Bombus bohemicus , также известный как шмель-кукушка цыганки , является видом социально паразитирующих шмелей-кукушек, встречающимся в большей части Европы, за исключением юга Пиренейского полуострова и Исландии . [2] B. bohemicus практикует инквилинизм , или паразитизм на выводке , других видов шмелей. B. bohemicus является универсальным паразитом, успешно вторгающимся в несколько видов из рода Bombus . Вторгающаяся королева имитирует химические сигналы гнезда хозяина, что позволяет ей занять доминирующую репродуктивную роль, а также манипулировать плодовитостью и поведением рабочих особей хозяина.
B. bohemicus является частью отряда перепончатокрылых, который включает муравьев , пчел , ос и пилильщиков , семейства Apidae , специфичного для пчел, и рода Bombus , который включает всех шмелей. B. bohemicus принадлежит к подроду Psithyrus , или пчелы-кукушки, который включает 29 видов, обнаруженных в Европе и Новом Свете. Виды этого подрода являются облигатными паразитами других шмелей. Самки утратили свои собирающие пыльцу корбикулы [3] [4] и способность выращивать собственное потомство. Пчелы-кукушки также полностью уничтожили рабочий класс, производя только репродуктивных самцов и самок. [3] Эта форма паразитизма известна как инквилинизм .
Psithyrus исторически считался отдельным родом от Bombus из-за значительных биологических и морфологических различий, связанных с его паразитическим жизненным циклом. [5] Однако большинство филогенетических исследований за последние несколько десятилетий подтвердили недавний вывод о том, что Psithyrus является монофилетической группой внутри Bombus . [5] Морфология и филогенетический анализ подтверждают тесную связь с Bombus ashtoni из Северной Америки, предполагая недавнее событие видообразования или даже то, что эти виды пчел на самом деле представляют собой географически разделенные популяции одного и того же вида. [6] В Европе их часто путают с Bombus vestalis , поскольку оба являются паразитами и встречаются в одном и том же регионе. B. bohemicus , следовательно, можно идентифицировать по его более интенсивной окраске и тому факту, что он является универсалом при выборе своего хозяина. [7]
Королевы имеют длину около 15–20 мм с круглым лицом и коротким хоботком . Волосы на лице и голове черные, с бледно-желтым воротником, на котором обычно нет никаких смешанных черных волосков. [8] Брюшко в основном черное, часто с желтыми волосками на первом тергите (брюшном сегменте), бледно-желтыми боками на третьем тергите и белым или бледно-желтым концом хвоста. [6] У самцов в северной Шотландии иногда желтые хвосты вместо белых. [8] Определяющей физической чертой по сравнению со шмелями, не являющимися кукушками, является то, что у B. bohemicus отсутствуют корбикулы, или пыльцевые мешочки, на задней голени, вместо этого эта область покрыта густыми волосами. [8] У самок очень толстая кутикула, более длинные и мощные жала и более крупные ядовитые мешочки и железы Дюфура по сравнению с ее видом-хозяином. [4] [9] Самцы меньше, около 11–17 мм в длину и окрашены так же, как самки. [6] У самцов нет жала. [10] B. bohemicus не производит рабочих особей; вместо этого они порабощают рабочих-хозяев.
