит от слова «irritation», что отражает чувства палеонтологов, которые обнаружили, что череп был сильно поврежден и изменен коллекционерами. Название вида является данью уважения вымышленному персонажу профессору Челленджеру изроманов Артура Конан Дойла .
Некоторые палеонтологи рассматривают Angaturama limai —известный по кончику морды, который был описан позже в 1996 году — как потенциальный младший синоним Irritator . Оба животных происходят из одних и тех же стратиграфических единиц бассейна Арарипе. Ранее также предполагалось, что части черепа Irritator и Angaturama принадлежали одному и тому же экземпляру. Хотя это и было поставлено под сомнение, для подтверждения того, являются ли они одним и тем же животным или нет, необходимо больше перекрывающегося ископаемого материала. Другой скелетный материал спинозаврид, часть которого могла принадлежать Irritator или Angaturama , был извлечен из формации Ромуальдо, что позволило изготовить копию скелета и установить ее для показа в Национальном музее Рио-де-Жанейро в 2009 году.
Оцениваемый в 6-8 метров (20-26 футов) в длину, Irritator весил около 1 тонны (1,1 короткой тонны), что делает его одним из самых маленьких известных спинозаврид. Его длинная, неглубокая и тонкая морда была усеяна прямыми и не зазубренными коническими зубами. Вдоль головы проходил тонкий сагиттальный гребень , к которому, вероятно, крепились мощные шейные мышцы. Ноздри были расположены далеко назад от кончика морды, а жесткое вторичное небо на нёбе укрепляло челюсть во время кормления. Принадлежащий полувзрослому, голотип Irritator challengeri остается наиболее полностью сохранившимся черепом спинозаврид, когда-либо найденным. Кончик морды Angaturama расширялся в стороны в форме розетки , неся длинные зубы и необычно высокий гребень. Один из возможных скелетов указывает на то, что у него, как и у других спинозавридов, были увеличенные когти на первых пальцах и парус , спускающийся по спине.
Первоначально Irritator ошибочно принимали за птерозавра , а позднее за динозавра -манираптора . В 1996 году животное было идентифицировано как спинозавридный теропод . Голотипный череп был тщательно подготовлен, прежде чем был переописан в 2002 году, что подтвердило эту классификацию. И Irritator , и Angaturama принадлежат к подсемейству Spinosaurinae . Была предложена универсальная диета — как у современных крокодилов ; Irritator мог питаться в основном рыбой и любой другой мелкой добычей, которую мог поймать. Известны ископаемые свидетельства особи, которая съела птерозавра, либо охотясь, либо питаясь им. Irritator мог вести полуводный образ жизни и обитать в тропической среде прибрежной лагуны, окруженной засушливыми регионами. Он сосуществовал с другими плотоядными тероподами, а также с черепахами, крокодилообразными и большим количеством видов птерозавров и рыб.
Голотип Irritator был извлечен из меловой конкреции , содержащей заднюю часть большого черепа с нижними челюстями, недалеко от города Сантана-ду-Карири на северо-востоке Бразилии . Эту окаменелость приобрели торговцы, которые продали ее [1] Руперту Уайлду из Государственного музея естественной истории Штутгарта , Германия. [1] В то время предполагалось, что это череп гигантского базального птерозавра , или летающей рептилии, поскольку регион Шапада-ду-Арарипе славится своими обильными находками птерозавров, и немецкий музей часто покупал такие экземпляры. Поскольку это обещало быть уникальной находкой исключительной важности, немецкие и британские эксперты по птерозаврам связались с целью изучения экземпляра. Статья, описывающая его как птерозавра, уже была подана для публикации, когда ее авторы, немецкий палеонтолог Эберхард Фрей и британский палеонтолог Дэвид Мартилл, были разубеждены в этом представлении рецензентами , которые предположили, что ископаемое принадлежало тероподу . [ 2]
Череп был несколько сплющен сбоку и, как это часто бывает с окаменелостями, был частично раздавлен. Правая сторона хорошо сохранилась, в то время как левая была сильно повреждена во время сбора. Часть задней верхней поверхности черепа была размыта, а нижняя челюсть отсутствовала передняя часть, и то, и другое из-за поломки во время окаменения. Части образца также были треснуты из-за того, что были частью септарного конкремента . Кончик верхней челюсти также отсутствовал. Поскольку не было никаких признаков эрозии, он, скорее всего, отломился во время или после сбора окаменелости. Очевидная коррозия на некоторых костях указывает на попытку кислотной подготовки. Посередине черепа присутствовал вертикальный перелом, который, по-видимому, был заделан автомобильным наполнителем. [7] В надежде, что он будет выглядеть более полным и ценным, торговцы ископаемыми сильно скрыли череп под штукатуркой; [1] широко распространенная практика среди местных коллекционеров в Шапада-ду-Арарипе, особенно в отношении окаменелостей рыб. [8] Покупатели не знали об изменениях в образце [9] , пока он не был отправлен в университеты Соединенного Королевства для проведения КТ-сканирования . Это показало, что коллекционеры пытались реконструировать череп, пересаживая части верхней челюсти (главной верхней челюстной кости) на переднюю часть рострума ( рыла). [1] Череп (обозначенный как SMNS 58022) стал голотипным образцом нового рода и вида Irritator challengeri в феврале 1996 года , когда он был впервые научно описан палеонтологами Дэвидом М. Мартиллом, Артуром Р.И. Круикшенком, Эберхардом Фреем, Филиппом Г. Смоллом и Марией Кларк. В этой статье Мартилл и его команда написали, что родовое название Irritator произошло «от раздражения, чувства, которое авторы испытали (здесь недооценено), когда обнаружили, что рыло было искусственно удлинено». [1] Типовой вид , Irritator challengeri, был назван в честь профессора Челленджера , персонажа романов Артура Конан Дойля , в частности «Затерянного мира» . [1] Двумя годами ранее Фрей и Мартилл назвали новый вид птерозавров из формации Крато Arthurdactylus conandoylei в честь самого писателя. [10]
