stringtranslate.com

Рыба-клоун

Рыба-клоун или анемоновая рыба — это рыбы из подсемейства Amphiprioninae семейства Pomacentridae . Известно тридцать видов рыб-клоунов: один из рода Premnas , а остальные — из рода Amphiprion . В дикой природе все они образуют симбиотические мутуализмы с морскими анемонами . В зависимости от вида, анемоновая рыба в целом имеет желтый, оранжевый, красноватый или черноватый цвет, и многие из них имеют белые полосы или пятна. Самая большая может достигать длины 17 см ( 6+1 ⁄ 2  дюйма), в то время как самые маленькие едва достигают7–8 см ( 2+3 ⁄ 4 – 3+1 ⁄ 4  дюйма).

Распространение и среда обитания

Рыбы-клоуны являются эндемиками более теплых вод Индийского океана, включая Красное море , и Тихого океана, Большого Барьерного рифа , Юго-Восточной Азии, Японии и Индо-Малайзийского региона. В то время как большинство видов имеют ограниченное распространение, другие широко распространены. Рыбы-клоуны обычно живут на дне мелководных морей в защищенных рифах или в мелководных лагунах . В Атлантике рыбы-клоуны не встречаются. [1]

Диета

Рыба-клоун Оцелларис, гнездящаяся в великолепной актинии ( Heteractis magnifica )

Рыбы-анемоны всеядны и могут питаться непереваренной пищей своих хозяев-анемонов, а фекалии рыб-анемонов обеспечивают питательными веществами актинию. Рыбы-анемоны в основном питаются мелким зоопланктоном из толщи воды, таким как веслоногие рачки и личинки оболочников , а небольшая часть их рациона приходится на водоросли, за исключением Amphiprion perideraion , который в основном питается водорослями . [2] [3]

Симбиоз и мутуализм

Рыба-клоун и актиния находятся в симбиотических, мутуалистических отношениях, каждый из которых обеспечивает друг друга множеством преимуществ. Отдельные виды, как правило, очень специфичны в отношении хозяина. Актиния защищает рыбу-клоун от хищников, а также обеспечивает пищей остатки трапезы актинии и случайные мертвые щупальца актинии, и выполняет функцию безопасного места гнездования. В свою очередь, рыба-клоун защищает актинию от хищников и паразитов. [4] [5] Актиния также получает питательные вещества из экскрементов рыбы-клоуна. [6] Азот, выделяемый рыбой-клоуном, увеличивает количество водорослей, включенных в ткани ее хозяев, что помогает актинии в росте и регенерации тканей. [3] Активность рыбы-клоуна приводит к большей циркуляции воды вокруг актинии, [7] и было высказано предположение, что их яркая окраска может привлекать мелкую рыбу к актинии, которая затем ловит ее. [8] Исследования анемоновых рыб показали, что они изменяют поток воды вокруг щупалец актинии с помощью определенных поведенческих реакций и движений, таких как «вклинивание» и «переключение». Аэрация щупалец актинии-хозяина приносит пользу метаболизму обоих партнеров, в основном за счет увеличения размера тела актинии и дыхания как актинии, так и анемоновой рыбы. [9]

Обесцвечивание актинии-хозяина может произойти, когда теплые температуры вызывают сокращение водорослевых симбионтов внутри актинии. Обесцвечивание хозяина может вызвать кратковременное увеличение скорости метаболизма резидентной анемоновой рыбы, вероятно, в результате острого стресса. [10] Однако со временем, по-видимому, происходит снижение регуляции метаболизма и снижение скорости роста рыб, связанных с обесцвеченными анемонами. Эти эффекты могут быть вызваны снижением доступности пищи (например, отходов анемонов, симбиотических водорослей) для анемоновой рыбы. [11]

Существует несколько теорий о том, как им удаётся выжить после воздействия яда актинии:

Рыба-клоун — наиболее известный пример рыб, способных жить среди ядовитых щупалец актинии, но встречаются и другие виды, в том числе молодь трехточечного дасциллуса , некоторые виды кардиналов (например, бангайский кардинал ), бычок-инкогнито (или анемоновый) и молодь расписного терпуга . [13] [14] [15]

