Многие клетки имеют эти рецепторы, и связывание катехоламина с рецептором обычно стимулирует симпатическую нервную систему (СНС). СНС отвечает за реакцию «бей или беги» , которая запускается такими событиями, как физические упражнения или ситуации, вызывающие страх . Эта реакция расширяет зрачки , увеличивает частоту сердечных сокращений, мобилизует энергию и перенаправляет поток крови от несущественных органов к скелетным мышцам . Эти эффекты в совокупности имеют тенденцию к кратковременному повышению физической работоспособности.
История
К началу 19 века было признано, что стимуляция симпатических нервов может вызывать различные эффекты на ткани организма в зависимости от условий стимуляции (например, наличия или отсутствия какого-либо токсина). В течение первой половины 20 века было сделано два основных предложения для объяснения этого явления:
Существовало (по крайней мере) два различных типа нейротрансмиттеров, высвобождаемых симпатическими нервными окончаниями, или
Существовало (по крайней мере) два различных типа механизмов обнаружения одного нейромедиатора.
Первую гипотезу отстаивали Уолтер Брэдфорд Кэннон и Артуро Розенблют [1] , которые интерпретировали множество экспериментов и затем предположили, что существуют два нейромедиаторных вещества, которые они назвали симпатин E (от «возбуждения») и симпатин I (от «торможения»).
Вторая гипотеза нашла поддержку с 1906 по 1913 год, когда Генри Халлетт Дейл исследовал влияние адреналина (который он тогда называл адренином), вводимого животным, на артериальное давление. Обычно адреналин повышал артериальное давление у этих животных. Хотя, если животное подвергалось воздействию эрготоксина , артериальное давление снижалось. [2] [3] Он предположил, что эрготоксин вызывал «избирательный паралич двигательных мионевральных соединений» (т. е. тех, которые имеют тенденцию повышать артериальное давление), тем самым обнаружив, что в нормальных условиях существует «смешанная реакция», включая механизм, который расслабляет гладкие мышцы и вызывает падение артериального давления. Эта «смешанная реакция», когда одно и то же соединение вызывает либо сокращение, либо расслабление, была задумана как реакция различных типов соединений на одно и то же соединение.
Эта линия экспериментов была разработана несколькими группами, включая DT Marsh и коллег, [4] , которые в феврале 1948 года показали, что ряд соединений, структурно связанных с адреналином, также могут демонстрировать либо сокращающие, либо расслабляющие эффекты, в зависимости от наличия или отсутствия других токсинов. Это снова подтвердило аргумент о том, что мышцы имеют два различных механизма, с помощью которых они могут реагировать на одно и то же соединение. В июне того же года Рэймонд Алквист , профессор фармакологии в Медицинском колледже Джорджии, опубликовал статью, касающуюся адренергической нервной передачи. [5] В ней он явно назвал различные реакции обусловленными тем, что он назвал α-рецепторами и β-рецепторами, и что единственным симпатическим передатчиком был адреналин. Хотя впоследствии было показано, что последний вывод неверен (теперь известно, что это норадреналин), его номенклатура рецепторов и концепция двух различных типов механизмов детектора для одного нейротрансмиттера остаются. В 1954 году он смог включить свои открытия в учебник, Drill's Pharmacology in Medicine , [6] и тем самым провозгласить роль, которую играют α- и β-рецепторные участки в клеточном механизме адреналина/норадреналина. Эти концепции произвели революцию в фармакотерапевтических исследованиях, позволив селективно разрабатывать определенные молекулы для лечения медицинских заболеваний, а не полагаться на традиционные исследования эффективности уже существующих растительных лекарств.