Когда Мартилл и его коллеги впервые описали Irritator challengeri , голотип все еще был обширно заключен в известковую матрицу породы . Под руководством американского палеонтолога Ганса-Дитера Сьюза техник Дайан М. Скотт из Университета Торонто в Миссиссоге взяла на себя задачу полного извлечения костей черепа из породы, что позволило провести подробное повторное описание в 2002 году. Опубликованное Сьюзом, Фреем, Мартиллом и Скоттом, это обследование теперь уже полностью подготовленного образца опровергло многие из первоначальных наблюдений Мартилла и его коллег, которые были основаны на неправильных интерпретациях поврежденного и в значительной степени скрытого черепа. Предполагаемая длина полного черепа была на 24 см (9,4 дюйма) короче, чем предполагалось ранее. То, что изначально считалось выступающим гребнем головы, оказалось неприкрепленным, неопределенным фрагментом кости. Как и в предыдущем исследовании, Сьюз и коллеги считали африканский род Spinosaurus наиболее близким таксоном к Irritator , поскольку они разделяли многие зубные характеристики, включая в основном прямые конические коронки зубов , тонкую эмаль , четко очерченные края без зазубрин и продольную канавку. Поскольку в то время о черепе Spinosaurus было известно немного , этих сходств было достаточно для авторов, чтобы предположить возможную младшую синонимию Irritator со Spinosaurus . Сьюз и коллеги отметили , что для дальнейшей диагностики требовалось больше перекрывающегося черепного материала. [7] По мере того, как становилось известно больше о черепе Spinosaurus , более поздние исследования поддерживали разделение двух таксонов. [11] [12] [13]
Хотя место обнаружения неизвестно, образец, скорее всего, происходит из формации Ромуальдо (ранее обозначенной как член Ромуальдо тогдашней формации Сантана ). [1] Это назначение было подтверждено микроископаемыми остракоды Pattersoncypris и чешуей рыб ихтиодектида Cladocyclus , оба найденных в формации Ромуальдо. Опрос местных торговцев ископаемыми указал на местонахождение около деревни Букше недалеко от Сантана-ду-Карири на склоне Шапада-ду-Арарипе, на высоте примерно 650 метров (2130 футов). Поскольку формация Ромуальдо действительно там обнажена, а матрица, покрывающая голотип, имеет тот же цвет и текстуру, что и эти породы, это местонахождение можно считать вероятным местом обнаружения ископаемого. [7] Irritator challengeri был первым динозавром, описанным из формации Ромуальдо, и его голотипный образец представляет собой наиболее полно сохранившийся известный череп спинозаврид. [1] [11]
Angaturama limai , другой спинозавр из того же времени и места, что и Irritator challengeri , был описан бразильскими палеонтологами Александром В. А. Келлнером и Диогеном де Алмейда Кампосом в феврале 1996 года. Хранящийся сегодня под номером образца USP GP/2T-5 в Университете Сан-Паулу , образец голотипа состоит из изолированного кончика морды из формации Ромуальдо. Он был извлечен из известкового узелка с использованием техники, изначально разработанной для ископаемых птерозавров. Родовое название Angaturama означает «благородный» на языке аборигенов тупи в Бразилии. Видовое название дано в честь покойного бразильского палеонтолога Мурило Р. де Лима, который сообщил Келлнеру об образце в 1991 году. [14]
В 1997 году британские палеонтологи Алан Дж. Чариг и Анджела К. Милнер считали Angaturama вероятным младшим синонимом Irritator , отметив, что оба рода имели втянутые ноздри, длинные челюсти и характерные для спинозаврид зубы. [15] Пол Серено и его коллеги в 1998 году согласились с этой возможностью и дополнительно отметили, что голотип Angaturama , по-видимому, дополняет голотип Irritator (что означает, что они могут принадлежать к одному экземпляру). [16] Авторы, включая Эрика Буффето и Мохамеда Уаджа в 2002 году, [17] Кристиано Даль Сассо и его коллег в 2005 году, [13] Тора Г. Бертина в 2010 году, [18] Даррена Наиша в 2013 году, [19] и Мадани Бенюсеф и его коллег в 2015 году поддержали этот вывод. [20] В своем переописании Irritator Сьюз и коллеги указали, что оба голотипа одинаково узкие и имеют поперечно-круглые зубы с выраженными, но не зазубренными краями. Они также отметили, что сагиттальный гребень на предчелюстных костях Angaturama может соответствовать гребню носовых костей Irritator. [ 7 ] Эти утверждения вызвали некоторые возражения. Келлнер и Кампос в 2000 году и бразильский палеонтолог Элейн Б. Мачадо и Келлнер в 2005 году выразили мнение, что окаменелости принадлежат двум разным родам, и что голотип Angaturama limai был явно более сплющен с боков, чем у Irritator challengeri . [2] [21]
Обзор обеих окаменелостей бразильскими палеонтологами Маркосом А. Ф. Сейлсом и Сезаром Л. Шульцем в 2017 году отметил, что образцы также различаются по другим аспектам их сохранности: образец Irritator имеет более яркий цвет и затронут вертикальной трещиной, в то время как образец Angaturama имеет множество полостей; повреждения зубов голотипа Irritator challengeri также гораздо менее серьезны. Сейлс и Шульц также определили возможную точку перекрытия, третий левый верхнечелюстной зуб, и отметили, что череп Angaturama мог быть больше, чем у Irritator, основываясь на пропорциях близкородственного рода Baryonyx . Поэтому они пришли к выводу, что два образца не принадлежат одной и той же особи. Сейлс и Шульц отметили, что синонимию на уровне рода необходимо будет проверить с помощью более обширного перекрытия останков. Если Angaturama и Irritator рассматриваются как представители одного и того же рода, то последнее будет действительным научным названием в соответствии с правилами приоритета , поскольку оно было названо почти месяцем ранее. [11] Палеонтолог Марко Шаде и его коллеги не смогли подтвердить совпадение положений зубов в 2023 году из-за их разной интерпретации и не смогли предоставить информацию для решения этой проблемы. [22]