Репродукция

Движения рыбы-клоуна в воде

В группе анемоновых рыб существует строгая иерархия доминирования . Самая крупная и агрессивная самка находится наверху. Только две анемоновые рыбы, самец и самка, в группе размножаются — посредством внешнего оплодотворения . Анемоновые рыбы — протандрические последовательные гермафродиты , то есть они сначала развиваются в самцов, а когда созревают, становятся самками. Если самка анемоновой рыбы удаляется из группы, например, из-за смерти, один из самых крупных и доминирующих самцов становится самкой. [16] Оставшиеся самцы поднимаются по рангу в иерархии. Рыбы-клоуны живут в иерархии, как гиены, за исключением меньших размеров и основанной на размере, а не на поле, и порядке присоединения/рождения. [ требуется ссылка ]

Рыбы-клоуны откладывают икру на любой плоской поверхности рядом с их хозяевами-анемонами. В дикой природе рыбы-клоуны откладывают икру примерно во время полнолуния. В зависимости от вида они могут откладывать сотни или тысячи икринок. Самец охраняет икру, пока она не вылупится примерно через 6–10 дней, обычно через два часа после заката. [17]

Родительские инвестиции

Пара розовых анемоновых рыб ( Amphiprion perideraion ) в своем доме-анемоне.

Колонии анемоновых рыб обычно состоят из репродуктивных самцов и самок и нескольких молодых самцов, которые помогают ухаживать за колонией. [18] Хотя несколько самцов сожительствуют в среде с одной самкой, полигамии не происходит, и только взрослая пара проявляет репродуктивное поведение. Однако, если самка умирает, социальная иерархия меняется, и размножающийся самец проявляет протандрическую смену пола, чтобы стать размножающейся самкой. Затем самый крупный молодой самец становится новым размножающимся самцом после периода быстрого роста. [19] Существование протандрии у анемоновых рыб может основываться на том случае, когда неразмножающиеся особи модулируют свой фенотип таким образом, что размножающиеся особи терпят их. Эта стратегия предотвращает конфликты, уменьшая конкуренцию между самцами за одну самку. Например, целенаправленно изменяя свою скорость роста, чтобы оставаться маленькими и покорными, молодые особи в колонии не представляют угрозы для приспособленности взрослого самца, тем самым защищая себя от выселения доминирующей рыбой. [20]

Видео коричной рыбы-клоуна, плавающей вокруг анемона

Репродуктивный цикл анемоновых рыб часто коррелирует с лунным циклом. Пик нереста анемоновых рыб приходится на первую и третью четверти луны. Время этого нереста означает, что икра вылупляется около полнолуния или новолуния. Одним из объяснений этого лунного цикла является то, что весенние приливы создают самые высокие приливы во время полнолуния или новолуния. Ночное вылупление во время прилива может снизить хищничество, предоставляя большую возможность для побега. А именно, более сильные течения и больший объем воды во время прилива защищают вылупившихся мальков, эффективно унося их в безопасное место. Перед нерестом анемоновые рыбы демонстрируют повышенную скорость покусывания актиний и субстрата, что помогает подготовить и очистить гнездо для нереста. [19]

Перед тем как сделать кладку, родители часто очищают овальную кладку разного диаметра для икры. Плодовитость или репродуктивная скорость самок обычно составляет от 600 до 1500 икринок в зависимости от ее размера. В отличие от большинства видов животных, самка лишь изредка берет на себя ответственность за икру, а самцы тратят большую часть времени и усилий. Самцы анемоновых рыб заботятся о своей икре, обмахивая ее и охраняя в течение 6-10 дней, пока не вылупятся мальки. В целом, икра развивается быстрее в кладке, когда самцы обмахивают ее должным образом, а обмахивание представляет собой важнейший механизм для успешного развития икры. Это говорит о том, что самцы могут контролировать успешность вылупления икры, вкладывая разное количество времени и энергии в икру. Например, самец может выбрать меньше обмахивать ее в периоды дефицита или больше обмахивать ее в периоды изобилия. Кроме того, самцы проявляют повышенную бдительность, охраняя более ценные выводки или икру, в которых гарантировано отцовство. Однако самки, как правило, проявляют меньшее предпочтение родительскому поведению, чем самцы. Все это говорит о том, что самцы вносят больший родительский вклад в яйца по сравнению с самками. [21]

