Генетика инвазий — это область биологии , которая изучает эволюционные процессы в контексте биологических инвазий . Генетика инвазий рассматривает, как генетические и демографические факторы влияют на успешность вида, интродуцированного за пределами его родного ареала , и как механизмы эволюции , такие как естественный отбор , мутация и генетический дрейф , действуют в этих популяциях. Исследователи, изучающие эти вопросы, опираются на теорию и подходы из ряда биологических дисциплин, включая популяционную генетику , эволюционную экологию , популяционную биологию и филогеографию .
Генетика инвазий, в связи с ее фокусом на биологии интродуцированных видов, полезна для выявления потенциальных инвазивных видов и разработки методов управления биологическими инвазиями. Она отличается от более широкого изучения инвазивных видов, поскольку она менее непосредственно связана с последствиями биологических инвазий, такими как экологический или экономический ущерб. Помимо приложений для управления инвазивными видами, знания, полученные из генетики инвазий, также способствуют более широкому пониманию эволюционных процессов, таких как генетический дрейф и адаптивная эволюция .
Чарльз Элтон заложил основу для изучения биологических инвазий как единой проблемы в своей монографии 1958 года « Экология инвазий животных и растений» , объединив тематические исследования интродукций видов. Другие важные события в изучении инвазивных видов включают серию выпусков, опубликованных Научным комитетом по проблемам окружающей среды в 1980-х годах, и основание журнала «Биологические инвазии» в 1999 году. [1] Большая часть исследований, мотивированных монографией Элтона, как правило, отождествляется с экологией инвазий и фокусируется на экологических причинах и последствиях биологических инвазий. [2]
Эволюционный современный синтез в начале 20-го века объединил теорию эволюции Чарльза Дарвина путем естественного отбора и классическую генетику посредством развития популяционной генетики , которая обеспечила концептуальную основу для изучения того, как эволюционные процессы формируют изменчивость в популяциях. Это развитие имело решающее значение для возникновения генетики инвазии, которая занимается эволюцией популяций интродуцированных видов. [3] Начало генетики инвазии как отдельного исследования было определено симпозиумом, проведенным в Асиломаре в 1964 году, в котором приняли участие ряд основных участников современного синтеза, включая Феодосия Добжанского , Эрнста Майра и Г. Ледьярда Стеббинса , а также ученых, имеющих опыт работы в областях борьбы с сорняками и вредителями. [1]
Стеббинс, работая с другим ботаником, Гербертом Г. Бейкером , собрал ряд статей, которые появились на симпозиуме в Асиломаре, и опубликовал том под названием «Генетика колонизующихся видов» в 1965 году. В этом томе были представлены многие вопросы, которые продолжают мотивировать исследования в области генетики инвазий сегодня, включая вопросы о характеристиках успешных захватчиков, важности системы спаривания вида для успеха колонизации, относительной важности генетической изменчивости и фенотипической пластичности в адаптации к новым условиям и влиянии узких мест популяции на генетическую изменчивость. [1]
С момента публикации в 1965 году «Генетика колонизации видов» помогла мотивировать исследования, которые должны были предоставить теоретическую и эмпирическую основу для генетики инвазии. [1] Однако термин «генетика инвазии» впервые появился в литературе только в 1998 году, [4] а первое опубликованное определение появилось в 2005 году. [5] Успешность интродуцированных видов весьма изменчива, поэтому исследователи стремились разработать терминологию, которая позволяла бы различать разные уровни успешности. Эти подходы основаны на описании инвазии как биологического процесса. [6]
Исследователи предложили ряд различных методов описания биологических инвазий. В 1992 году экологи Марк Уильямсон и Аластер Фиттер разделили процесс биологической инвазии на три стадии : побег, закрепление и становление вредителем. [7] С тех пор предпринимались все более активные усилия по разработке структуры для классификации биологических инвазий в терминах, нейтральных по отношению к экологическому и экономическому воздействию вида. Этот подход позволил биологам сосредоточиться на процессах, которые способствуют или препятствуют распространению интродуцированных видов.