Помимо черепа, фрагмента морды и нескольких изолированных зубов, формация Ромуальдо также дала посткраниальные останки, которые могут принадлежать спинозавридам, многие из которых до сих пор не описаны, и все они относятся к подсемейству Spinosaurinae . [23] В 2004 году в формации были обнаружены части позвоночника ( MN 4743-V). Бразильские палеонтологи Джонатас Биттенкур и Келлнер отнесли их, из-за их структуры, к Spinosauridae. Неясно, можно ли отнести этот образец к Irritator или Angaturama , учитывая, что оба основаны только на материале черепа. [24] В 2007 году Мачадо и Келлнер предварительно отнесли фрагмент ребра (MN 7021-V) к Spinosauridae. [23] Однако наиболее полный образец спинозавра, извлеченный из формации Ромуальдо, — это MN 4819-V, частичный скелет без черепа. [25] Впервые описанный в 1991 году, образец был отнесен Келлнером к Spinosauridae в 2001 году из-за его высоких крестцовых невральных отростков и увеличенного состояния когтя руки . [ 23] [24] [26] Скелет был полностью описан в 2010 году в еще неопубликованной магистерской диссертации Мачадо. [27] Неполная задняя конечность (MPSC R-2089), упомянутая в 2013 году, также может относиться к Spinosauridae. [28] В 2018 году Тито Аурелиано и его команда описали LPP-PV-0042, часть левой большеберцовой кости особенно крупной особи. [23] Как это часто бывает с окаменелостями из бассейна Арарипе , большая часть материала спинозаврид из формации Ромуальдо была собрана в неконтролируемых обстоятельствах для использования в незаконной торговле окаменелостями. Таким образом, многие образцы частично повреждены и не имеют точных геологических полевых данных. [8] [23] [29]
Некоторые из посткраниальных останков формации Ромуальдо были использованы в качестве основы для создания реплики скелета Ангатурамы , позже установленного в Национальном музее Рио-де-Жанейро ( Museu Nacional do Rio de Janeiro ), принадлежащем Федеральному университету. [30] Скелет изображал животное, несущее в челюстях птерозавра- анхангверида . [19] Он был центральным экспонатом выставки Dinossauros no Sertão (Динозавры Сертана), которая открылась для публики в марте 2009 года, став первым крупным плотоядным бразильским динозавром, представленным на обозрение. [30] Некоторые из оригинальных посткраниальных элементов (включая ископаемый таз и крестцовые позвонки) были представлены рядом с экспозицией. [19] [31] В пресс-релизах открытия выставки Келлнер неофициально подразумевал, что MN 4819-V принадлежит Ангатураме . [30] Это также отражено во включении образца в скелетную сборку. [19] В 2011 году третий бразильский спинозавр, Oxalaia quilombensis , был назван и описан из формации Алькантара группы Итапекуру, части бассейна Сан-Луис. Этот более крупный вид, известный только по изолированному кончику морды и фрагменту верхней челюсти, жил в сеноманский ярус, примерно через шесть-девять миллионов лет после Irritator и Angaturama . Oxalaia quilombensis отличается от Angaturama limai более широкой, более округлой мордой и отсутствием сагиттального гребня на предчелюстных костях. [32] В сентябре 2018 года во дворце, где размещается Национальный музей, вспыхнул пожар, в значительной степени уничтоживший коллекции ископаемых и, возможно, выставленные скелет и ископаемые элементы Angaturama . [33] Голотип Oxalaia quilombensis , хранившийся в том же здании, также мог быть уничтожен. [34] [ требуется обновление ]
Даже по оценкам максимального размера Irritator был меньше других известных спинозавридов. Грегори С. Пол вычислил его длину в 7,5 метров (25 футов), а вес в 1 тонну (1,1 коротких тонн). [35] Томас Р. Хольц-младший опубликовал более высокую оценку в 8 метров (26 футов), с весом от 0,9 до 3,6 тонн (от 0,99 до 3,97 коротких тонн). [36] [37] Оценки Дугала Диксона были ниже: 6 метров (20 футов) в длину и 2 метра (6,6 футов) в высоту. [38] После масштабирования Аурелиано и коллегами реконструкции из исследования Сейлза и Шульца дали длину 6,5 метра (21 фут) для голотипа Irritator challengeri и 8,3 метра (27 футов) для голотипа Angaturama limai . [23] Некоторые кости черепа бывшего голотипа еще не полностью срослись (срослись), что указывает на то, что образец принадлежал полувзрослому. [7] Частичный скелет спинозавра MN 4819-V представлял собой особь среднего размера, оцененную Мачадо в 5–6 метров (16–20 футов) в длину. [27] Многие элементы этого образца были включены в скелетную сборку в Национальном музее Рио-де-Жанейро, которая имела длину 6 метров (20 футов) и высоту 2 метра (6,6 фута). [19] [30] Однако спинозаврид из формации Ромуальдо, возможно, достигали больших размеров. Хотя LPP-PV-0042 представлен только фрагментом большеберцовой кости, Аурелиано и коллеги оценили ее длину примерно в 10 метров (33 фута). Гистология кости указывает на то, что эта особь была полувзрослой, поэтому взрослое животное могло быть крупнее. [23]