B. bohemicus не проявляет никакого поведения, связанного со строительством гнезд; вместо этого они перемещаются в недавно созданные гнезда хозяев и захватывают королеву-хозяина. B. bohemicus паразитирует на трех видах: B. locurum , B. cryptarum и B. terrestris . [3]
B. Bohemicus — одна из самых распространенных пчел-кукушек в Европе . Этот шмель распространен в большей части Европы, от Полярного круга до северной Испании и Греции [11] и от Великобритании и Ирландии на западе до восточной России . [2] Он также встречается в Турции . [2] В Великобритании он распространен на юго-западном полуострове, в северной Англии и Шотландии . Однако в юго-восточной части он редок (за исключением бреков Восточной Англии ). [8] B. bohemicus живет в умеренном климате и встречается в тех же умеренных местообитаниях, что и его виды пчел-хозяев, что обеспечивает более легкий доступ к гнездам хозяев. Однако он отличается от своих хозяев в предпочтении цветов для добычи пищи. [12] Это, вероятно, связано с тем, что он добывает корм исключительно для нектара, и он отличается по времени кормления в течение своего жизненного цикла. Он предпочитает добывать корм на цветущих растениях кустарникового типа. [12]
При анализе плотности популяции как пчел-хозяев, так и B. bohemicus , по-видимому, существует пороговая плотность популяции хозяев, при которой паразиты способны поддерживать присутствие. [13] Этот порог не был точно определен количественно, но было замечено, что области с низкой плотностью популяции хозяев свободны от паразитов пчел-кукушек. [13]
Оплодотворенные королевы B. bohemicus выходят из спячки в апреле [8] на несколько недель позже королев их вида-хозяина, так что хозяева уже основали новые гнезда и произвели начальный выводок рабочих. [4] Перед тем как найти гнездо-хозяина, королева в течение короткого времени питается цветами, пока развиваются ее яичники. [14] Королева выберет и вторгнется в улей-хозяина к концу мая. [8] Поисковые полеты используются для обнаружения возможных гнезд-хозяев, и гнезда идентифицируются как принадлежащие подходящим хозяевам с помощью видоспецифичных химических сигналов [15] или «феромонов следа», состоящих из летучих углеводородов различной длины, [15] выделяемых пчелами-хозяевами. Данные свидетельствуют о том, что пчелы-кукушки способны обнаруживать количественные и качественные различия в этих маркерах запаха, которые предоставляют информацию о различных характеристиках колонии, [15] возможно, позволяя различать гнезда-хозяева на основе размера колонии и общего состояния здоровья. Было замечено, что королевы, ищущие гнезда, посещают несколько различных потенциальных гнезд хозяев, прежде чем выбрать одно для вторжения [15], что еще раз подтверждает гипотезу о том, что они способны различать гнезда на основе потенциальной жизнеспособности. [15]
B. bohemicus — универсальный паразит, вторгающийся в гнезда B. locurum , B. cryptarum и B. terrestris [3] , и поэтому его привлекают химические сигналы любого из этих потенциальных видов-хозяев. [15] Такой универсальный подход дает B. bohemicus больше возможностей, что позволило ему занять такую большую географическую область, но он также имеет более низкий уровень успеха, чем другие члены Psithyrus [15] .
Искусственно введенные королевы B. bohemicus последовательно не сталкивались с агрессивными защитными реакциями хозяина, в то время как другие паразитические виды постоянно подвергались атакам при аналогичном введении. [16] В течение первого часа после введения королевы-хозяева не показывали никакой заметной реакции, в то время как рабочие пчелы-хозяева приближались, но никогда не атаковали незнакомую пчелу. [16]
Когда самки B. bohemicus были искусственно введены в свободно добывающие пищу колонии B. lucorum на ранней стадии , введенная самка отказалась оставаться в гнезде хозяина, несмотря на отсутствие реакции пчелы-хозяина, [8] [16], что предполагает определенный механизм отбора, а не случайный отбор или просто тот, с которым изначально столкнулись, который не полностью понятен. При выборе гнезда хозяина королевы B. bohemicus предпочтительно нападают на более крупные гнезда хозяина, [14] но размер захваченного гнезда (измеренный по количеству пчел-хозяев) коррелирует с уровнем смертности вторгшейся королевы. [15] Меньшие гнезда, которые содержат меньше рабочих, будут производить меньше и меньших репродуктивных B. bohemicus . [14] Это предпочтение гнезда представляет собой компромисс между относительной легкостью вторжения в меньшее гнездо и выгодами, которые исходят от увеличения ресурсов больших гнезд.
Одна королева перемещается в гнездо хозяина, захватывая и иногда убивая королеву хозяина. Через несколько дней вторгшаяся королева начинает выталкивать личинок хозяина из их ячеек расплода и поедать яйца хозяина [8] , а затем через несколько дней начинает откладывать свои собственные яйца в восковые ячейки, построенные хозяином. [8] У B. bohemicus и других королев Psithyrus более мощное жало и мандибулы, а также, как правило, более толстый экзоскелет, чем у их хозяев, что дает преимущество в конфликтах. [4] Эти вторжения обычно бывают успешными, если они происходят до того, как будет произведена вторая партия рабочих. [14] Вторгшаяся королева поедает яйца или личинки королевы хозяина, хотя она часто позволяет более развитым личинкам и существующим рабочим выжить, чтобы обеспечить достаточную рабочую силу. [13] Вторгшаяся королева позволяет вырастить достаточное количество рабочих хозяев, как правило, один или два выводка, для выполнения необходимых задач функционального гнезда. [13] После некоторого периода ожидания новая королева начинает откладывать собственные яйца.