Категории
Механизм адренорецепторов. Адреналин или норадреналин являются лигандами рецепторов либо α1 , α2 или β-адренорецепторов. α1 связывается с Gq, что приводит к увеличению внутриклеточного Ca2+ и последующему сокращению гладких мышц. α2, с другой стороны, связывается с Gi, что вызывает снижение высвобождения нейротрансмиттера, а также снижение активности цАМФ, что приводит к сокращению гладких мышц. Рецептор β связывается с Gs и увеличивает внутриклеточную активность цАМФ , что приводит , например , к сокращению сердечной мышцы , расслаблению гладких мышц и гликогенолизу . Существует две основные группы адренорецепторов, α и β, всего 9 подтипов:
Рецепторы α подразделяются на α 1 ( рецептор, связанный с G q ) и α 2 (рецептор, связанный с G i ) [7]
α1 имеет 3 подтипа: α1A , α1B и α1D [ а ]
α 2 имеет 3 подтипа: α 2A , α 2B и α 2C
Рецепторы β подразделяются на β 1 , β 2 и β 3 . Все 3 связаны с белками G s , но β 2 и β 3 также связаны с G i [7]
G i и G s связаны с аденилатциклазой . Таким образом, связывание агониста вызывает повышение внутриклеточной концентрации вторичного мессенджера (G i ингибирует выработку цАМФ) цАМФ . Нижестоящие эффекторы цАМФ включают цАМФ-зависимую протеинкиназу (ПКА), которая опосредует некоторые внутриклеточные события, следующие за связыванием гормона.
Роли в обращении
Адреналин (эпинефрин) реагирует как с α-, так и с β-адренорецепторами, вызывая вазоконстрикцию и вазодилатацию соответственно. Хотя α-рецепторы менее чувствительны к адреналину, при активации в фармакологических дозах они перекрывают вазодилатацию, опосредованную β-адренорецепторами, поскольку периферических α- 1 -рецепторов больше, чем β-адренорецепторов. В результате высокие уровни циркулирующего адреналина вызывают вазоконстрикцию. Однако в коронарных артериях происходит обратное, где реакция β- 2 сильнее, чем реакция α -1 , что приводит к общему расширению с повышенной симпатической стимуляцией. При более низких уровнях циркулирующего адреналина (физиологическая секреция адреналина) преобладает стимуляция β-адренорецепторов, поскольку адреналин имеет более высокое сродство к β2 - адренорецепторам, чем к α1 - адренорецепторам, вызывая вазодилатацию с последующим снижением периферического сосудистого сопротивления. [8]
Подтипы
Поведение гладких мышц варьируется в зависимости от анатомического расположения. Сокращение/расслабление гладких мышц обобщено ниже. Важно отметить, что увеличение цАМФ в гладких мышцах отличается от сердечной мышцы. Увеличение цАМФ будет способствовать расслаблению гладких мышц, одновременно способствуя повышению сократимости и частоты пульса в сердечной мышце.
α-рецепторы
α-рецепторы имеют общие действия, но также и индивидуальные эффекты. Общие (или все еще неопределенные рецепторы) действия включают:
Подтип неспецифических α-агонистов (см. действия выше) может использоваться для лечения ринита (они уменьшают секрецию слизи ). Подтип неспецифических α-антагонистов может использоваться для лечения феохромоцитомы (они уменьшают вазоконстрикцию, вызванную норадреналином). [7]
Рецептор α 2 соединяется с белком G i/o . [20] Это пресинаптический рецептор, вызывающий отрицательную обратную связь , например, с норадреналином (NE). Когда NE высвобождается в синапс, он подает обратную связь на рецептор α 2 , вызывая меньшее высвобождение NE из пресинаптического нейрона. Это снижает эффект NE. На мембране нервного окончания постсинаптического адренергического нейрона также имеются рецепторы α 2 .
увеличивают сердечный выброс за счет увеличения частоты сердечных сокращений (положительный хронотропный эффект), скорости проводимости (положительный дромотропный эффект), ударного объема (за счет повышения сократимости – положительный инотропный эффект) и скорости расслабления миокарда, за счет увеличения скорости секвестрации ионов кальция (положительный лузитропный эффект), что способствует увеличению частоты сердечных сокращений
Расслабление гладких мышц во многих областях тела, например, в бронхах (бронходилатация, см. сальбутамол ), [19] желудочно-кишечном тракте (снижение моторики), венах (вазодилатация кровеносных сосудов), особенно в скелетных мышцах (хотя этот сосудорасширяющий эффект норадреналина относительно незначителен и подавляется вазоконстрикцией, опосредованной α-адренорецепторами) [24]
^ ab Рецептора α 1C не существует . Был подтип, известный как C, но он оказался идентичным одному из ранее открытых подтипов. Чтобы избежать путаницы, наименование было продолжено буквой D. До июня 1995 года α 1A назывался α 1C . α 1D назывался α 1A , α 1D или α 1A/D . [32]
Ссылки
^ Кэннон У. Б., Розенблют А. (31 мая 1933 г.). «Исследования условий активности эндокринных органов XXVI: Симпатин Е и Симпатин I». Американский журнал физиологии . 104 (3): 557–574. doi :10.1152/ajplegacy.1933.104.3.557.
^ Dale HH (май 1906). «О некоторых физиологических действиях спорыньи». Журнал физиологии . 34 (3): 163–206. doi :10.1113/jphysiol.1906.sp001148. PMC 1465771. PMID 16992821 .
^ Dale HH (июнь 1913 г.). «О действии эрготоксина; с особым акцентом на существование симпатических вазодилататоров». Журнал физиологии . 46 (3): 291–300. doi :10.1113/jphysiol.1913.sp001592. PMC 1420444. PMID 16993202 .
^ Marsh DT, Pelletier MH, Rose CA (февраль 1948). «Сравнительная фармакология N-алкил-артеренолов». Журнал фармакологии и экспериментальной терапии . 92 (2): 108–20. PMID 18903395.
^ Ahlquist RP (июнь 1948 г.). «Исследование адренотропных рецепторов». The American Journal of Physiology . 153 (3): 586–600. doi :10.1152/ajplegacy.1948.153.3.586. PMID 18882199. S2CID 1518772.
^ Drill VA (1954). Фармакология в медицине: совместный учебник . Нью-Йорк: McGraw-Hill.
^ abcdefghijklmno Перес, Дайан М. (2006). Адренергические рецепторы в 21 веке . Тотова, Нью-Джерси: Humana Press. стр. 54, 129–134. ISBN978-1588294234. LCCN 2005008529. OCLC 58729119.
^ Zwieten, Van; A, P. (1986). «Взаимодействие между α- и β-адренорецепторами, опосредованными сердечно-сосудистыми эффектами». Журнал кардиоваскулярной фармакологии . 8 : S21-8. doi : 10.1097/00005344-198608004-00004 . ISSN 0160-2446. PMID 2427848.
^ abcde Rang HP, Ritter JM, Flower RJ, Henderson G (2016). Фармакология Rang и Dale (8-е изд.). Соединенное Королевство: Elsevier. стр. 179. ISBN9780702053627. OCLC 903083639.
^ Tesmer JJ, et al. (2012-09-21). «Пароксетин является прямым ингибитором рецепторной киназы 2, связанной с g-белком, и увеличивает сократимость миокарда». ACS Chemical Biology . 7 (11): 1830–1839. doi :10.1021/cb3003013. ISSN 1554-8929. PMC 3500392 . PMID 22882301.
^ Нисоли Э., Тонелло С., Ланди М., Карруба МО. (1996). «Функциональные исследования первого селективного антагониста бета-3-адренергических рецепторов SR 59230A в бурых адипоцитах крыс». Молекулярная фармакология . 49 (1): 7–14. PMID 8569714.
^ Эллиотт Дж. (1997). «Альфа-адренорецепторы в венах пальцев лошади: доказательства наличия как альфа1, так и альфа2-рецепторов, опосредующих вазоконстрикцию». Журнал ветеринарной фармакологии и терапии . 20 (4): 308–17. doi :10.1046/j.1365-2885.1997.00078.x. PMID 9280371.
^ Sagrada A, Fargeas MJ, Bueno L (1987). «Участие альфа-1 и альфа-2 адренорецепторов в постлапаротомических кишечных моторных нарушениях у крыс». Gut . 28 (8): 955–9. doi :10.1136/gut.28.8.955. PMC 1433140 . PMID 2889649.
^ Смит RS, Вайц CJ, Аранеда RC (август 2009). «Возбуждающее действие норадреналина и активация метаботропных глутаматных рецепторов в гранулярных клетках добавочной обонятельной луковицы». Журнал нейрофизиологии . 102 (2): 1103–14. doi :10.1152/jn.91093.2008. PMC 2724365. PMID 19474170 .
^ Schmitz JM, Graham RM, Sagalowsky A, Pettinger WA (1981). «Почечные альфа-1 и альфа-2 адренергические рецепторы: биохимические и фармакологические корреляции». Журнал фармакологии и экспериментальной терапии . 219 (2): 400–6. PMID 6270306.