Вылупившиеся мальки рыбы-клоуна развиваются после вылупления в отношении как размера тела, так и плавников. При поддержании требуемой терморегуляции у рыбы-клоуна происходит правильное развитие плавников. Рыбы-клоуны следуют следующему порядку в развитии плавников: «Грудные < хвостовые < спинные = анальные < тазовые». Ранняя личиночная стадия имеет решающее значение для обеспечения здорового прогрессирования роста. [22]

Таксономия

Исторически рыбы-анемоны идентифицировались по морфологическим признакам и цветовому рисунку в полевых условиях, в то время как в лаборатории используются другие признаки, такие как чешуя головы, форма зубов и пропорции тела. [2] Эти признаки использовались для группировки видов в шесть комплексов : percula , tomato , skunk , clarkii , saddleback и maroon . [23] Как видно из галереи, каждая из рыб в этих комплексах имеет схожий внешний вид. Генетический анализ показал, что эти комплексы не являются монофилетическими группами , в частности 11 видов в группе A. clarkii , где только A. clarkii и A. tricintus находятся в одной кладе , с шестью видами, A. allardi A. bicinctus , A. chagosensis , A. chrosgaster , A. fuscocaudatus , A. latifasciatus и A. omanensis находятся в индийской кладе, A. chrysopterus имеет моноспецифическую линию, а A. akindynos в австралийской кладе с A. mccullochi . [24] Другие существенные различия заключаются в том, что A. latezonatus также имеет моноспецифическую линию, а A. nigripes находится в индийской кладе, а не с A. akallopisos , скунсовой анемоновой рыбой. [25] A. latezonatus более тесно связан с A. percula и Premnas biaculeatus, чем с седловидной рыбой, с которой он ранее был сгруппирован. [26] [25]

Облигатный мутуализм считался ключевым нововведением, которое позволило рыбам-анемонам быстро распространяться, с быстрыми и конвергентными морфологическими изменениями, коррелирующими с экологическими нишами, предлагаемыми анемонами-хозяевами. [26] Сложность структуры митохондриальной ДНК, показанная генетическим анализом австралийской клады, предполагает эволюционную связь между образцами A. akindynos и A. mccullochi , которая, по мнению авторов, была результатом исторической гибридизации и интрогрессии в эволюционном прошлом. В двух эволюционных группах были обнаружены особи обоих видов, таким образом, у видов отсутствовала взаимная монофилия. Не было обнаружено общих гаплотипов между видами. [27]

Филогенетические связи

Морфологическое разнообразие по комплексу

В аквариуме

Рыбы-клоуны составляют приблизительно 43% мировой торговли морскими декоративными растениями, и приблизительно 25% мировой торговли приходится на рыб, выращенных в неволе, в то время как большая часть вылавливается из дикой природы, [30] [31] что объясняет снижение плотности в эксплуатируемых районах. [32] Общественные аквариумы и программы разведения в неволе необходимы для поддержания торговли ими как морскими декоративными растениями, и в последнее время это стало экономически целесообразным. [33] [34] Это один из немногих видов морских декоративных растений, полный жизненный цикл которых проходил в закрытом неволе. Представители некоторых видов рыб-клоунов, такие как темно-бордовый клоун, становятся агрессивными в неволе; другие, такие как ложный клоун перкула, могут успешно содержаться с другими особями того же вида. [35]

Когда в аквариуме нет актинии , анемоновая рыба может поселиться в некоторых разновидностях мягких кораллов или крупных полиповых каменистых кораллах . [36] Как только анемон или коралл были приняты, анемоновая рыба будет защищать их. Однако анемоновые рыбы не обязательно привязаны к хозяевам и могут выживать в неволе в одиночку. [37] [38]

Рыбы-клоуны, проданные из неволи, составляют очень небольшую часть (10%) от общего объема торговли этими рыбами. Дизайнерские рыбы-клоуны, научное название которых A. ocellaris, стоят гораздо дороже, и их добыча нарушила их коралловые рифы. Их привлекательная внешность, цвет и узор сделали их привлекательной целью в торговле дикими рыбами. [22]

В популярной культуре

Популярностью пользуются праздничные торты в стиле «В поисках Немо» с изображением рыбки-клоуна.