Голотипный череп Irritator challengeri , хотя и сильно поврежден в некоторых местах, в основном полон; отсутствуют только кончик морды и передняя часть нижней челюсти . Сохранившийся череп имеет высоту 16,5 см (6,5 дюйма) и ширину 10 см (3,9 дюйма), его полная длина оценивается в 60 см (24 дюйма) на основе сравнений с Baryonyx . Череп Irritator был длинным, узким и несколько треугольным в поперечном сечении. Мозговая коробка была наклонена назад и глубже, чем была длинной. От нее отходила удлиненная и низкая морда, обе стороны которой были относительно плоскими и слегка наклоненными к средней линии черепа. [7] Только задние концы парных предчелюстных костей (самые передние кости морды) остались нетронутыми, образуя передние верхние и нижние границы внешних ноздрей (костные ноздри). Как и у всех спинозавридов, максиллы (основные кости верхней челюсти) простирались ниже и дальше ноздрей в длинной, низкой ветви, которая образовывала нижнюю границу этого отверстия, следовательно, разделяя предчелюстные кости и носовые кости в этом месте. Верхнечелюстные пазухи ирритатора ( расположенные в теле максилл) имели большое овальное отверстие, как у аллозавра . Ноздревые отверстия были овальными и, как у всех спинозавридов, располагались дальше назад на черепе, чем у типичных теропод. Ноздри ирритатора были как пропорционально, так и абсолютно меньше, чем у зухомима и барионикса , но больше, чем у спинозавра . [7] [11] Отверстие за глазницей ( глазницей), латеральное височное окно , было очень большим, в то время как предглазничное окно , перед глазами, было длинным и эллиптическим. Сама глазница была глубокой и шире вверху (где располагалось глазное яблоко), чем внизу. Слезная кость отделяла глазницу от предглазничного окна, образуя верхний и нижний задние края последнего с двумя отростками , которые охватывали угол в 40 градусов; подобно Baryonyx , у которого она охватывала угол в 35 градусов. В отличие от Baryonyx , слезная кость Irritator не образовывала костного рогового стержня. Префронтальные кости были большими и прочными, в то время как более тонкие лобные кости, расположенные позади них, были гладкими и вогнутыми сверху; обе эти кости образовывали верхний край глазницы. [7]
Тонкий сагиттальный гребень , образованный удлиненными носовыми костями, простирался вдоль средней линии черепа, прежде чем остановиться чуть выше глаза в слегка сплющенной выпуклости. [7] Хотя полная форма и высота этой структуры у Irritator неизвестны , эти гребни на голове были обычным явлением у спинозавридов, возможно, выполняя демонстрационную функцию, когда животное было живо. [39] Сохранившаяся часть гребня Irritator находится глубже всего над предглазничным окном и не имеет вертикальных гребней, наблюдаемых в гребне Spinosaurus . [13] Как и другие представители его семейства , Irritator обладал длинной и костной структурой на нёбе, называемой вторичным нёбом , отделяющей ротовую полость от носовой. Эта особенность наблюдается у современных крокодилов , но отсутствует у большинства тероподовых динозавров. [7] [40] Также, как и его родственники, Irritator имел два дополнительных отверстия на крыше черепа (называемые постназальными окнами), а также длинные и только частично расходящиеся базиптеригоидные отростки (костные расширения, соединяющие мозговую коробку с нёбом ). Задняя часть нижней челюсти была глубокой, ее задняя верхняя поверхность состояла в основном из большой надугловой кости, которая сочленялась с более мелкой угловой костью под ней. Нижнечелюстное окно , обращенное вбок отверстие в нижней челюсти, было овальным и сравнительно большим. Зубная кость (кость нижней челюсти, несущая зубы) неизвестна у Irritator , за исключением возможного остатка в передней части надугловой кости. Голотип Irritator challengeri уникален тем, что это одна из немногих нептичьих (или нептичьих) ископаемых динозавров, найденных с сохранившимся стремечком . [7]
У Irritator были прямые или только слегка изогнутые конические зубы с резко очерченными, но не зазубренными краями. На его зубных коронках присутствовали канавки (продольные гребни), что является распространенной зубной чертой среди спинозавридов. [7] [11] Обе стороны зубов Irritator были канавками, как у Spinosaurus , тогда как у Baryonyx они были только на лингвальной (обращенной внутрь) стороне зубов. Зубы Irritator были круглыми в поперечном сечении, в отличие от латерально уплощенного состояния большинства зубов теропод. Эмаль (первый слой зубов) была тонкой, с мелкоморщинистой текстурой, также наблюдаемой у Baryonyx. Обе верхнечелюстные кости Irritator сохранили девять зубов, хотя зубные коронки левой верхней челюсти более целы, и в каменистой матрице есть следы десятого зуба. Зубы были глубоко вставлены в челюсть и широко разнесены по направлению к передней части верхней челюсти. Первый и второй сохранившиеся верхнечелюстные зубы были самыми большими, длиной коронки 32 мм (1,3 дюйма) и 40 мм (1,6 дюйма). [7] Семь оставшихся зубов постепенно уменьшались к задней части, один из последних имел предполагаемую длину коронки 6 мм (0,24 дюйма). КТ-сканирование, проведенное на образце, выявило заменяющие зубы с обеих сторон верхней челюсти. Их корни глубоко проникали в верхнечелюстную кость и сходились близко к средней линии, почти достигая верхушки черепа. [1] [7] Основываясь на сравнении с родственниками Irritator , верхнечелюстные кости, вероятно, были выстланы в общей сложности 11 зубами каждая, что аналогично числу 12 зубов у MSNM V4047, ископаемого остатка верхней челюсти, отнесенного к Spinosaurus . [11] Самый задний зуб левой верхней челюсти образца Irritator еще не полностью прорезался, и был виден только его кончик. [7]