B. bohemicus иногда позволяет исходной королеве-хозяину оставаться в захваченном улье. [16] Королева маргинализируется в улье и является реципиентом большинства доминирующих действий паразита, [16] но продолжает выполнять действия по уходу и уходу за выводком и может даже продолжать откладывать собственные яйца, которые будут быстро съедены королевой-паразитом, [16] сохраняя свое репродуктивное доминирование. Причины, влияющие на то, будет ли убита королева-хозяин, неясны, но есть доказательства того, что вторгшаяся королева лучше способна поддерживать доминирование над рабочими, когда королева-хозяин остается живой и находится в гнезде. [16] Во время наблюдений, когда репродуктивное доминирование королевы-хозяина над рабочими теряется (характеризуется половым созреванием рабочих и связанными с этим изменениями поведения), королева B. bohemicus также теряет доминирование, и она и ее выводок становятся объектами агрессии рабочих. [16]
В течение первых нескольких дней оккупации, до начала откладывания яиц, вторгшаяся королева будет пытаться установить доминирование, действуя агрессивно по отношению к королеве-хозяину и рабочим пчелам. [16] Такое поведение включает в себя физическое отталкивание других пчел, а также демонстрацию «терзающего» поведения, которое заключается в том, чтобы схватить жертву, как будто собираясь ужалить ее, а затем отпустить, не ужалив на самом деле. [16] Хотя это поведение проявляется как по отношению к королеве-хозяину, так и к рабочим пчелам, оно направлено на королеву (а не на всех рабочих пчел вместе взятых) примерно в 62% случаев. [16]
В дополнение к физическому доминированию, вторгшаяся королева пытается установить репродуктивное доминирование, поедая яйца хозяина и выбрасывая личинки. [16] Чтобы выбросить личинки хозяина, королева раскрывает личинки и удаляет их из скопления расплода, выбрасывая их за пределы области выращивания расплода, где они впоследствии уносятся из улья рабочими-хозяевами. [16] Если процесс раскрытия и удаления прерывается приближением рабочего-хозяина, королева остановится и отойдет от ячейки, которая, скорее всего, будет отремонтирована рабочим. После того, как рабочий двинется дальше, королева возобновит поведение выбрасывания. [16]
B. bohemicus поддерживает разделение труда в гнезде хозяина, поскольку не производит рабочих для выполнения задач по добыче пищи, выращиванию потомства или обороне. [3]
Во время пребывания в гнезде хозяина королева B. bohemicus выполняет некоторые задачи по уходу за расплодом, участвуя в кормлении и инкубации расплода. [16] Чтобы прокормить личинок, запечатанных в восковых ячейках, королева B. bohemicus или рабочие-хозяева прогрызают отверстие в стенке ячейки, а затем отрыгивают внутрь пыльцу. [16] Эта пыльца поступает из близлежащих хранилищ пыльцы в улье и изначально собиралась рабочими-хозяевами, которые добывали пропитание. [16]
Помимо доминирования над королевой-хозяином, B. bohemicus подавляет плодовитость рабочих-хозяев, в частности, мужское производство, физическими и химическими средствами. [3] Однако это подавление более эффективно в присутствии сожительствующей королевы-хозяина. [16] B. bohemicus должен стабилизировать свое присутствие в качестве доминирующей репродуктивной самки, поэтому рабочие продолжают ухаживать за яйцами и не начинают откладывать собственные яйца. Вторгшаяся королева демонстрирует оофагию, в частности, мужских яиц, [3] позволяя некоторым самкам выжить и стать дополнительными рабочими. Королева вырабатывает комбинацию химических веществ, которые имитируют сигналы плодовитости королевы-хозяина, в частности, сложные эфиры воскового типа, тетракозилолеат и гексакозилолеат. [3] Эти химические сигналы передаются близлежащим рабочим посредством физического контакта в форме неагрессивного трения тела. [3] Эти сигналы имитируют сигналы репродуктивно активных королев-хозяев, подавляя развитие яичников рабочих-хозяев. Не было обнаружено существенной разницы между подавлением репродуктивной функции рабочих пчел местными и вторгшимися королевами [17] , что иллюстрирует эффективность химической мимикрии .