Дэвид М. Ричардсон и его коллеги описывают, как интродуцированные виды должны преодолеть ряд барьеров , прежде чем стать натурализовавшимися или инвазивными в новом ареале. [8] В качестве альтернативы, стадии инвазии могут быть разделены фильтрами , как описано Робертом И. Колаутти и Хью МакАйзеком , так что успех инвазии будет зависеть от скорости интродукции ( давления пропагулы ), а также от признаков, которыми обладает организм. [9]
Последняя систематическая попытка описать этапы биологического вторжения была предпринята Тимом Блэкберном и его коллегами в 2011 году, которые объединили концепции барьеров и стадий. Согласно этой структуре, существует четыре стадии вторжения: транспорт, внедрение, установление и распространение. Каждая из этих стадий сопровождается одним или несколькими барьерами. [6]
Генетика инвазии может быть использована для понимания процессов, происходящих на каждом этапе биологического вторжения. Многие из основополагающих вопросов генетики инвазии были сосредоточены на процессах, происходящих во время установления и распространения. Еще в 1955 году Герберт Г. Бейкер предположил, что самооплодотворение будет благоприятной чертой для колонизирующих видов, поскольку успешное установление не потребует одновременного введения двух особей противоположного пола. [10] Впоследствии Бейкер разработал ряд «идеальных характеристик сорняков » в статье в The Genetics of Colonizing Species , которая включала такие черты, как способность переносить изменения окружающей среды, способность к распространению и способность переносить универсальных травоядных и патогенов . Хотя некоторые из черт, такие как легкость прорастания, могут помочь виду при транспортировке или внедрении, большинство черт, выявленных Бейкером, в первую очередь способствовали установлению и распространению. [11]
Достижения в изучении молекулярной эволюции могут помочь биологам лучше понять процессы переноса и внедрения. Геномист Мелания Кристеску и ее коллеги исследовали митохондриальную ДНК водяной блохи-рыболова, завезенной в Великие озера , прослеживая источник инвазивных популяций до Балтийского моря . [12] Совсем недавно Кристеску выступила за расширение использования филогенетических и филогеномных подходов, а также применение метабаркодирования и популяционной геномики , чтобы понять, как виды внедряются, и идентифицировать «неудавшиеся вторжения», когда внедрение не приводит к закреплению. [13]
Давление пропагулы описывает количество особей, завезенных в область, в которой они не являются местными, и может сильно влиять на способность видов достигать более поздней стадии инвазии. Факторы, которые могут влиять на скорость переноса и внедрения в новую среду, включают распространенность вида в его родном ареале, а также его тенденцию к совместному появлению или преднамеренному перемещению людьми.
Вероятность достижения установления также сильно зависит от количества введенных особей. Небольшие популяции могут быть ограничены эффектами Олли , поскольку особи могут испытывать трудности с поиском подходящих партнеров, а популяции уязвимы к демографической стохастичности . Небольшие популяции также могут страдать от инбридинговой депрессии . Виды, введенные в больших количествах, с большей вероятностью укоренятся в разных средах, а высокое давление пропагул привнесет больше генетического разнообразия в популяцию. Эти факторы могут помочь виду адаптироваться к различным условиям окружающей среды во время установления, а также во время последующего распространения в новом ареале. [14]
Список Герберта Г. Бейкера из 14 «идеальных характеристик сорняков», опубликованный в 1965 году в томе «Генетика колонизующих видов» , стал основой для исследования характеристик, которые могли бы способствовать успешному вторжению растений. С тех пор как Бейкер впервые предложил этот список, исследователи спорили о том, могут ли определенные черты быть связаны с «инвазивностью» вида. Марк ван Клейнен, возвращаясь к этому вопросу, предложил изучать черты потенциальных захватчиков в контексте процесса биологического вторжения. Согласно этому подходу, определенные черты могут быть полезны для интродуцированных видов, поскольку они позволят им пройти через фильтр, связанный с определенной стадией вторжения. [11]
Популяция интродуцированных видов, демонстрирующая более высокую генетическую изменчивость , может быть более успешной во время установления и распространения из-за более высокой вероятности обладания подходящим генотипом для новой среды. Однако популяции вида в интродуцированном ареале, вероятно, будут демонстрировать более низкую генетическую изменчивость по сравнению с популяциями в естественном ареале из-за узких мест популяции и эффектов основателя, испытываемых во время интродукции. Классическое исследование узких мест популяции, проведенное Масатоши Ней , описало генетическую сигнатуру узких мест в интродуцированных популяциях Drosophila pseudoobscura в Колумбии. Экологический успех многих захватчиков, несмотря на эти очевидные генетические ограничения, предполагает «генетический парадокс инвазии», на который был предложен ряд ответов. [15]
Одним из возможных решений генетического парадокса вторжения является то, что большинство узких мест, с которыми сталкиваются интродуцированные виды, обычно не настолько серьезны, чтобы оказать сильное влияние на генетическую изменчивость. Кроме того, вид может быть интродуцирован несколько раз из нескольких источников, что приводит к генетической примеси , которая может компенсировать утраченную генетическую изменчивость. Эволюционный эколог Катрина Длугош отметила, что связь между генетической изменчивостью и способностью к адаптации нелинейна и может зависеть от таких факторов, как размер эффекта адаптивных локусов (в количественной генетике размер эффекта относится к величине изменения значения фенотипического признака, связанного с определенным локусом) и наличие скрытой изменчивости . [15]
Фенотипическая пластичность — это выражение различных черт (или фенотипов ), таких как морфология или поведение , в ответ на различные условия окружающей среды. Пластичность позволяет организмам справляться с изменениями окружающей среды без необходимости генетической эволюции.