Голотип Angaturama limai состоит только из передней части верхней челюсти, включающей кончики парных предчелюстных костей и передние концы верхнечелюстных костей. Образец имеет высоту 19,2 см (7,6 дюйма) и длину 11 см (4,3 дюйма), ширина небной области составляет от 4 до 5 мм (от 0,16 до 0,20 дюйма). Шов между верхней и нижней челюстями был зазубренным спереди и выпрямлен к задней части. Нижний край предчелюстных костей был вогнутым, причем вогнутость достигала своей вершины на шестом предчелюстном зубе. Передняя часть морды была расширена, образуя ложкообразную конечную розетку, характерную для спинозавридов. Эта вогнутая нижняя сторона предчелюстных костей могла бы дополнять выпуклый и увеличенный кончик нижней челюсти. [14] Предчелюстные кости соединялись друг с другом снизу, образуя вторичное небо Ангатурамы , которое также частично было обусловлено двумя отростками, отходящими от верхнечелюстных костей. [11] Морда была сильно сжата с боков, а предчелюстные кости плавно сужались к верху, образуя высокий сагиттальный гребень толщиной от 1 до 2 мм (от 0,039 до 0,079 дюйма). Этот гребень был больше и выступал вперед на морде дальше, чем у других известных спинозавридов. Передняя верхняя граница предчелюстной кости имела небольшую выпуклость, которая нависала над основанием гребня. Эта выпуклость, по-видимому, была повреждена на ее верхней поверхности, что указывает на то, что верхняя часть гребня могла простираться еще дальше и вперед от этой точки. Таким образом, передняя часть морды Ангатурамы имела вертикально прямой или вогнутый край, нетипичный для более плавно наклоненных морд других спинозавров. [11] [14]
В премаксилле был обнаружен сломанный зуб с частичной коронкой зуба. Сильно вытянутые и прямые зубы с незазубренными коническими коронками, которые имели длину от 6 до 40 мм (от 0,24 до 1,57 дюйма), были поодиночке внедрены. Это указывает на непрерывную замену зубов, когда новые зубы вдавливались между старыми. Судя по альвеолам ( зубным лункам), в премаксилле было всего семь зубов, третий зуб был самым большим. Передние три зуба верхней челюсти также сохранились. Премаксиллы увеличились в размере от первой до третьей, уменьшились от третьей до шестой и снова увеличились от шестой премаксиллы до третьей верхней челюсти. Между последним премаксиллой и первым верхним зубом имелась диастема (пробел в зубном ряду) длиной 16 см (6,3 дюйма). [14]
Хотя не было обнаружено никаких скелетных останков с оригинальным кончиком морды Angaturama , один частичный скелет (MN 4819-V) из другого места может принадлежать к роду. [19] [30] Но поскольку между двумя образцами нет перекрывающегося материала, прямые сравнения невозможны. [25] MN 4819-V включает в себя в основном неповрежденный таз , некоторые спинные (спина) и хвостовые (хвост) позвонки , пять крестцовых (бедренных) позвонков, частичную правую большеберцовую и малоберцовую кости (кости голени и голени), большую часть правой бедренной кости (бедренная кость) и часть локтевой кости (кость предплечья). [23] [25] Он также имеет самую полную руку , известную у спинозаврид, включая пястные кости , фаланги , одну запястную кость и одну клешню . [41] Как и у всех спинозавридов, коготь первого пальца («большой палец») был увеличен. [26]
Тазовые кости хорошо сохранились, правая сторона лучше сочленена, чем левая. Сросшиеся крестцовые позвонки все еще прикреплены к тазу, у которого отсутствуют дистальные концы обеих лобковых костей и седалищных костей (нижняя и самая задняя бедренная кость). [25] Подвздошная кость ( основная тазовая кость) имеет длину 55,3 см (21,8 дюйма). [26] Преацетабулярное крыло (переднее расширение) подвздошной кости было изогнуто снизу и было несколько короче и глубже, чем постацетабулярное крыло (заднее расширение). Преацетабулярное крыло было несколько увеличено спереди, в отличие от более тонкого состояния постацетабулярного крыла. Короткая ямка (бороздка в нижней части постацетабулярного крыла) была вогнутой, как и задний край седалищной кости. Лобковая кость имела относительно большую и почти закрытую запирательную вырезку , углубление в нижнем крае задней части кости, которое позволяло проходить запирательному нерву . Выступающие вверх невральные отростки крестца были удлиненными, как это типично для спинозавров. [25] При жизни они были бы покрыты кожей, образуя « парус » на спине животного. [21] [39] MN 4819-V отличается от зухомима более длинной и неглубокой подвздошной костью с менее изогнутым верхним краем, [2] [25] а от барионикса — более развитым запирательным отростком , лезвиевидной структурой на дне седалищной кости. [25]
Мартилл и его команда первоначально классифицировали Irritator как динозавра -манираптора в кладе Bullatosauria (группа больше не считается монофилетической [42] ), как близкого родственника пернатых [43] [44] орнитомимозавров и троодонтид . Учитывая, что его зубная морфология , в частности длинная морда и предполагаемый плавниковый гребень были чертами, неизвестными у «других» манирапторов, исследователи выделили новое семейство Irritatoridae в кладе. Они признали сходство Irritator со Spinosaurus , поскольку у них обоих были похожие по форме и не имеющие зазубрин зубы, но отметили, что нижняя челюсть последнего не соответствовала передней части верхней челюсти Irritator , и что другие нептичьи динозавры, такие как Compsognathus и Ornitholestes, также не имели зазубрин на некоторых или всех своих зубах. [1] Некоторые из этих утверждений были подвергнуты сомнению в 1996 году Келлнером, который обнаружил, что череп Irritator не имел единственной аутапоморфии (отличительной черты), диагностированной у манирапторов в то время, а именно, что его скуловая (щечная) кость была частью предглазничного окна. Он также указал, что поскольку у голотипа Irritator challengeri отсутствовал кончик морды, было бы невозможно узнать, могла ли зубная кость Spinosaurus дополнять его или нет. Основываясь на сравнении со Spinosaurus , Келлнер решил, что Irritator — спинозаврид, и синонимизировал Irritatoridae с этим семейством. [45] Затем в 2003 году Оливер В. М. Раухут отнес Irritator к семейству Baryonychidae вместе с Angaturama , Baryonyx , Suchomimus и Spinosaurus. [46] Томас Хольц и его коллеги в 2004 году посчитали Baryonychidae синонимичными Spinosauridae и переместили эти роды в последнее семейство. [47] Большинство более поздних пересмотров поддержали эти классификации. [39] [12] Как спинозавриды, Irritator и Angaturama помещены в надсемейство Megalosauroidea , при этом Spinosauridae являются возможным сестринским таксоном Megalosauridae . [39]
