stringtranslate.com

Лептоспира

Leptospira (от др.-греч. λεπτός ( leptós )  «тонкий, тонкий, узкий и т. д.» и лат. spira  «спираль») [1] — род бактерий -спирохет , включающий небольшое количество патогенных и сапрофитных видов. [2] Leptospira впервые была обнаружена в 1907 году всрезах почечной ткани жертвы лептоспироза , которая, как было описано, умерла от « желтой лихорадки ». [3]

Таксономия

Leptospira , вместе с родами Leptonema и Turneria , является членом семейства Leptospiraceae . Род Leptospira делится на 20 видов на основе исследований ДНК-гибридизации. [4] [5]

Патогенные лептоспиры

Leptospira alstonii Smythe et al. 2013 [" Leptospira alstoni " Haake et al. 1993 ]
Leptospira interrogans (Стимсон, 1907), Веньон, 1926, поправки. Faine и Stallman 1982 [" Spirochaeta interrogans " Stimson 1907 ; « Spirochaeta nodosa » Hubener & Reiter 1916 ; « Spirochaeta icterohaemorragiae » Inada et al. 1916 год ; « Spirochaeta icterogenes » Uhlenhuth & Fromme 1916 ; « Leptospira icteroides » Ногучи 1919 ]
Leptospira kirschneri Ramadass et al. 1992 год
Leptospira noguchii Yasuda et al. 1987 год
Leptospira alexanderi Brenner et al. 1999 год
Leptospira weilii Yasuda et al. 1987 год
Leptospira borgpetersenii Yasuda et al. 1987 год
Leptospira santarosai Yasuda et al. 1987 год
Leptospira kmetyi Slack et al. 2009 [6]
Leptospira mayottensis Бурхи и др. 2014

Промежуточные или условно-патогенные лептоспиры

Leptospira inadai Yasuda et al. 1987 год
Leptospira fainei Perolat et al. 1998 год
Leptospira broomii Levett et al. 2006 [7]
Leptospira licerasiae Matthias et al. 2009 [8]
Leptospira wolffii Slack et al. 2008 [9]

Непатогенные лептоспиры

Leptospira biflexa (Wolbach and Binger 1914) Noguchi 1918 исправлено. Faine and Stallman 1982 [" Spirochaeta biflexa " Wolbach & Binger 1914 ]
Leptospira idonii Saito et al. 2013 год
Leptospira meyeri Yasuda et al. 1987 год
Leptospira wolbachii Yasuda et al. 1987 год
Leptospira vanthielii Smythe et al. 2013 год
Leptospira terpstrae Smythe et al. 2013 год
Leptospira yanagawae Smythe et al. 2013 год

Члены Leptospira также группируются в серовары в соответствии с их антигенным родством. В настоящее время известно более 200 сероваров. Несколько сероваров встречаются у более чем одного вида Leptospira .

На своем заседании 2002 года Комитет по таксономии лептоспир Международного союза микробиологических обществ утвердил следующую номенклатуру сероваров лептоспир. Названия родов и видов выделены курсивом, как обычно, название серовара не выделено курсивом и начинается с заглавной буквы.

Вид рода серовар Serovar_name

Например:

Филогения

Принятая в настоящее время таксономия основана на Списке названий прокариот, имеющих постоянное место в номенклатуре (LPSN) [10] и Национальном центре биотехнологической информации (NCBI). [11]

Определенные виды:

Морфология

Хотя описано более 200 серотипов Leptospira , все члены рода имеют схожую морфологию. Leptospira — это спиралевидные бактерии длиной 6–20  мкм и диаметром 0,1 мкм с длиной волны около 0,5 мкм. [18] Один или оба конца спирохеты обычно крючкообразные. Поскольку они такие тонкие, живые Leptospira лучше всего наблюдаются с помощью микроскопии темного поля .

Бактерии имеют ряд степеней свободы: готовясь к размножению путем бинарного деления , бактерия заметно изгибается в месте будущего деления.