В фильме Disney Pixar 2003 года «В поисках Немо» и его сиквеле 2016 года « В поисках Дори» главными героями являются Немо, его отец Марлин и его мать Корал — рыбы-клоуны из вида A. ocellaris . [39] Популярность анемоновых рыб для аквариумов возросла после выхода фильма; это первый фильм, связанный с увеличением числа пойманных в дикой природе рыб. [40]

Примечания

  1. ^ Экземпляры A. fuscocaudatus никогда не были секвенированы. Авторы гипотетически поместили этот вид в индийскую кладу, поскольку это наиболее экономное решение относительно биогеографии видов анемоновых рыб. [24]

Ссылки

  1. ↑ Общество, National Geographic (10 мая 2011 г.). «Клоун-анемоновая рыба, фотографии клоун-анемоновой рыбы, факты о клоун-анемоновой рыбе – National Geographic». Архивировано из оригинала 13 января 2010 г.
  2. ^ ab Fautin, Daphne G.; Allen, Gerald R. (1997). Полевой справочник по анемоновым рыбам и их хозяевам — морским анемонам. Музей Западной Австралии . ISBN 9780730983651. Архивировано из оригинала 14 апреля 2015 года.
  3. ^ ab Porat, D.; Chadwick-Furman, NE (март 2005 г.). «Влияние рыб-клоунов на гигантские морские актинии: поглощение аммония, содержание зооксантелл и регенерация тканей». Marine and Freshwater Behaviour and Physiology . 38 (1): 43–51. Bibcode : 2005MFBP...38...43P. doi : 10.1080/10236240500057929. S2CID  53051081.
  4. ^ "Clown Anemonefish". Nat Geo Wild: Животные . National Geographic Society. 10 мая 2011 г. Архивировано из оригинала 13 января 2010 г. Получено 19 декабря 2011 г.
  5. ^ "Рыба-клоун" в Энциклопедии жизни
  6. ^ Холбрук, С.Дж. и Шмитт, Р.Дж. Рост, размножение и выживание тропической морской актинии (Actiniaria): преимущества содержания анемоновых рыб , 2005 г., цитируется в blogspot.com
  7. ^ Щебак, Дж. Т.; Генри, РП; Аль-Хорани, ФА; Чедвик, NE (15 марта 2013 г.). «Рыбы-клоуны насыщают кислородом своих хозяев-анемонов ночью». Журнал экспериментальной биологии . 216 (6): 970–976. doi : 10.1242/jeb.075648 . PMID  23447664.
  8. ^ "Клоунские анемоновые рыбы, Amphiprion ocellaris". Marinebio . Общество охраны морской биологии. Архивировано из оригинала 27 октября 2011 г. Получено 19 декабря 2011 г.
  9. ^ Щебак, Дж. Т.; Генри, РП; Аль-Хорани, ФА; Чедвик, NE (15 марта 2013 г.). «Рыбы-клоуны насыщают кислородом своих хозяев-анемонов ночью». Журнал экспериментальной биологии . 216 (6): 970–976. doi : 10.1242/jeb.075648 . PMID  23447664. S2CID  205352.
  10. ^ Норин, Томми; Миллс, Сюзанна; Креспель, Амели; Кортезе, Дафна; Белдаде, Рикардо; Киллен, Шон (2018). «Обесцвечивание актиний увеличивает метаболические потребности симбионтных анемоновых рыб». Труды Королевского общества B. 285 ( 1876). doi : 10.1098/rspb.2018.0282 . PMC 5904320. PMID  29643214 . 
  11. ^ Кортезе, Дафна; Норин, Томми; Белдаде, Рикардо; Креспель, Амели; Киллен, Шон; Миллс, Сюзанна (2021). «Физиологические и поведенческие эффекты обесцвечивания анемонов на симбионтных анемоновых рыб в дикой природе». Функциональная экология . 35 (3): 663–674. Bibcode : 2021FuEco..35..663C. doi : 10.1111/1365-2435.13729 .
  12. ^ Mebs, D. (сентябрь 1994 г.). «Симбиоз анемоновых рыб: уязвимость и устойчивость рыб к токсину актинии». Toxicon . 32 (9): 1059–1068. Bibcode :1994Txcn...32.1059M. doi :10.1016/0041-0101(94)90390-5. PMID  7801342.
  13. ^ Лиске, Э. и Р. Майерс (1999). Рыбы коралловых рифов. ISBN 0-691-00481-1 
  14. ^ Patzner, RA (5 июля 2017 г.). "Gobius incognitus". Архивировано из оригинала 7 августа 2020 г. Получено 10 января 2018 г.
  15. ^ Фретвелл, К. и Б. Старзомски (2014). Окрашенный зеленушка. Биоразнообразие Центрального побережья. Получено 29 января 2015 г.
  16. ^ Бастон, П. (2004). «Улучшает ли присутствие неразмножающихся особей приспособленность размножающихся особей? Экспериментальный анализ на клоуновой анемоновой рыбе Amphiprion percula ». Поведенческая экология и социобиология . 57 (1): 23–31. Bibcode : 2004BEcoS..57...23B. doi : 10.1007/s00265-004-0833-2. S2CID  24516887.
  17. ^ Джефф Хескет. «Разведение рыб-клоунов для начинающих». Mad Hatter's Reef . Получено 19 октября 2023 г.
  18. ^ Стефани Бойер. «Клоун Анемофиш». Музей естественной истории Флориды. Архивировано из оригинала 28 октября 2005 г. Получено 15 сентября 2013 г.
  19. ^ ab Росс, Роберт М. (1978). «Репродуктивное поведение рыбы-клоуна Amphiprion melanopus на Гуаме». Copeia . 1978 (1): 103–107. doi :10.2307/1443829. JSTOR  1443829.
  20. ^ Бастон, Питер (ноябрь 2004 г.). «Улучшает ли присутствие неразмножающихся особей приспособленность размножающихся особей? Экспериментальный анализ на клоуновой анемоновой рыбе Amphiprion percula». Поведенческая экология и социобиология . 57 (1): 23–31. Bibcode : 2004BEcoS..57...23B. doi : 10.1007/s00265-004-0833-2. S2CID  24516887.
  21. ^ Ghosh, Swagat; Kumar, TT Ajith; Balasubramanian, T. (октябрь 2012 г.). «Определение уровня родительской заботы, связанной с поведением обмахивания веером у пяти видов рыб-клоунов в неволе» (PDF) . Indian Journal of Geo-Marine Sciences . 41 (5): 430–441.
  22. ^ ab Anikuttan Kuttan Kuravamparambu; Rameshkumar Palsamy; Nazar Abdul Khudus; et al. (2022). «Дизайнерские рыбы-клоуны: разгадка неоднозначностей». Frontiers in Marine Science . 9. doi : 10.3389/fmars.2022.907362 . ISSN  2296-7745.
  23. ^ Goemans, B. "Anemonefishes" . Получено 20 сентября 2015 г.
  24. ^ abc Litsios, Glenn; Salamin, Nicolas (декабрь 2014 г.). «Гибридизация и диверсификация в адаптивной радиации рыб-клоунов». BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 245. Bibcode : 2014BMCEE..14..245L. doi : 10.1186/s12862-014-0245-5 . PMC 4264551. PMID  25433367 . 
  25. ^ ab DeAngelis, R. "Что мы действительно знаем о разнообразии рыб-клоунов". Архивировано из оригинала 25 сентября 2015 г. Получено 20 сентября 2015 г.
  26. ^ ab Litsios, Glenn; Sims, Carrie A; Wüest, Rafael O; Pearman, Peter B; Zimmermann, Niklaus E; Salamin, Nicolas (2012). «Взаимные отношения с морскими анемонами вызвали адаптивную радиацию рыб-клоунов». BMC Evolutionary Biology . 12 (1): 212. Bibcode :2012BMCEE..12..212L. doi : 10.1186/1471-2148-12-212 . PMC 3532366 . PMID  23122007. 