В 1998 году Серено и его коллеги выделили два подсемейства внутри Spinosauridae на основе краниодентальных (череп и зубы) характеристик. Это были Spinosaurinae, куда они поместили Spinosaurus и Irritator ; и Baryonychinae, к которым они отнесли Baryonyx, Suchomimus и Cristatusaurus . Спинозаврины отличались своими не зазубренными, более прямыми и более широко расставленными зубами, а также меньшими первыми зубами предчелюстной кости. [48] В 2005 году Даль Сассо и его коллеги предположили , что ноздри Irritator расположены выше середины ряда верхних зубов; более сзади, чем у барионихин, но меньше, чем у Spinosaurus . [ 13] В 2017 году Сэйлз и Шульц обнаружили, что ноздри Ирритатора на самом деле располагались ближе к передней части челюсти, как у барионикса и зухомима ; такое более переднее расположение ноздрей обычно считалось характерным для барионихин. Тем не менее, у Ирритатора также были незазубренные зубы, черта, связанная со спинозавринами. Таким образом, Сэйлз и Шульц отметили, что спинозавриды бассейна Арарипе Ирритатор и Ангатурама могут представлять собой промежуточные формы между более ранними барионихинами и более поздними спинозавринами, и что дальнейшие исследования могут в конечном итоге сделать первых парафилетической (неестественной) группой. [11]
Irritator дополнительно отличается от Baryonyx , Suchomimus и Cristatusaurus тем, что имеет чуть более половины зубов в верхней челюсти, а от Spinosaurus — сравнительно большими и более выдвинутыми вперед ноздрями, которые, в отличие от Spinosaurus , также образованы предчелюстной костью. Узкий сагиттальный гребень, который заканчивается шишковидным отростком над лобными костями, является еще одной аутапоморфией, отделяющей Irritator от других спинозавридов. [11] Хотя морда Angaturama limai в целом уже, чем у других спинозавридов, это может быть связано с повреждениями, полученными ископаемым; голотип выглядит частично раздавленным и сломанным по нижнему краю, а некоторые из сохранившихся зубов были рассечены по всей длине. Таким образом, единственной достоверной аутапоморфией Ангатурамы является его сагиттальный гребень, который простирается дальше вперед на роструме и более преувеличен, чем в других известных черепах спинозавридов. [11] [49]
.jpg/1280px-Gavialis_gangeticus,_ZOO_Praha_045_(Flipped_and_Cropped).jpg)
В 1996 году Мартилл и его коллеги предположили, что Irritator challengeri с его удлиненной мордой и незазубренными коническими зубами, вероятно, имел по крайней мере частично рыбоядную (рыбоядную) диету. [1] Хотя большая часть морфологии голотипа оказалась сильно иной, чем они думали, более поздние исследования подтвердили эти наблюдения. [11] [39] У спинозавридов были очень узкие и удлиненные челюсти с относительно однородными заостренными зубами, [39] такое расположение зубов особенно характерно для таких животных, как индийский гавиал — самый рыбоядный из ныне живущих крокодилов. [40] [51] Длинные конические зубы, которые у спинозавринов не имели зазубренных краев, были пригодны для захвата и удержания добычи. Они отличались от зубов других теропод, которые, казалось, были предназначены для разрывания или отрезания захваченных частей тела. [39]
Irritator разделял с крокодилами жесткое вторичное небо и уменьшенные анторбитальные окна. В 2007 году исследование конечно-элементного анализа, проведенное британским палеонтологом Эмили Дж. Рейфилд и коллегами, обнаружило, что эти атрибуты, присутствующие и у других спинозавридов, делали череп более устойчивым к скручиванию от нагрузки добычи во время питания. Авторы отметили, что, напротив, у большинства теропод не было вторичного неба и были большие анторбитальные окна, что давало прочность в обмен на более легкое строение черепа. [7] [52] Ноздри Irritator были смещены далеко назад от кончика морды; это, наряду со вторичным небом, которое отделяло носовые проходы животного от внутренней части его рта, делало дыхание возможным, даже если большая часть челюсти находилась под водой или удерживала добычу. В частности, сагиттальный гребень Irritator является указанием на выраженную мускулатуру шеи, которая была необходима для быстрого закрытия челюстей против сопротивления воды и быстрого оттягивания головы. [7] В 2015 году немецкий палеонтолог Сержоша В. Эверс и его коллеги обнаружили доказательства схожих адаптаций у африканского спинозавра Sigilmassasaurus . Шейные позвонки этого рода имеют сильно бороздчатую нижнюю поверхность. Это согласуется с прикреплением мощных шейных мышц для использования при ловле рыбы или быстром схватывании мелкой добычи, черта, также наблюдаемая у современных крокодилов и птиц. [53] Сейлз и Шульц в 2017 году обнаружили, что Irritator и барионихины, возможно, больше полагались на свое обоняние при охоте, чем Spinosaurus , поскольку у них были более крупные, менее втянутые ноздри и больше места в черепе для носовой полости . Сам спинозавр, вероятно, активнее использовал такие чувства, как зрение или механорецепторы на кончике морды, подобные тем, которые используют крокодилы для обнаружения добычи, движущейся в воде. [11]
Еще одной чертой, общей для спинозавров и гавиалов, был увеличенный кончик морды, на котором располагался розеточный массив сцепленных зубов, пригодный для пронзания и ловли рыбы. [54] Хотя в меньшей степени, чем у большинства известных спинозавров, эта особенность также присутствовала у голотипа Angaturama limai . [11] В 2002 году Сьюз и коллеги указали, однако, что нет никаких оснований предполагать, что Spinosauridae специализировались исключительно на рыболовстве. Они подчеркнули, что эта морфология головы указывает на универсальное питание , особенно мелкими животными. Фактически, части молодого игуанодона , наземного травоядного, были найдены внутри ископаемого скелета одного барионикса . [7] Наиш и коллеги в 2004 году поддержали теорию о том, что Ирритатор охотился как на водных, так и на наземных животных как универсал в прибрежной зоне и, кроме того, вероятно, искал падаль . [42] Зуб, принадлежащий Irritator, был обнаружен все еще вставленным в ископаемый шейный позвоночник птерозавра орнитохейрид , вероятно, с размахом крыльев 3,3 м (11 футов). Это указывает на то, что Irritator также питался птерозаврами, хотя неизвестно, охотился ли он активно на этих животных или просто поедал останки. [51] [55] [56] В 2018 году Аурелиано и его коллеги представили возможный сценарий пищевой сети формации Ромуальдо. Исследователи предположили, что спинозаврины из формации могли также охотиться на наземных и водных крокодиловых , молодых особей своего собственного вида, черепах и мелких и средних динозавров. Это сделало бы спинозавринов высшими хищниками в этой конкретной экосистеме. [23]
Исследования и цифровые реконструкции Irritator , опубликованные в 2023 году Шаде, Раухутом и др., показывают, что нижние челюсти этого спинозаврида могли вращаться и открываться вбок, с разинутостью, похожей на таковую у современных пеликанов; это позволило бы тероподу глотать очень крупные предметы добычи. В результате этого анализа также было обнаружено, что у него был очень слабый, но быстрый укус. Исследование также подтверждает, что Irritator , вероятно, обладал бинокулярным зрением и держал свою морду в наклонной ориентации. Кроме того, исследования подтвердили классификацию спинозаврид как мегалозавроидов и что мегалозавроиды и аллозавроиды были частью монофилетического Carnosauria, а Monolophosaurus стоял как сестринский таксон для spinosauridae. [22]
Многие спинозавры, вероятно, имели полуводные привычки, как было показано в исследованиях с использованием таких методов, как изотопный анализ и гистология костей . Было обнаружено, что они, вероятно, использовали водную добычу и среду обитания (обычно пограничные и прибрежные местообитания [57] ), чтобы занять отдельную экологическую нишу , тем самым избегая конкуренции с более наземными тероподами. [58] [59] Спинозаврины, по-видимому, были более приспособлены к такому образу жизни, чем барионихины. [23] [60] Исследование 2018 года, проведенное британским палеонтологом Томасом М. С. Арденом и его коллегами, изучило морфологию костей черепа спинозавринов на предмет возможных водных черт. Они обнаружили, что лобные кости Irritator , Spinosaurus и Sigilmassasaurus были похожи тем, что были изогнуты, вогнуты сверху и сужены спереди; черты, которые привели бы к тому, что глаза были расположены выше на голове, чем у других теропод. В частности, широкая нижняя челюсть и суженные лобные кости Irritator привели к тому, что глазницы были обращены под крутым наклоном к средней линии черепа, тогда как у большинства теропод они были обращены латерально. Эти черты позволили бы животному видеть выше ватерлинии, когда оно было погружено. [61]
В 2018 году Аурелиано и его коллеги провели анализ фрагмента большеберцовой кости из формации Ромуальдо. КТ-сканирование образца в Университете Сан-Карлоса выявило наличие остеосклероза (высокая плотность костей). [23] Ранее это состояние наблюдалось только у Spinosaurus aegyptiacus как возможный способ облегчения погружения в воду за счет утяжеления его костей. [60] Наличие этого состояния на фрагменте бразильской ноги показало, что компактные кости уже развились у спинозавров по крайней мере за 10 миллионов лет до появления спинозавра в Марокко. Согласно филогенетическому брекетингу — методу, используемому для определения неизвестных признаков у организмов путем сравнения с их родственниками [62], — остеосклероз, таким образом, мог быть нормой у Spinosaurinae. [23] Значимость этих признаков была подвергнута сомнению в более поздней публикации 2018 года, где канадский палеобиолог Дональд Хендерсон утверждал, что остеосклероз не мог существенно изменить плавучесть теропода. [63]
В 2020 году немецкий палеонтолог Марко Шаде и его коллеги проанализировали анатомию черепной коробки голотипа с помощью КТ-сканирования, выявив многочисленные подробности о поведенческих возможностях Irritator . С помощью сканирования они создали 3D-модель черепа и мозговой коробки, обнаружив, что у Irritator были удлиненные обонятельные тракты и относительно большие флоккулярные углубления (область, которая пронизывает полукружные каналы и соединяет мозг с внутренним ухом). Флоккулюс сам по себе является важным элементом координации и контроля движений головы и глаз во время стабилизации взгляда (зрительная способность во время движения головы), участвуя в координации вестибулоокулярных (VOR) и вестибуло-колликовых (VCR) рефлексов. Флоккулюс, по-видимому, увеличен в таксонах, которые полагаются на быстрые движения тела головы. Кроме того, вестибулярная часть эндоссального лабиринта имеет большой передний полукружный канал с латерально ориентированным полукружным каналом. [64]
И флоккулярные углубления, и полукружный канал предполагают, что Irritator мог координировать быстрые движения головы и имел наклоненную вниз позу морды, что обеспечивало беспрепятственное стереоскопическое зрение вперед, что важно для восприятия расстояния и, следовательно, точных хватательных движений морды. Эти выводы, по-видимому, согласуются с образом жизни рыбоядных. Они также отметили, что относительно хорошо развитый кохлеарный канал мог обеспечивать среднюю частоту слышимости 1950 Гц с шириной полосы частот 3196 Гц. Однако они рассматривали эти диапазоны как грубые оценки и установили общий диапазон частот 350–3550 Гц, что позволяет поместить Irritator ниже слуха птиц, но выше слуха крокодилов. [64]