Герберт Г. Бейкер предположил, что наличие генотипов «общего назначения», которые были бы толерантны к ряду сред, может быть выгодным для видов, интродуцированных в новые области. [16] Генотипы общего назначения могли бы помочь интродуцированным видам, сталкивающимся с изменениями окружающей среды во время укоренения и распространения, отчасти потому, что интродуцированные виды должны иметь меньше генетических вариаций, чем местные виды. [17] Однако остается спорным, демонстрируют ли инвазивные виды более высокую пластичность, чем местные и неинвазивные виды. [18]
Расширение ареала — это процесс, посредством которого организм распространяется и создает новые популяции в географическом масштабе, поэтому это часть биологического вторжения. Во время расширения ареала существует расширяющийся фронт волны , где быстро растущие популяции создаются относительно небольшим числом особей. В этих демографических условиях явление генного серфинга может привести к накоплению вредных мутаций . Это снижает приспособленность особей на фронте волны и описывается как нагрузка расширения (см. также: нагрузка мутаций ). [19] Эти мутации могут ограничивать скорость расширения ареала и, в отсутствие эффективной рекомбинации и естественного отбора , которые бы удаляли такие мутации, могут иметь серьезные и устойчивые негативные последствия для популяций. [20]
Инвазивные виды могут столкнуться с окружающей средой, которая отличается либо от той, которая была в их естественном ареале, либо от среды, в которой они были введены. В этой среде естественный отбор может действовать на эти введенные популяции, при условии, что в популяции присутствует достаточное генетическое разнообразие , которое может привести к местной адаптации . Такая адаптация может способствовать как установлению, так и распространению введенного вида.
Однако локальная адаптация может быть подавлена генетическим смешением между популяциями. Смешение может привести к распаду гибридов, разрывая полезные связи генов и вводя неадаптированные аллели. [22]
Смешение может также способствовать внедрению видов за счет увеличения генетической изменчивости, тем самым ограничивая стоимость инбридинга в небольших популяциях. Через гетерозис , повышенное качество гибридного потомства, смешивание также показало, что увеличивает энергию введенных популяций обыкновенного желтого мартышки . [23]
Гибридизация в широком смысле относится к размножению между особями из генетически изолированных популяций и, следовательно, может происходить в пределах вида (внутривидовая) или между видами (межвидовая). Когда потомство отличается от любого из родителей, гибридизация может быть источником эволюционной новизны. Гибридизация также может приводить к потоку генов между популяциями или видами через механизм интрогрессии .
Гибридизация и ее вклад в эволюцию были предметом интереса для Г. Ледьярда Стеббинса , [24] [25] который отметил в обзоре 1959 года, что интродукция европейских видов рода Tragopogon в Северную Америку привела к гибридному видообразованию ; [26] этот пример также обсуждался Гербертом Г. Бейкером в работе «Генетика колонизации видов» . [27] Первый систематический обзор роли инвазивных видов растений в межвидовой гибридизации появился в 1992 году, [28] и это явление также изучалось у рыб и водных беспозвоночных. [29] Гибридизация может повышать инвазивность интродуцированных видов либо путем введения генетической изменчивости, гетерозиса , либо путем создания новых генотипов, которые лучше себя проявляют в данной среде. [30] Поток генов между интродуцированными и местными видами также может приводить к потере биоразнообразия из-за генетического загрязнения .
Поскольку биологические инвазии могут оказывать глубокое воздействие на среду вторжения, ожидается, что прибытие инвазивных видов создает новые селективные давления на местные организмы, как правило, через конкурентные или хищнические взаимодействия. Благодаря адаптивной эволюции виды в затронутых экологических сообществах могут эволюционировать, чтобы выдерживать инвазивные виды. Это означает, что биологические инвазии потенциально имеют как экологические, так и эволюционные последствия для местных видов. Однако многие исследования не смогли обнаружить адаптивную реакцию местных видов на экологические нарушения. Экологи Дженнифер Лау и Кейси терХорст указали на это отсутствие эволюционной реакции как на важный фактор для понимания того, как инвазивные виды нарушают экологические сообщества, и многочисленных проблем, с которыми сталкиваются местные популяции. [31]
{{cite book}}: |first1=имеет общее название ( помощь )