  27. ^ van der Meer, MH; Jones, GP; Hobbs, J.-PA; van Herwerden, L. (июль 2012 г.). «Историческая гибридизация и интрогрессия между двумя знаковыми австралийскими анемоновыми рыбами и современные модели связности популяций: историческая гибридизация между анемоновыми рыбами». Ecology and Evolution . 2 (7): 1592–1604. doi :10.1002/ece3.251. PMC 3434915 . PMID  22957165. 
  28. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Дэниел (ред.). «Виды рода Amphiprion». FishBase . Версия за декабрь 2011 г.
  29. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). «Виды рода Premnas». FishBase . Версия за декабрь 2011 г.
  30. ^ Дханиш, К. В.; Винот, Р.; Гош, Свагат; Гопи, М.; Кумар, Т. Т. Аджит; Баласубраманиан, Т. (2013). «Производство морских декоративных рыб в инкубаторе: альтернативный вариант средств к существованию для островного сообщества в Лакшадвипе». Изменение климата и уязвимость островов и побережья . стр. 253–265. doi :10.1007/978-94-007-6016-5_17. ISBN 978-94-007-6015-8.
  31. ^ Тейлор, М.; Разак, Т. и Грин, Э. (2003). От океана до аквариума: глобальная торговля морскими декоративными видами (PDF) . Всемирный центр охраны природы и мониторинга ЮНЕП (WCMC). стр. 1–64. Архивировано из оригинала (PDF) 1 июля 2004 г. Получено 18 апреля 2013 г.
  32. ^ Шуман, Крейг С.; Ходжсон, Грегор; Эмброуз, Ричард Ф. (декабрь 2005 г.). «Влияние сбора актиний и рыб-анемонов для торговли морскими аквариумами на численность населения на Филиппинах». Коралловые рифы . 24 (4): 564–573. Bibcode : 2005CorRe..24..564S. doi : 10.1007/s00338-005-0027-z. S2CID  25027153.
  33. ^ Уотсон, Крейг А.; Хилл, Джеффри Э. (май 2006 г.). «Критерии проектирования рециркуляционных морских декоративных производственных систем». Aquacultural Engineering . 34 (3): 157–162. Bibcode : 2006AqEng..34..157W. doi : 10.1016/j.aquaeng.2005.07.002.
  34. ^ Холл, Хизер; Дуглас Вармолтс (2003). "23". В Джеймсе К. Като; Кристофере Л. Брауне (ред.). Морские декоративные виды: сбор, культура и сохранение . Wiley-Blackwell. стр. 303–326. ISBN 978-0-8138-2987-6.
  35. ^ Tullock, John (1998). Clownfish and Sea Anemones (иллюстрированное издание). Образовательная серия Barron's. С. 11–22. ISBN 9780764105111. Получено 11 мая 2015 г.
  36. ^ Fatherree, James W. "Aquarium Fish: On the Clownfishes' Range of Hosts". Advanced Aquarist . Архивировано из оригинала 22 марта 2014 года . Получено 31 декабря 2016 года .
  37. ^ Дафна Гейл Фотин (1991). «Симбиоз анемоновых рыб: что известно и что нет» (PDF) . Симбиоз . 10 : 23–46. Архивировано из оригинала (PDF) 25 мая 2012 г.
  38. ^ Рональд Л. Шимек (2004). Морские беспозвоночные . Нептун-Сити, Нью-Джерси : TFH Publications. стр. 83. ISBN 978-1-890087-66-1.
  39. ^ "В поисках Немо (2003)". Rotten Tomatoes . Получено 5 апреля 2016 .
  40. ^ Каладо, Рикардо; Оливотто, Айк; Оливер, Микель Планас; Холт, Дж. Джоан (6 марта 2017 г.). Морские декоративные виды Аквакультура. Джон Уайли и сыновья. п. 179. ИСБН 9780470673904– через Google Книги.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Amphiprioninae .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Amphiprioninae .