^ Кровообращение и физиология легких I Архивировано 26 июля 2011 г. в учебной программе Wayback Machine MASTER, Медицинская школа Калифорнийского университета в Дэвисе
^ Moro C, Tajouri L, Chess-Williams R (2013). «Функция и экспрессия адренорецепторов в уротелии мочевого пузыря и собственной пластинке». Урология . 81 (1): 211.e1–7. doi :10.1016/j.urology.2012.09.011. PMID 23200975.
^ Qin K, Sethi PR, Lambert NA (2008). «Распространенность и стабильность комплексов, содержащих неактивные рецепторы, сопряженные с G-белками, и G-белки». FASEB Journal . 22 (8): 2920–7. doi : 10.1096/fj.08-105775 . PMC 2493464. PMID 18434433 .
^ Орн С, Дикштейн К (1 апреля 2002 г.). «Как умирают пациенты с сердечной недостаточностью?». Дополнения к Европейскому кардиологическому журналу . 4 (Приложение D): D59–D65. doi : 10.1093/oxfordjournals.ehjsupp.a000770 .
^ Kim SM, Briggs JP, Schnermann J (февраль 2012 г.). «Конвергенция основных физиологических стимулов для высвобождения ренина на сигнальном пути Gs-альфа/циклического аденозинмонофосфата». Клиническая и экспериментальная нефрология . 16 (1): 17–24. doi :10.1007/s10157-011-0494-1. PMC 3482793. PMID 22124804 .
^ Zhao TJ, Sakata I, Li RL, Liang G, Richardson JA, Brown MS и др. (сентябрь 2010 г.). «Секреция грелина, стимулированная {бета}1-адренергическими рецепторами в культивируемых клетках грелиномы и у голодающих мышей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (36): 15868–73. Bibcode : 2010PNAS..10715868Z. doi : 10.1073/pnas.1011116107 . PMC 2936616. PMID 20713709 .
^ Клабунде Р. «Адренергические и холинергические рецепторы в кровеносных сосудах». Кардиоваскулярная физиология . Получено 5 мая 2015 г.
^ Large V, Hellström L, Reynisdottir S, et al. (1997). «Полиморфизмы гена бета-2-адренорецептора человека очень часто встречаются при ожирении и связаны с измененной функцией бета-2-адренорецептора адипоцитов». Журнал клинических исследований . 100 (12): 3005–13. doi :10.1172/JCI119854. PMC 508512. PMID 9399946 .
^ Kline WO, Panaro FJ, Yang H, Bodine SC (2007). «Рапамицин ингибирует рост и щадящие мышцы эффекты кленбутерола». Журнал прикладной физиологии . 102 (2): 740–7. doi :10.1152/japplphysiol.00873.2006. PMID 17068216. S2CID 14292004.
^ Камалакканнан Г., Петрилли К.М., Джордж И. и др. (2008). «Кленбутерол увеличивает сухую мышечную массу, но не выносливость у пациентов с хронической сердечной недостаточностью». Журнал трансплантации сердца и легких . 27 (4): 457–61. doi :10.1016/j.healun.2008.01.013. PMID 18374884.
^ Elenkov IJ, Wilder RL, Chrousos GP, Vizi ES (декабрь 2000 г.). «Симпатический нерв — интегративный интерфейс между двумя суперсистемами: мозгом и иммунной системой». Pharmacological Reviews . 52 (4): 595–638. PMID 11121511.
^ Хаас Д.М., Бенджамин Т., Сойер Р., Куинни СК. (2014). «Краткосрочные токолитики при преждевременных родах — современные перспективы». Международный журнал женского здоровья . 6 : 343–9. doi : 10.2147/IJWH.S44048 . PMC 3971910. PMID 24707187 .
^ Hieble JP, Bylund DB, Clarke DE, Eikenburg DC, Langer SZ, Lefkowitz RJ, Minneman KP, Ruffolo RR (июнь 1995 г.). «Международный союз фармакологии. X. Рекомендации по номенклатуре альфа-1-адренорецепторов: консенсусное обновление». Pharmacological Reviews . 47 (2): 267–70. PMID 7568329.
Дальнейшее чтение
Rang HP, Dale MM, Ritter JM, Flower RJ (2007). "Глава 11: Норадренергическая передача". Фармакология Rang и Dale (6-е изд.). Elsevier Churchill Livingstone. стр. 169–170. ISBN 978-0-443-06911-6.
Внешние ссылки
Иллюстрированные альфа-рецепторы
Адренергические рецепторы
Адренорецепторы - руководство IUPHAR/BPS по фармакологии