Ирритатор и Ангатурама известны из формации Ромуальдо , породы которой датируются альбским ярусом раннего мелового периода , около 110 миллионов лет назад. [23] В это время Южный Атлантический океан открывался, образуя ряд циркуматлантических бассейнов южной Бразилии и юго-западной Африки, но северо-восточная часть Бразилии и Западная Африка все еще были связаны. Формация Ромуальдо является частью группы Сантана и, во время описания Ирритатора , считалась частью того , что тогда считалось формацией Сантана. Формация Ромуальдо является лагерштеттом ( осадочным отложением , которое сохраняет ископаемые останки в отличном состоянии), состоящим из известняковых конкреций, вкрапленных в сланцы , и залегает над формацией Крато. Она хорошо известна тем, что сохраняет ископаемые останки трехмерно в известняковых конкрециях, включая множество окаменелостей птерозавров. В дополнение к мышечным волокнам птерозавров и динозавров, там были найдены рыбы, сохранившие жабры, пищеварительные тракты и сердца. [65] [66] Формация интерпретируется как прибрежная лагуна с нерегулярным влиянием пресной воды, которая боролась с циклами трансгрессии и регрессии уровня моря . [23] Климат формации был тропическим и в значительной степени соответствовал современному бразильскому климату. [67] Регионы, окружающие формацию, были засушливыми или полузасушливыми , причем большая часть местной флоры была ксерофитной (адаптированной к сухой среде). Cycadales и вымершее хвойное дерево Brachyphyllum были наиболее распространенными растениями. [68]
В этой среде доминировали птерозавры, в том числе: Anhanguera , Araripedactylus , Araripesaurus , Brasileodactylus , Cearadactylus , Coloborhynchus , Santanadactylus , Tapejara , Thalassodromeus , Tupuxuara , [69] Barbosania , Maaradactylus , [70] Tropeognathus и Unwindia . [71] Известная фауна динозавров, помимо Irritator , была представлена другими тероподами, такими как тираннозавроид Santanaraptor , компсогнатид Mirischia , [68] неопределенный дромеозавр из семейства уненлагииновых , [72 ] и мегарапторан . [23] Крокодилообразные Araripesuchus и Caririsuchus , [73] а также черепахи Brasilemys , [74] Cearachelys , [75] Araripemys , Euraxemys , [76] и Santanachelys известны из отложений. [77] Также были найдены креветки-моллюски , морские ежи , остракоды и моллюски . [78] Различные хорошо сохранившиеся окаменелости рыб свидетельствуют о присутствии: акул-гибодонтов , рыб-гитар , щук , амиид , офиопсид, ошуниид, пикнодонтид , аспидоринхид , кладоциклид , костных рыб , ханид , мавсониид и некоторых неопределенных форм. [79] По словам Наиша и коллег, отсутствие травоядных динозавров могло означать, что местная растительность была скудной и, таким образом, неспособной поддерживать большую популяцию. Обильные плотоядные тероподы затем, вероятно, обратились бы к пышной водной жизни как к основному источнику пищи. Они также выдвинули гипотезу, что после штормовых событий туши птерозавров и рыб могли быть выброшены на берег, обеспечивая теропод большим количеством падали. [68] В формации присутствовало множество рыбоядных животных, что теоретически могло привести к высокой конкуренции. Аурелиано и коллеги заявили, что, следовательно, должна была существовать некоторая степень разделения ниши , где разные животные питались добычей разных размеров и мест в пределах лагуны. [23]
Сходство между фауной формаций Ромуальдо и Крато с фауной Африки среднего мела позволяет предположить, что бассейн Арарипе был связан с морем Тетис , хотя эта связь, вероятно, была спорадической, поскольку отсутствие морских беспозвоночных указывает на то, что бассейн имел неморскую обстановку осадконакопления. [79] Спинозавриды уже достигли космополитического распространения в течение раннего мелового периода. [80] Серено и его коллеги в 1998 году предположили, что с открытием моря Тетис спинозаврины могли бы эволюционировать на юге (Африка, в Гондване ), а барионихины — на севере (Европа, в Лавразии ). [48] В дальнейшем Мачадо и Келлнер в 2005 году предположили, что спинозаврины могли бы распространиться в Южную Америку из Африки. [2] Серено и его коллеги предположили, что дивергентная эволюция спинозавров в Южной Америке и Африке, вероятно, произошла в результате Атлантического океана , открытие которого постепенно разделило континенты и способствовало различиям между таксонами. [48] Похожий сценарий был предложен в 2014 году бразильским палеонтологом Мануэлем А. Медейросом и его коллегами для фауны формации Алькантара, где была обнаружена Oxalaia . [81] Но палеобиогеография спинозавров остается в высшей степени теоретической и неопределенной, а открытия в Азии и Австралии указывают на то, что она могла быть сложной. [82] [83]
Тафономия (изменения между смертью и окаменением) голотипного образца Irritator challengeri обсуждалась некоторыми исследователями. Череп был найден лежащим на боку. До окаменения были утеряны несколько костей из задней части черепной коробки, а также зубная, пластинчатая , венечная и правая угловая кости нижней челюсти. Другие кости, в основном из задней части черепа, были разъединены и смещены в другие области головы перед захоронением. [7] В 2004 году Наиш и его коллеги утверждали, что фауна динозавров формации Ромуальдо представлена животными, которые умерли вблизи береговых линий или рек, прежде чем их унесло в море, где их плавающие останки в конечном итоге окаменели. [42] В 2018 году Аурелиано и его коллеги выступили против этого сценария, заявив, что нижняя челюсть голотипа Irritator challengeri сохранилась в сочленении с остальной частью черепа, тогда как она, вероятно, отделилась бы, если бы туша плавала в море. Они также отметили, что труп быстро затонул из-за остеосклероза скелета. Поэтому исследователи пришли к выводу, что окаменелости из группы Сантана представляют собой организмы, которые были захоронены в своей естественной среде обитания, а не были отложены аллохтонно (в отличие от их нынешнего положения). [23]