B. bohemicus имитирует кутикулярные углеводороды шмеля-хозяина, облегчая проникновение в гнездо. Однако эта мимикрия хозяина несовершенна по сравнению с другими представителями Psithyrus , вероятно, из-за изменчивости хозяина. [3] Это, вероятно, способствует относительно низкому уровню успешности вторжения B. bohemicus по сравнению с другими представителями Psithyrus . [15] B. bohemicus также вырабатывает додецилацетат , который является известным репеллентом для рабочих, чтобы помочь ему безопасно проникнуть в гнездо. [9] В течение первых 24 часов после вторжения рабочие-хозяева претерпевают значительные изменения в своих химических букетах, заканчивая качественно похожей химической смесью с инвазивной королевой. [3] Существуют две гипотезы относительно этого результата. Первая заключается в том, что рабочие начинают вырабатывать свои собственные химические вещества в модели гонки вооружений, чтобы взять на себя репродуктивные роли в ответ на смерть своей родной королевы, что происходит в нормальных условиях, если королева умирает. [3] [18] Вторая гипотеза заключается в том, что эти химические вещества на самом деле наносятся на тела рабочих особей инвазивной королевой, когда она захватывает власть, чтобы утвердиться в качестве репродуктивно доминирующей особи. [3]
Маленькие и безжалостные самцы лишены физических защитных способностей самок, а также железы Дюфура для выработки имитирующих химических сигналов. [10] Кроме того, самцов легче распознать как другой вид из-за их видоспецифических головных выделений, которые служат их половыми маркировочными феромонами. [10] В ответ на это шмели B. bohemicus и другие шмели Psithyrus включили в свои головные выделения химические вещества, отпугивающие рабочих, которые снижают агрессию рабочих-хозяев по отношению к молодым самцам. [10] Предполагается, что во время размножения самцы передают некоторые из этих химических веществ самкам, что, в свою очередь, способствует будущему проникновению в гнезда хозяев в следующем цикле. [10]
Спаривание происходит в середине или конце лета. [14] У B. bohemicus соотношение полов у потомства составляет 1:1, [17] что соответствует производству только репродуктивно активного потомства. [4]
В любой момент во время вторжения или процесса выращивания расплода B. bohemicus может потерять доминирование. Когда это происходит, рабочие-хозяева начинают поедать или выбрасывать выводок паразита. [16] Королева паразита попытается защитить свой выводок, отталкивая рабочих-хозяев, агрессивно жужжа и часто осматривая ячейки. Однако она, скорее всего, будет подавлена, а ее выводок съеден или выброшен. [16] Эта потеря доминирования, вероятно, связана с потерей доминирования королевой-хозяином в случаях, когда она пережила вторжение и осталась в гнезде, [16] хотя природа этой связи не понята. Эта потеря доминирования характеризуется созреванием яичников рабочих, поскольку они становятся репродуктивно активными. [3] Инвазивная королева не обязательно погибает после потери доминирования, но может оставаться в улье, либо инкубируя коконы хозяина, либо бездействуя рядом с сотами. [16]
Новые репродуктивные самцы и самки появляются из гнезда с конца июня [8] для спаривания. Королевы впадают в спячку на всю зиму после оплодотворения. [4] Самцов можно увидеть до конца сентября, после завершения размножения, [4] в конечном итоге все они умирают до наступления зимы.
B. bohemicus внешне похож на своего хозяина B. terrestris . Поскольку пчелы идентифицируют членов гнезда по запаху и другим химическим сигналам, а не по внешнему виду, это сходство считается мюллеровой мимикрией . [14] Более важным для их успеха как паразитов является их способность химически маскироваться внутри гнезда хозяина, чтобы избежать обнаружения и отталкивания во время их первоначального проникновения. [3]
B. bohemicus является облигатным паразитом [ 14] , поэтому он почти всегда находится в ассоциации с гнездом хозяина. Он паразитирует на Bombus locurum , Bombus cryptarum и Bombus terrestris [3] . В то короткое время, когда B. bohemicus самостоятельно добывает пищу, он питается нектаром цветковых растений. Он отдает предпочтение разнообразному выбору кустарниковых пищевых растений по всему своему обширному географическому ареалу [12] , таким как: тимьян , скабиоза , василек , вереск, лаванда , герань , болотная и чертополох для самцов и ива , одуванчик , клевер , черника , платан , васильки , горец , горец, тимьян, кизильник , вереск и малина для самок. [8] После вторжения в гнездо хозяина, рабочие-хозяева, добывающие пищу, будут его кормить в соответствии с их особыми привычками в добывании пищи.
B. bohemicus не действует как опылитель, поскольку он утратил собирающие пыльцу корбикулы [3] и не производит рабочих самок. [4] Взаимодействие с людьми минимально, поскольку особи B. bohemicus лишь изредка встречаются вне гнезд и не проявляют агрессивного поведения по отношению к людям, если их не потревожить.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )