Генетическая дистанция

Мера расхождения между популяциями

Рисунок 1: Карта генетических расстояний Кавалли-Сфорца и др. (1994) ^[1]

Генетическое расстояние является мерой генетической дивергенции между видами или между популяциями внутри вида, независимо от того, измеряет ли расстояние время от общего предка или степень дифференциации. ^[2] Популяции со многими похожими аллелями имеют небольшие генетические расстояния. Это указывает на то, что они тесно связаны и имеют недавнего общего предка.

Генетическая дистанция полезна для реконструкции истории популяций, например, множественных экспансий человека из Африки . ^[3] Она также используется для понимания происхождения биоразнообразия . Например, генетические дистанции между различными породами одомашненных животных часто исследуются для того, чтобы определить, какие породы следует защищать для поддержания генетического разнообразия. ^[4]

Биологическая основа

Жизнь на Земле началась с очень простых одноклеточных организмов, которые эволюционировали в самые сложные многоклеточные организмы в течение более трех миллиардов лет. ^[5] Создание всеобъемлющего древа жизни , которое представляет все организмы, когда-либо жившие на Земле, важно для понимания эволюции жизни перед лицом всех проблем, с которыми сталкиваются живые организмы, чтобы справиться с аналогичными проблемами в будущем. Эволюционные биологи пытались создать эволюционные или филогенетические деревья, охватывающие как можно больше организмов на основе доступных ресурсов. Датирование ископаемых и молекулярные часы являются двумя способами создания эволюционной истории живых организмов. Ископаемая летопись случайна, неполна и не обеспечивает непрерывной цепочки событий, как фильм с пропущенными кадрами, не может рассказать весь сюжет фильма. ^[5]

Молекулярные часы, с другой стороны, представляют собой определенные последовательности ДНК , РНК или белков (аминокислот), которые используются для определения на молекулярном уровне сходств и различий между видами, для выяснения временной шкалы расхождения ^[6] и для отслеживания общего предка видов на основе скорости мутаций и изменений последовательностей, накапливаемых в этих определенных последовательностях. ^[6] Основным двигателем эволюции являются мутации или изменения в генах, и учет этих изменений с течением времени определяет приблизительное генетическое расстояние между видами. Эти определенные молекулярные часы довольно консервативны среди ряда видов и имеют постоянную скорость мутации, как часы, и калибруются на основе эволюционных событий (ископаемые записи). Например, ген альфа-глобина (составляющая гемоглобина) мутирует со скоростью 0,56 на пару оснований за миллиард лет. ^[6] Молекулярные часы могут заполнить эти пробелы, созданные отсутствующими ископаемыми записями.

В геноме организма каждый ген расположен в определенном месте, называемом локусом для этого гена. Аллельные вариации в этих локусах вызывают фенотипические вариации внутри вида (например, цвет волос, цвет глаз). Однако большинство аллелей не оказывают заметного влияния на фенотип. В пределах популяции новые аллели, созданные мутацией, либо вымирают, либо распространяются по всей популяции. Когда популяция разделяется на различные изолированные популяции (по географическим или экологическим факторам), мутации, которые происходят после разделения, будут присутствовать только в изолированной популяции. Случайные колебания частот аллелей также вызывают генетическую дифференциацию между популяциями. Этот процесс известен как генетический дрейф . Изучая различия между частотами аллелей между популяциями и вычисляя генетическое расстояние, мы можем оценить, как давно две популяции были разделены. ^[7]

Предположим, что последовательность ДНК или гипотетический ген имеет частоту мутаций одно основание за 10 миллионов лет. Используя эту последовательность ДНК, можно определить расхождение двух разных видов или генетическое расстояние между двумя разными видами, подсчитав количество различий пар оснований между ними. Например, на рисунке 2 разница в 4 основания в гипотетической последовательности между этими двумя видами будет означать, что они разошлись 40 миллионов лет назад, а их общий предок жил по крайней мере 20 миллионов лет назад до их расхождения. На основе молекулярных часов приведенное ниже уравнение можно использовать для расчета времени с момента расхождения. ^[8]

Количество мутаций ÷ Мутация в год (скорость мутаций) = время с момента расхождения

Рисунок 2: Хронология расхождения двух гипотетических видов.

Процесс определения генетического расстояния

Недавние достижения в технологии секвенирования и доступность всеобъемлющих геномных баз данных и биоинформатических инструментов , которые способны хранить и обрабатывать колоссальные объемы данных, полученных с помощью передовой технологии секвенирования, значительно улучшили эволюционные исследования и понимание эволюционных взаимоотношений между видами. ^{[9] [10]}

Маркеры генетической дистанции

Различные биомолекулярные маркеры, такие как ДНК, РНК и аминокислотные последовательности (белки), могут быть использованы для определения генетического расстояния. ^{[11] [12]}

Критерии выбора ^[13] подходящего биомаркера для генетической дистанции включают следующие три шага:

1. выбор изменчивости
2. выбор определенного участка ДНК или РНК
3. использование техники

Выбор изменчивости зависит от предполагаемого результата. Например, очень высокий уровень изменчивости рекомендуется для демографических исследований и анализа происхождения , средний или высокий уровень изменчивости — для сравнения отдельных популяций, а умеренный или очень низкий уровень изменчивости рекомендуется для филогенетических исследований. ^[13] Геномная локализация и плоидность маркера также являются важным фактором. Например, число копий гена обратно пропорционально устойчивости, при этом гаплоидный геном ( митохондриальная ДНК ) более склонен к генетическому дрейфу , чем диплоидный геном ( ядерная ДНК ).

Выбор и примеры молекулярных маркеров для исследований эволюционной биологии. ^[13]

Применение генетической дистанции

• Филогенетика : изучение генетического расстояния между видами может помочь в установлении эволюционных связей между ними, времени расхождения между ними и создании всеобъемлющего филогенетического древа, связывающего их с общими предками.
•  Точность геномного прогноза : генетическое расстояние может быть использовано для прогнозирования ненаблюдаемых фенотипов, что имеет значение в медицинской диагностике и селекции растений и животных. ^[14]
• Генетика популяций : Генетическая дистанция может помочь в изучении популяционной генетики, понимании внутри- и межпопуляционного генетического разнообразия.
• Таксономия и разграничение видов : Определение генетического расстояния с помощью ДНК-штрихкодирования является эффективным инструментом для разграничения видов, особенно для идентификации скрытых видов . ^[15] Оптимизированное процентное пороговое генетическое расстояние рекомендуется на основе данных и изучаемых видов для улучшения и повышения надежности и применимости разграничения ^{[16] [17] [18]} , которое может очертить границы видов и идентифицировать скрытые виды, которые выглядят похожими, но генетически отличны.

Эволюционные силы, влияющие на генетическую дистанцию

Эволюционные силы, такие как мутация, генетический дрейф, естественный отбор и поток генов , управляют процессом эволюции и генетическим разнообразием. Все эти силы играют важную роль в генетическом расстоянии внутри и между видами. ^[19]

Меры

Существуют различные статистические меры, направленные на количественную оценку генетических отклонений между популяциями или видами. Используя предположения, полученные в результате экспериментального анализа эволюционных сил, можно выбрать модель, которая более точно подходит для данного эксперимента, для изучения генетической группы. Кроме того, сравнение того, насколько хорошо различные метрики моделируют определенные особенности популяции, такие как изоляция, может выявить метрики, которые больше подходят для понимания недавно изученных групп ^[20 ]. Наиболее часто используемыми метриками генетического расстояния являются генетическое расстояние Нея ^[7], мера Кавалли-Сфорца и Эдвардса ^[21] и генетическое расстояние Рейнольдса, Вейра и Кокерхэма ^{[22] .}

Расстояние Джукса-Кантора

Одной из самых основных и прямых мер расстояния является расстояние Джукса-Кантора . Эта мера строится на основе предположения, что не произошло ни одной вставки или делеции, все замены независимы и что каждая смена нуклеотида равновероятна. С этими предположениями мы можем получить следующее уравнение: ^[23]

${\displaystyle d_{AB}=-{\frac {3}{4}}\ln(1-{\frac {4}{3}}f_{AB})}$

где — расстояние Джукса-Кантора между двумя последовательностями A и B, а — различие между двумя последовательностями. ${\displaystyle d_{AB}}$ ${\displaystyle f_{AB}}$

Стандартное генетическое расстояние Нея

В 1972 году Масатоши Ней опубликовал то, что стало известно как стандартное генетическое расстояние Нея. Это расстояние имеет приятное свойство: если скорость генетических изменений (замена аминокислот) постоянна в течение года или поколения, то стандартное генетическое расстояние Нея ( D ) увеличивается пропорционально времени расхождения. Эта мера предполагает, что генетические различия вызваны мутацией и генетическим дрейфом . ^[7]

${\displaystyle D=-\ln {\frac {\sum \limits _{\ell }\sum \limits _{u}X_{u}Y_{u}}{\sqrt {\left(\sum \limits _{u}X_{u}^{2}\right)\left(\sum \limits _{u}Y_{u}^{2}\right)}}}}$

Это расстояние также может быть выражено в терминах среднего арифметического идентичности гена. Пусть будет вероятностью того, что два члена популяции имеют один и тот же аллель в определенном локусе, а будет соответствующей вероятностью в популяции . Также пусть будет вероятностью того, что член и член имеют один и тот же аллель. Теперь пусть , и представляют собой среднее арифметическое , и по всем локусам соответственно. Другими словами, ${\displaystyle j_{X}}$ ${\displaystyle X}$ ${\displaystyle j_{Y}}$ ${\displaystyle Y}$ ${\displaystyle j_{XY}}$ ${\displaystyle X}$ ${\displaystyle Y}$ ${\displaystyle J_{X}}$ ${\displaystyle J_{Y}}$ ${\displaystyle J_{XY}}$ ${\displaystyle j_{X}}$ ${\displaystyle j_{Y}}$ ${\displaystyle j_{XY}}$

${\displaystyle J_{X}=\sum _{u}{\frac {{X_{u}}^{2}}{L}}}$

${\displaystyle J_{Y}=\sum _{u}{\frac {{Y_{u}}^{2}}{L}}}$

${\displaystyle J_{XY}=\sum _{\ell }\sum _{u}{\frac {X_{u}Y_{u}}{L}}}$

где — общее количество исследованных локусов. ^[24] ${\displaystyle L}$

Стандартное расстояние Нея можно записать как ^[7]

${\displaystyle D=-\ln {\frac {J_{XY}}{\sqrt {J_{X}J_{Y}}}}}$

Расстояние хорды Кавалли-Сфорца

В 1967 году Луиджи Лука Кавалли-Сфорца и А. В. Ф. Эдвардс опубликовали эту меру. Она предполагает, что генетические различия возникают только из-за генетического дрейфа . Одним из главных преимуществ этой меры является то, что популяции представлены в гиперсфере, масштаб которой составляет одну единицу на замену гена. Расстояние хорды в гиперпространственной сфере определяется как ^{[2] [21]}

${\displaystyle D_{\text{CH}}={\frac {2}{\pi }}{\sqrt {2\left(1-\sum _{\ell }\sum _{u}{\sqrt {X_{u}Y_{u}}}\right)}}}$

Некоторые авторы опускают этот коэффициент , чтобы упростить формулу, но при этом теряется свойство масштаба, составляющее одну единицу на замену гена. ${\displaystyle {\frac {2}{\pi }}}$

Генетическая дистанция Рейнольдса, Вейра и Кокерхэма

В 1983 году эта мера была опубликована Джоном Рейнольдсом, Брюсом Вейром и К. Кларком Кокерхэмом . Эта мера предполагает, что генетическая дифференциация происходит только путем генетического дрейфа без мутаций. Она оценивает коэффициент коэнцестрии , который обеспечивает меру генетической дивергенции по: ^[22] ${\displaystyle \Theta }$

${\displaystyle \Theta _{w}={\sqrt {\frac {\sum \limits _{\ell }\sum \limits _{u}(X_{u}-Y_{u})^{2}}{2\sum \limits _{\ell }\left(1-\sum \limits _{u}X_{u}Y_{u}\right)}}}}$

Кимура 2 Параметр Расстояние

Рисунок 4: Диаграмма, показывающая взаимосвязь между парами оснований ДНК и типом мутации, необходимой для преобразования каждого основания в другое, на основе модели замены параметров Кимуры с двумя вариантами.

Двухпараметрическая модель Кимуры (K2P) была разработана в 1980 году японским биологом Мотоо Кимурой. Она совместима с нейтральной теорией эволюции, которая также была разработана тем же автором. Как показано на рисунке 4, эта мера генетического расстояния учитывает тип происходящей мутации, а именно, является ли она переходом (т. е. пурин в пурин или пиримидин в пиримидин) или трансверсией (т. е. пурин в пиримидин или наоборот). С помощью этой информации можно вывести следующую формулу:

${\displaystyle K=-{\frac {1}{2}}\log _{e}[(1-2P-Q){\sqrt {1-2Q}}]}$

где P — это и Q — это , причем — это число преобразований типа транзиции, — это число преобразований типа трансверсии, а — это число сравниваемых участков нуклеотидов. ^[25] ${\displaystyle {\frac {n_{1}}{n}}}$ ${\displaystyle {\frac {n_{2}}{n}}}$ ${\displaystyle n_{1}}$ ${\displaystyle n_{2}}$ ${\displaystyle n}$

Стоит отметить, что когда замещения типа перехода и трансверсии имеют равные шансы на возникновение и предполагается, что они равны , то приведенную выше формулу можно свести к модели Джукса-Кантора. Однако на практике обычно больше . ^[25] ${\displaystyle P}$ ${\displaystyle {\frac {Q}{2}}}$ ${\displaystyle P}$ ${\displaystyle Q}$

Было показано, что хотя K2P хорошо работает при классификации отдаленно родственных видов, он не всегда является лучшим выбором для сравнения близкородственных видов. В этих случаях может быть лучше использовать p-расстояние. ^[26]

Кимура 3 Параметр Расстояние

Рисунок 5: Диаграмма, показывающая взаимосвязь между парами оснований ДНК и типом мутации, необходимой для преобразования каждого основания в другое, на основе модели замены параметров Кимуры с тремя вариантами.

Трехпараметрическая модель Кимуры (K3P) была впервые опубликована в 1981 году. Эта мера предполагает три скорости замещения при мутации нуклеотидов, что можно увидеть на рисунке 5. Существует одна скорость для мутаций переходного типа, одна скорость для мутаций трансверсионного типа в соответствующие основания (например, G в C; тип трансверсии 1 на рисунке) и одна скорость для мутаций трансверсионного типа в несоответствующие основания (например, G в T; тип трансверсии 2 на рисунке).

При таких темпах замещения можно вывести следующую формулу:

${\displaystyle K=-{\frac {1}{4}}\log _{e}[(1-2P-2Q)(1-2P-2R)(1-2Q-2R)]}$

где — вероятность мутации типа перехода, — вероятность мутации типа трансверсии к соответствующей базе, — вероятность мутации типа трансверсии к несоответствующей базе. Когда и предполагаются равными, это сводится к расстоянию параметра Кимуры 2. ^[27] ${\displaystyle P}$ ${\displaystyle Q}$ ${\displaystyle R}$ ${\displaystyle Q}$ ${\displaystyle R}$

Другие меры

Было предложено множество других мер генетической дистанции с разным успехом.

Ней'sД_Арасстояние 1983

Расстояние Нея D _A было создано Масатоши Неем, японо-американским биологом в 1983 году. Это расстояние предполагает, что генетические различия возникают из-за мутации и генетического дрейфа , но эта мера расстояния, как известно, дает более надежные деревья популяций, чем другие расстояния, особенно для данных микросателлитной ДНК. Этот метод не идеален в случаях, когда естественный отбор играет значительную роль в генетике популяций. ^{[28] [29]}

${\displaystyle D_{A}=1-\sum _{\ell }\sum _{u}{\sqrt {X_{u}Y_{u}}}/{L}}$

${\displaystyle D_{A}}$: Расстояние DA Нея, генетическое расстояние между популяциями X и Y

${\displaystyle \ell }$: Локус или ген, изучаемый как сумма локусов или генов ${\displaystyle \sum _{\ell }}$

${\displaystyle X_{u}}$и : Частоты аллеля u в популяциях X и Y соответственно ${\displaystyle Y_{u}}$

L: Общее количество исследованных локусов

Евклидово расстояние

Рисунок 6: Евклидово генетическое расстояние между 51 популяцией людей во всем мире, рассчитанное с использованием 289 160 однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) . ^[30] Темно-красный цвет соответствует наиболее схожей паре, а темно-синий — наиболее отдаленной паре.

Евклидово расстояние — это формула, полученная из «Начал» Евклида, набора из 13 книг, в котором подробно излагаются основы всей евклидовой математики. Основополагающие принципы, изложенные в этих работах, используются не только в евклидовых пространствах, но и расширяются Исааком Ньютоном и Готфридом Лейбницем в отдельных работах по созданию исчисления. ^[31] Формула евклидового расстояния используется для максимально простой передачи генетического различия между популяциями, при этом большее расстояние указывает на большее различие. ^[32] Как видно на рисунке 6, этот метод можно визуализировать графически, это связано с работой Рене Декарта, который создал основной принцип аналитической геометрии, или декартову систему координат. В интересном примере исторических повторений Рене Декарт был не единственным, кто открыл основной принцип аналитической геометрии, этот принцип был открыт в изолированном исследовании Пьером де Ферма, который оставил свою работу неопубликованной. ^{[33] [34]}

${\displaystyle D_{EU}={\sqrt {\sum _{u}(X_{u}-Y_{u})^{2}}}}$^[2]

${\displaystyle D_{EU}}$: Евклидово генетическое расстояние между популяциями X и Y

${\displaystyle X_{u}}$и : Частоты аллелей в локусе u в популяциях X и Y соответственно ${\displaystyle Y_{u}}$

Расстояние Гольдштейна 1995

Он был специально разработан для микросателлитных маркеров и основан на модели пошаговой мутации (SMM). Формула расстояния Гольдштейна смоделирована таким образом, что ожидаемое значение будет линейно увеличиваться со временем, это свойство сохраняется даже при нарушении предположений об одношаговых мутациях и симметричной скорости мутаций. Расстояние Гольдштейна выводится из модели среднего квадратичного расстояния, в которую Гольдштейн также внес свой вклад. ^[35]

${\displaystyle (\delta \mu )^{2}=\sum _{\ell }{\frac {(\mu _{X}-\mu _{Y})^{2}}{L}}}$

${\displaystyle \delta \mu }$: Генетическое расстояние Гольдштейна между популяциями X и Y

${\displaystyle \mu _{x}}$и : Средние размеры аллелей в популяциях X и Y ${\displaystyle \mu _{y}}$

L: Общее количество исследованных микросателлитных локусов

Минимальное генетическое расстояние Нея 1973

Этот расчет представляет собой минимальное количество различий кодонов для каждого локуса . ^[36] Измерение основано на предположении, что генетические различия возникают из-за мутации и генетического дрейфа . ^[37]

${\displaystyle D_{m}={\frac {J_{X}+J_{Y}}{2}}-J_{XY}}$

${\textstyle D_{m}}$: Минимальное количество различий кодонов на локус

${\displaystyle J_{X}}$и : Средняя вероятность того, что два члена популяции X имеют один и тот же аллель ${\displaystyle J_{Y}}$

${\displaystyle J_{XY}}$: Средняя вероятность того, что члены популяций X и Y имеют один и тот же аллель

Чекановский (Манхэттен) Расстояние

Рисунок 7: Представление пути между точками, рассчитанного по формуле расстояния Чеканвского (Манхэттена).

Подобно евклидову расстоянию, расстояние Чекановского включает в себя расчет расстояния между точками частоты аллеля, которые нанесены на ось, созданную . Однако Чекановский предполагает, что прямой путь недоступен, и суммирует стороны треугольника, образованного точками данных, вместо того, чтобы находить гипотенузу. Эта формула получила прозвище Манхэттенское расстояние, поскольку ее методология похожа на природу нью-йоркской норы. Манхэттен в основном построен на сетке, требующей, чтобы ресентенция делала повороты только на 90 градусов во время путешествия, что соответствует мышлению формулы.

${\displaystyle D_{Cz}={\frac {1}{2}}|X_{u}-Y_{u}|}$

${\displaystyle |X_{u}-Y_{u}|=|P_{Xx}-P_{Yx}|+|P_{Xy}-P_{Yy}|}$

${\displaystyle X_{u}}$и : Частоты аллелей в локусе u в популяциях X и Y соответственно ${\displaystyle Y_{u}}$

${\displaystyle P_{Xx}}$и : значение оси X частоты аллеля для популяций X и Y ${\displaystyle P_{Yx}}$

${\displaystyle P_{Xy}}$и : значение оси Y частоты аллеля для популяций X и Y ${\displaystyle P_{Yy}}$

Расстояние Роджера 1972

Рисунок 8: Представление пути между точками, рассчитанного по формуле расстояния Роджера.

Подобно расстоянию Чекановского, расстояние Роджера предполагает расчет расстояния между точками частоты аллеля. Однако этот метод берет прямое расстояние между точками.

${\displaystyle D_{R}={\frac {1}{L}}{\sqrt {\frac {\sum \limits _{u}(X_{u}-Y_{u})^{2}}{2}}}}$^[38]

${\displaystyle X_{u}}$и : Частоты аллелей в локусе u в популяциях X и Y соответственно ${\displaystyle Y_{u}}$

${\displaystyle L}$: Общее количество исследованных микросателлитных локусов

Ограничения простых формул расстояния

Хотя эти формулы просты и быстры в расчетах, предоставленная информация дает ограниченную информацию. Результаты этих формул не учитывают потенциальные эффекты числа изменений кодонов между популяциями или времени разделения между популяциями. ^[39]

Индекс фиксации

Обычно используемой мерой генетического расстояния является индекс фиксации (F _ST ), который варьируется от 0 до 1. Значение 0 указывает на то, что две популяции генетически идентичны (минимальное или нулевое генетическое разнообразие между двумя популяциями), тогда как значение 1 указывает на то, что две популяции генетически различны (максимальное генетическое разнообразие между двумя популяциями). Предполагается отсутствие мутаций. Например, большие популяции, между которыми наблюдается значительная миграция, как правило, мало дифференцированы, тогда как маленькие популяции, между которыми наблюдается небольшая миграция, как правило, сильно дифференцированы. F _ST является удобной мерой этой дифференциации, и в результате F _ST и связанная с ним статистика являются одними из наиболее широко используемых описательных статистик в популяционной и эволюционной генетике. Но F _ST — это больше, чем описательная статистика и мера генетической дифференциации. F _ST напрямую связан с дисперсией частоты аллелей среди популяций и, наоборот, со степенью сходства между особями внутри популяций. Если F _ST мал, это означает, что частоты аллелей внутри каждой популяции очень похожи; если он большой, это означает, что частоты аллелей сильно различаются.

Программное обеспечение

• ФИЛИП использует ГЕНДИСТ
  • Стандартное генетическое расстояние Нея 1972
  • Кавалли-Сфорца и Эдвардс, 1967 год.
  • Рейнольдс, Вейр и Кокерхэм 1983
• ТФПВМ
  • Стандартное генетическое расстояние Нея (исходное и беспристрастное)
  • Минимальное генетическое расстояние Нея (оригинальное и беспристрастное)
  • Модификация расстояния Роджера (1972) Райтом (1978)
  • Рейнольдс, Вейр и Кокерхэм 1983
• ГДА
• ПОПГЕН
• POPTREE2 Такезаки, Ней и Тамура (2010, 2014)
  • Широко используемые генетические расстояния и анализ разнообразия генов
• DISPAN Архивировано 27.04.2017 на Wayback Machine
  • Стандартное генетическое расстояние Нея 1972
  • Расстояние Нея D _A между популяциями 1983

Смотрите также

• Коэффициент родства
• Степень родства
• Генетическая изменчивость человека
• Филогенетика
• Частота аллеля

Ссылки

1. Кавалли-Сфорца, Л. Л., Меноцци, П. и Пиацца, А. (1994). История и география человеческих генов. Нью-Джерси: Princeton University Press.
2. Nei, M. (1987). "Глава 9". Молекулярная эволюционная генетика . Нью-Йорк: Columbia University Press.
3. Ramachandran S, Deshpande O, Roseman CC, Rosenberg NA, Feldman MW, Cavalli-Sforza LL (ноябрь 2005 г.). «Поддержка связи генетического и географического расстояния в человеческих популяциях для последовательного эффекта основателя, возникшего в Африке». Proc Natl Acad Sci USA . 102 (44): 15942–7. Bibcode : 2005PNAS..10215942R. doi : 10.1073/pnas.0507611102 . PMC 1276087. PMID  16243969 . 
4. Руан Дж. (1999). «Критический обзор ценности генетических дистанционных исследований в сохранении генетических ресурсов животных». Журнал разведения животных и генетики . 116 (5): 317–323. doi :10.1046/j.1439-0388.1999.00205.x.
5. #author.fullName}. "Хронология: Эволюция жизни". New Scientist . Получено 2024-04-17 . {{cite web}}: |last=имеет общее название ( помощь )
6. "Молекулярные часы". evolution.berkeley.edu . Получено 2024-04-18 .
7. Nei, M. (1972). «Генетическое расстояние между популяциями». Am. Nat . 106 (949): 283–292. doi :10.1086/282771. S2CID  55212907.
8. Ченг, Эрик К.К. (18.01.2024), «Создание педагогики будущего с помощью изучения уроков», Внедрение учебной программы, основанной на компетенциях 21-го века, с помощью изучения уроков , Лондон: Routledge, стр. 3–18, doi : 10.4324/9781003374107-2, ISBN 978-1-003-37410-7, получено 2024-04-18
9. Кобольдт, Дэниел С.; Стейнберг, Карин Мельц; Ларсон, Дэвид Э.; Уилсон, Ричард К.; Мардис, Элейн Р. (2013-09-26). «Революция секвенирования следующего поколения и ее влияние на геномику». Cell . 155 (1): 27–38. doi :10.1016/j.cell.2013.09.006. PMC 3969849 . PMID  24074859. 
10. Хадсон, Мэтью Э. (январь 2008 г.). «Прорывы в секвенировании для геномной экологии и эволюционной биологии». Ресурсы молекулярной экологии . 8 (1): 3–17. doi :10.1111/j.1471-8286.2007.02019.x. ISSN  1755-098X. PMID  21585713.
11. Картавцев, Юрий Федорович (2021-05-20). "Некоторые примеры использования молекулярных маркеров для нужд базовой биологии и современного общества". Животные . 11 (5): 1473. doi : 10.3390/ani11051473 . ISSN  2076-2615. PMC 8160991 . PMID  34065552. 
12. Бхандари, Вайбхав; Наушад, Хафиз С.; Гупта, Радхей С. (2012). «Молекулярные маркеры на основе белков обеспечивают надежные средства для понимания филогении прокариот и поддерживают дарвиновский режим эволюции». Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 2 : 98. doi : 10.3389/fcimb.2012.00098 . ISSN  2235-2988. PMC 3417386. PMID  22919687 . 
13. Anne, Chenuil (май 2006 г.). «Выбор правильных молекулярно-генетических маркеров для изучения биоразнообразия: от молекулярной эволюции до практических аспектов». Genetica . 127 (1–3): 101–120. doi :10.1007/s10709-005-2485-1. ISSN  0016-6707. PMID  16850217.
14. Скутари, Марко; Маккей, Ян; Болдинг, Дэвид (2016-09-02). Хики, Джон Майкл (ред.). «Использование генетического расстояния для определения точности геномного прогнозирования». PLOS Genetics . 12 (9): e1006288. arXiv : 1509.00415 . doi : 10.1371/journal.pgen.1006288 . ISSN  1553-7404. PMC 5010218. PMID 27589268  . 
15. Шин, Карен П.; Оллмон, Уоррен Д. (сентябрь 2023 г.). «Как мы изучаем криптические виды и их биологические последствия: исследование случая морских панцирных брюхоногих моллюсков». Экология и эволюция . 13 (9): e10360. Bibcode : 2023EcoEv..1310360S. doi : 10.1002/ece3.10360. ISSN  2045-7758. PMC 10480071. PMID 37680961  . 
16. Ма, Чжо; Жэнь, Цзиньлян; Чжан, Руньчжи (2022-03-05). «Определение порога генетического расстояния для разграничения видов Entiminae (Coleoptera: Curculionidae) с помощью штрихкодов COI». Насекомые . 13 (3): 261. doi : 10.3390/insects13030261 . ISSN  2075-4450. PMC 8953793. PMID  35323559 . 