Клеточная структура

Leptospira имеют клеточную оболочку, похожую на грамотрицательную, состоящую из цитоплазматической и внешней мембраны . Однако пептидогликановый слой связан с цитоплазматической, а не с внешней мембраной, что является уникальным для спирохет . Два жгутика Leptospira простираются от цитоплазматической мембраны на концах бактерии в периплазматическое пространство и необходимы для подвижности Leptospira . [19]

Внешняя мембрана содержит различные липопротеины и трансмембранные белки внешней мембраны . [20] Как и ожидалось, белковый состав внешней мембраны отличается при сравнении Leptospira, растущей в искусственной среде, с Leptospira, присутствующей в инфицированном животном. [21] [22] [23] Было показано, что несколько белков внешней мембраны лептоспир прикрепляются к внеклеточному матриксу хозяина и к фактору H. Эти белки могут быть важны для адгезии Leptospira к тканям хозяина и для сопротивления комплементу , соответственно. [24] [ 25] [26]

Внешняя мембрана Leptospira , как и у большинства других грамотрицательных бактерий, содержит липополисахарид (ЛПС). Различия в высокоиммуногенной структуре ЛПС объясняют многочисленные серовары Leptospira . [18] Следовательно, иммунитет является серовар-специфичным; современные вакцины против лептоспир, которые состоят из одного или нескольких сероваров Leptospira, эндемичных для популяции, подлежащей иммунизации, защищают только от сероваров, содержащихся в вакцинном препарате. ЛПС лептоспир имеет низкую эндотоксиновую активность. [18] Необычной особенностью ЛПС лептоспир является то, что он активирует клетки-хозяева через TLR2, а не TLR4 . [27] Уникальная структура липидной части A молекулы ЛПС может объяснять это наблюдение. [28] Наконец, содержание антигена ЛПС O у L. interrogans отличается у остро инфицированного и хронически инфицированного животного. [29] Роль изменений антигена О в возникновении или поддержании острой или хронической инфекции, если таковая имеется, неизвестна.

Место обитания

Leptospira , как патогенные, так и сапрофитные, могут занимать различные среды, места обитания и жизненные циклы; эти бактерии встречаются по всему миру, за исключением Антарктиды. Высокая влажность и нейтральный (6,9–7,4) pH необходимы для их выживания в окружающей среде, при этом естественной средой обитания для бактерий являются стоячие водоемы — болота, мелкие озера, пруды, лужи и т. д.

Питание

Leptospira культивируются при 30 °C в среде Эллингхаузена-Маккалоу-Джонсона-Харриса (EMJH), в которую можно добавить 0,21% кроличьей сыворотки для усиления роста прихотливых штаммов. [30] Рост патогенных Leptospira в искусственной питательной среде, такой как EMJH, становится заметным через 4–7 дней; рост сапрофитных штаммов происходит в течение 2–3 дней. Минимальная температура роста патогенных видов составляет 13–15 °C. Поскольку минимальная температура роста сапрофитов составляет 5–10 °C, способность Leptospira расти при 13 °C может использоваться для различения сапрофитных и патогенных видов Leptospira . [30] Оптимальный pH для роста Leptospira составляет 7,2–7,6.

Leptospira — аэробы, основным источником углерода и энергии которых во время роста in vitro являются длинноцепочечные жирные кислоты, которые метаболизируются путем бета-окисления. [31] [32] Жирные кислоты содержатся в EMJH в форме твина . [30] Молекулы жирных кислот связаны альбумином в EMJH и медленно высвобождаются в среду, чтобы предотвратить ее токсическое накопление.

Как и большинству бактерий, Leptospira требуется железо для роста. [33] L. interrogans и L. biflexa обладают способностью получать железо в разных формах. [34] У L. biflexa был выявлен TonB -зависимый рецептор, необходимый для использования двухвалентной формы железа , а ортолог рецептора закодирован в геноме L. interrogans . L. interrogans также может получать железо из гема , который связан с большей частью железа в организме человека. Геминсвязывающий белок HbpA, который может участвовать в поглощении гемина , был выявлен на поверхности L. interrogans [35] Хотя у других патогенных видов Leptospira и L. biflexa отсутствует HbpA, еще один геминсвязывающий белок, LipL41, может объяснять их способность использовать гемин в качестве источника железа. [35] Хотя L. biflexa и L. interrogans не секретируют сидерофоры , они могут быть способны получать железо из сидерофоров, секретируемых другими микроорганизмами. [34]

Геном

Геном патогенных лептоспир состоит из двух хромосом. Размер геномов L. interrogans сероваров Copenhageni и Lai составляет приблизительно 4,6 Мб. [36] [37] Однако геном L. borgpetersenii серовара Hardjo имеет размер всего 3,9 Мб с большим количеством псевдогенов, фрагментов генов и последовательностей вставок относительно геномов L. interrogans. [38] L. interrogans и L. borgpetersenii имеют 2708 общих генов, из которых 656 являются патогенными специфическими генами. Содержание гуанина и цитозина (GC) составляет от 35% до 41%. [39] L. borgpetersenii серовар Hardjo обычно передается путем прямого контакта с инфицированными тканями, тогда как L. interrogans часто приобретается через воду или почву, загрязненную мочой животных-носителей, в почках которых находятся Leptospira . Большое количество дефектных генов и последовательностей вставок в L. borgpetersenii Hardjo вместе с плохой выживаемостью вне хозяина и различием в моделях передачи по сравнению с L. interrogans предполагает, что L. borgpetersenii претерпевает геномный распад, опосредованный последовательностью вставок, с продолжающейся потерей генов, необходимых для выживания вне животного-хозяина. [38]

Генотипирование

Определение последовательности генома нескольких штаммов Leptospira привело к разработке мультилокусного VNTR -типирования (Variable Number of Tandem Repeats) и мультилокусного последовательностного типирования (MLST) для идентификации патогенных видов Leptospira на уровне видов . [40] Оба метода обладают потенциалом для замены крайне неоднозначного метода серотипирования, который в настоящее время популярен для идентификации штаммов лептоспир. [40]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "leptospirosis". American Heritage Dictionary of the English Language: Fourth Edition . Bartleby.com. 2000. Архивировано из оригинала 2007-11-15 . Получено 2007-05-13 .
  2. ^ Райан К.Дж.; Рэй К.Г., ред. (2004). Sherris Medical Microbiology (4-е изд.). McGraw Hill. ISBN 978-0-8385-8529-0.
  3. ^ Стимсон AM (1907). «Заметка об организме, обнаруженном в тканях возбудителя желтой лихорадки». Public Health Reports . 22 (18): 541. doi :10.2307/4559008. JSTOR  4559008.
  4. ^ Brenner DJ, Kaufmann AF, Sulzer KR, Steigerwalt AG, Rogers FC, Weyant RS (1999). «Дальнейшее определение родства ДНК между серогруппами и сероварами в семействе Leptospiraceae с предложением для Leptospira alexanderi sp. nov. и четырех новых геномовидов Leptospira». Int. J. Syst. Bacteriol . 49 (2): 839–58. doi : 10.1099/00207713-49-2-839 . PMID  10319510.
  5. ^ Bharti AR, Nally JE, Ricaldi JN, Matthias MA, Diaz MM, Lovett MA, Levett PN, Gilman RH, Willig MR, Gotuzzo E, Vinetz JM (2003). «Лептоспироз: зоонозное заболевание мирового значения». The Lancet Infectious Diseases . 3 (12): 757–71. doi :10.1016/S1473-3099(03)00830-2. PMID  14652202.
  6. ^ Slack AT, Khairani-Bejo S, Symonds ML и др. (апрель 2009 г.). "Leptospira kmetyi sp. nov., выделенная из источника окружающей среды в Малайзии". Int. J. Syst. Evol. Microbiol . 59 (Pt 4): 705–8. doi : 10.1099/ijs.0.002766-0 . PMID  19329592.
  7. ^ Levett PN, Morey RE, Galloway RL, Steigerwalt AG (2006). " Leptospira broomii sp. nov., выделенный от людей с лептоспирозом ". Int. J. Syst. Evol. Microbiol . 56 (Pt 3): 671–3. doi :10.1099/ijs.0.63783-0. PMID  16514048.
  8. ^ Matthias MA, Ricaldi JN, Cespedes M, Diaz MM, Galloway RL, Saito M, Steigerwalt AG, Patra KP, Ore CV, Gotuzzo E, Gilman RH, Levett PN, Vinetz JM (2008). Picardeau M (ред.). "Человеческий лептоспироз, вызванный новой, антигенно уникальной лептоспирой, связанной с резервуаром вида Rattus в перуанской Амазонии". PLOS Negl Trop Dis . 2 (4): e213. doi : 10.1371/journal.pntd.0000213 . PMC 2271056. PMID  18382606 . 
  9. ^ Slack AT, Kalambaheti T, Symonds ML, Dohnt MF, Galloway RL, Steigerwalt AG, Chaicumpa W, Bunyaraksyotin G, Craig S, Harrower BJ, Smythe LD (октябрь 2008 г.). "Leptospira wolffii sp. nov., выделенная от человека с подозрением на лептоспироз в Таиланде". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 58 (Pt 10): 2305–8. doi : 10.1099/ijs.0.64947-0 . PMID  18842846.
  10. ^ JP Euzéby. "Leptospira". Список названий прокариот, имеющих место в номенклатуре (LPSN) . Получено 20.03.2021 .
  11. ^ Sayers; et al. "Leptospira". База данных таксономии Национального центра биотехнологической информации (NCBI) . Получено 20.03.2021 .
  12. ^ "The LTP" . Получено 20 ноября 2023 г. .
  13. ^ "Дерево LTP_all в формате newick" . Получено 20 ноября 2023 г.
  14. ^ "LTP_08_2023 Release Notes" (PDF) . Получено 20 ноября 2023 г.
  15. ^ "GTDB release 08-RS214". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  16. ^ "bac120_r214.sp_label". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  17. ^ "История таксона". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  18. ^ abc Levett PN (2001). «Лептоспироз». Clin . Microbiol . Rev. 14 (2): 296–326. doi :10.1128/CMR.14.2.296-326.2001. PMC 88975. PMID  11292640. 
  19. ^ Picardeau M, Brenot A, Saint Girons I (2001). «Первые доказательства замены генов у Leptospira spp. Инактивация L. biflexa flaB приводит к появлению неподвижных мутантов с дефицитом эндофлагелл». Mol. Microbiol . 40 (1): 189–99. doi : 10.1046/j.1365-2958.2001.02374.x . PMID  11298286.
  20. ^ Cullen PA, Cordwell SJ, Bulach DM, Haake DA, Adler B (2002). «Глобальный анализ белков внешней мембраны Leptospira interrogans серовара Lai». Infect. Immun . 70 (5): 2311–8. doi :10.1128/IAI.70.5.2311-2318.2002. PMC 127947. PMID  11953365 . 
  21. ^ Haake DA, Martinich C, Summers TA, Shang ES, Pruetz JD, McCoy AM, Mazel MK, Bolin CA (1998). «Характеристика липопротеина внешней мембраны лептоспир LipL36: снижение регуляции, связанное с ростом в поздней логарифмической фазе и инфекцией млекопитающих». Infect . Immun . 66 (4): 1579–87. doi :10.1128/IAI.66.4.1579-1587.1998. PMC 108091. PMID  9529084. 
  22. ^ Palaniappan RU, Chang YF, Jusuf SS, Artiushin S, Timoney JF, McDonough SP, Barr SC, Divers TJ, Simpson KW, McDonough PL, Mohammed HO (2002). «Клонирование и молекулярная характеристика иммуногенного белка LigA Leptospira interrogans». Infect. Immun . 70 (11): 5924–30. doi :10.1128/IAI.70.11.5924-5930.2002. PMC 130282. PMID  12379666 . 
  23. ^ Nally JE, Whitelegge JP, Bassilian S, Blanco DR, Lovett MA (2007). «Характеристика протеома наружной мембраны Leptospira interrogans, экспрессируемого во время острой летальной инфекции». Infect. Immun . 75 (2): 766–73. doi :10.1128/IAI.00741-06. PMC 1828474. PMID  17101664 . 
  24. ^ Верма А., Хеллвадж Дж., Артюшин С., Зипфель П.Ф., Крайчи П., Тимони Дж.Ф., Стивенсон Б. (2006). «LfhA, новый фактор H-связывающий белок Leptospira interrogans». Заразить. Иммунитет . 74 (5): 2659–66. дои : 10.1128/IAI.74.5.2659-2666.2006. ПМЦ 1459737 . ПМИД  16622202. 
  25. ^ Barbosa AS, Abreu PA, Neves FO, Atzingen MV, Watanabe MM, Vieira ML, Morais ZM, Vasconcellos SA, Nascimento AL (2006). «Недавно идентифицированный лептоспиральный адгезин опосредует прикрепление к ламинину». Infect. Immun . 74 (11): 6356–64. doi :10.1128/IAI.00460-06. PMC 1695492. PMID  16954400 . 
  26. ^ Choy HA, Kelley MM, Chen TL, Møller AK, Matsunaga J, Haake DA (2007). «Физиологическая осмотическая индукция адгезии Leptospira interrogans: LigA и LigB связывают белки внеклеточного матрикса и фибриноген». Infect. Immun . 75 (5): 2441–50. doi :10.1128/IAI.01635-06. PMC 1865782. PMID  17296754 . 
  27. ^ Вертс С, Таппинг Р.И., Мэтисон Дж.К., Чуанг Т.Х., Кравченко В., Сен-Жиронс I, Хааке Д.А., Годовски П.Дж., Хаяши Ф., Озински А., Андерхилл Д.М., Киршнинг С.Дж., Вагнер Х., Адерем А., Тобиас PS, Улевич Р.Дж. ( 2001). «Лептоспиральный липополисахарид активирует клетки посредством TLR2-зависимого механизма». Нат. Иммунол . 2 (4): 346–52. дои : 10.1038/86354. PMID  11276206. S2CID  9658033.
  28. ^ Que-Gewirth NL, Ribeiro AA, Kalb SR, Cotter RJ, Bulach DM, Adler B, Girons IS, Werts C, Raetz CR (2004). «Метилированная фосфатная группа и четыре амидно-связанные ацильные цепи в липиде Leptospira interrogans. Мембранный якорь необычного липополисахарида, активирующего TLR2». J. Biol. Chem . 279 (24): 25420–9. doi : 10.1074/jbc.M400598200 . PMC 2556802. PMID  15044492 . 
  29. ^ Nally JE, Chow E, Fishbein MC, Blanco DR, Lovett MA (2005). «Изменения в липополисахариде O-антигена различают острые и хронические инфекции Leptospira interrogans». Infect. Immun . 73 (6): 3251–60. doi :10.1128/IAI.73.6.3251-3260.2005. PMC 1111870. PMID  15908349 . 
  30. ^ abc Johnson RC, Harris VG (1967). «Дифференциация патогенных и сапрофитных лептоспир I. Рост при низких температурах». J. Bacteriol . 94 (1): 27–31. doi :10.1128/jb.94.1.27-31.1967. PMC 251866. PMID  6027998 . 
  31. ^ Джонсон RC, Гэри ND (1963). "ПИТАНИЕ LEPTOSPIRA POMONA II. : Потребности в жирных кислотах". J. Bacteriol . 85 (5): 976–82. doi :10.1128/jb.85.5.976-982.1963. PMC 278270 . PMID  14044026. 
  32. ^ Хеннеберри RC, Кокс CD (1970). «Бета-окисление жирных кислот Leptospira ». Can. J. Microbiol . 16 (1): 41–5. doi :10.1139/m70-007. PMID  5415967.
  33. ^ Faine S (1959). «Железо как условие роста патогенных лептоспир». J. Gen. Microbiol . 20 (2): 246–51. doi : 10.1099/00221287-20-2-246 . PMID  13654718.
  34. ^ ab Louvel H, Bommezzadri S, Zidane N, Boursaux-Eude C, Creno S, Magnier A, Rouy Z, Médigue C, Saint Girons I, Bouchier C, Picardeau M (2006). "Сравнительный и функциональный геномный анализ транспорта и регуляции железа у Leptospira spp". J. Bacteriol . 188 (22): 7893–904. doi :10.1128/JB.00711-06. PMC 1636298. PMID  16980464 . 
  35. ^ ab Asuthkar S, Velineni S, Stadlmann J, Altmann F, Sritharan M (2007). "Экспрессия и характеристика регулируемого железом геминсвязывающего белка, HbpA, из Leptospira interrogans Serovar Lai". Infect. Immun . 75 (9): 4582–91. doi :10.1128/IAI.00324-07. PMC 1951163. PMID  17576761 . 
  36. ^ Рен SX, Фу G, Цзян XG, Цзэн Р, Мяо YG, Сюй Х, Чжан YX, Сюн Х, Лу Г, Лу ЛФ, Цзян HQ, Цзя J, Ту ЮФ, Цзян JX, Гу WY, Чжан YQ, Цай Z, Шэн Х.Х., Инь Х.Ф., Чжан Ю., Чжу Г.Ф., Ван М., Хуан Х.Л., Цянь З., Ван С.Ю., Ма В., Яо З.Дж., Шэнь Ю., Цян Б.К., Ся К.К., Го Х.К., Даньчин А., Сен-Жиронс I. , Сомервилл Р.Л., Вэнь Ю.М., Ши М.Х., Чен З., Сюй Дж.Г., Чжао Г.П. (2003). «Уникальные физиологические и патогенетические особенности Leptospira interrogans, выявленные методом полногеномного секвенирования». Природа . 422 (6934): 888–93. Bibcode : 2003Natur.422..888R. doi : 10.1038/nature01597 . PMID  12712204.
  37. ^ Насименто А.Л., Ко А.И., Мартинс Э.А., Монтейро-Виторелло CB, Хо PL, Хааке Д.А., Верёвски-Алмейда С., Хартскеерл Р.А., Маркес М.В., Оливейра MC, Менк К.Ф., Лейте Л.К., Каррер Х., Коутиньо Л.Л., Деграв В.М., Деллагостин О.А., Эль-Дорри Х., Ферро Э.С., Ферро М.И., Фурлан Л.Р., Гамберини М., Джильоти Э.А., Гоэс-Нето А., Голдман Г.Х., Голдман М.Х., Харакава Р., Джеронимо С.М., Жункейра-де-Азеведо И.Л., Кимура Э.Т., Курамае Э.Э., Лемос Э.Г., Лемос М.В., Марино С.Л., Нуньес ЛР, де Оливейра Р.К., Перейра Г.Г., Рейс М.С., Шрифер А., Сикейра В.Дж., Соммер П., Tsai SM, Simpson AJ, Ferro JA, Camargo LE, Kitajima JP, Setubal JC, Van Sluys MA (2004). «Сравнительная геномика двух сероваров Leptospira interrogans открывает новые возможности в области физиологии и патогенеза». J. Bacteriol . 186 (7) : 2164–72. doi :10.1128/JB.186.7.2164-2172.2004. PMC 374407. PMID 15028702  . 
  38. ^ ab Bulach DM, Zuerner RL, Wilson P, Seemann T, McGrath A, Cullen PA, Davis J, Johnson M, Kuczek E, Alt DP, Peterson-Burch B, Coppel RL, Rood JI, Davies JK, Adler B (2006). "Редукция генома у Leptospira borgpetersenii отражает ограниченный потенциал передачи". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 103 (39): 14560–5. Bibcode :2006PNAS..10314560B. doi : 10.1073/pnas.0603979103 . PMC 1599999 . PMID  16973745. 
  39. ^ Ко А.И., Гоарант С., Пикардо М. (октябрь 2009 г.). «Лептоспира: начало эры молекулярной генетики нового зоонозного патогена». Нат. Преподобный Микробиол . 7 (10): 736–47. doi : 10.1038/nrmicro2208. ПМЦ 3384523 . ПМИД  19756012. 
  40. ^ ab Cerqueira GM, Picardeau M (сентябрь 2009 г.). «Столетие типирования штаммов Leptospira ». Infect. Genet. Evol . 9 (5): 760–8. doi :10.1016/j.meegid.2009.06.009. PMID  19540362.

Внешние ссылки