17. Мейер, Кристофер П.; Паулей, Густав (29.11.2005). Годфрей, Чарльз (ред.). «ДНК-штрихкодирование: частота ошибок на основе комплексной выборки». PLOS Biology . 3 (12): e422. doi : 10.1371/journal.pbio.0030422 . ISSN  1545-7885. PMC 1287506. PMID 16336051  . 
18. Бьянки, Филипе Михелс; Гонсалвеш, Леонардо Тресольди (24.04.2021). «Заимствование тома Pentatomomorpha из библиотеки штрихкодов ДНК: сканирование общей производительности cox1 как инструмента». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 59 (5): 992–1012. doi :10.1111/jzs.12476. ISSN  0947-5745.
19. Saeb, Amr TM; Al-Naqeb, Dhekra (2016). «Влияние эволюционных движущих сил на сложные заболевания человека: подход популяционной генетики». Scientifica . 2016 : 1–10. doi : 10.1155/2016/2079704 . ISSN  2090-908X. PMC 4904122. PMID 27313952  . 
20. Séré M, Thévenon S, Belem AMG, De Meeûs T. (2017). «Сравнение различных генетических расстояний для проверки изоляции по расстоянию между популяциями». Heredity (Edinb) . 119 (2): 55–63. doi :10.1038/hdy.2017.26. PMC 5564375. PMID  28537571 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
21. LL Cavalli-Sforza; AWF Edwards (1967). «Филогенетический анализ – модели и процедуры оценки». Американский журнал генетики человека . 19 (3 ​​часть I (май)): 233–257. PMC 1706274. PMID  6026583 . 
22. Джон Рейнольдс; BS Weir; C. Clark Cockerham (ноябрь 1983 г.). «Оценка коэффициента когенетизма: основа для краткосрочной генетической дистанции». Genetics . 105 (3): 767–779. doi :10.1093/genetics/105.3.767. PMC 1202185 . PMID  17246175. 
23. "Руководство пользователя TREECON для Windows".
24. Ней, М. (1987) Генетическая дистанция и молекулярная филогения. В: Генетика популяций и управление рыболовством (редакторы Н. Райман и Ф. Аттер), University of Washington Press, Сиэтл, Вашингтон, стр. 193–223.
25. Kimura, Motoo (1980). "Простой метод оценки эволюционных скоростей замен оснований посредством сравнительных исследований последовательностей нуклеотидов". Журнал молекулярной эволюции . 16 (2): 111–120. Bibcode : 1980JMolE..16..111K. doi : 10.1007/bf01731581. PMID  7463489.
26. Шриватсан, Амрита; Мейер, Рудольф (2012). «О ненадлежащем использовании расхождений Кимуры-2-параметра (K2P) в литературе по ДНК-штрихкодированию». Cladistics . 28 (2): 190–194. doi :10.1111/j.1096-0031.2011.00370.x. PMID  34861755.
27. Кимура, Мотоо (1981). «Оценка эволюционных расстояний между гомологичными нуклеотидными последовательностями». Труды Национальной академии наук . 78 (1): 454–458. Bibcode :1981PNAS...78..454K. doi : 10.1073/pnas.78.1.454 . PMC 319072 . PMID  6165991. 
28. Nei M., Tajima F., Tateno Y. (1983). «Точность предполагаемых филогенетических деревьев по молекулярным данным. II. Данные о частоте генов». J. Mol. Evol . 19 (2): 153–170. doi :10.1007/bf02300753. PMID  6571220. S2CID  19567426.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
29. Takezaki N. (1996). «Генетические расстояния и реконструкция филогенетических деревьев из микросателлитной ДНК». Genetics . 144 (1): 389–399. doi :10.1093/genetics/144.1.389. PMC 1207511 . PMID  8878702. 
30. Magalhães TR, Casey JP, Conroy J, Regan R, Fitzpatrick DJ, Shah N; et al. (2012). "Анализ HGDP и HapMap с помощью Ancestry Mapper выявляет локальные и глобальные популяционные связи". PLOS ONE . ​​7 (11): e49438. Bibcode :2012PLoSO...749438M. doi : 10.1371/journal.pone.0049438 . PMC 3506643 . PMID  23189146. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
31. «Кто был там первым? Ньютон, Лейбниц и их работа по исчислению — Stem Fellowship». 2021-10-03 . Получено 2024-04-19 .
32. Сартон, Джордж (март 1928 г.). «Тринадцать книг «Начал» Евклида. Томас Л. Хит, Хейберг». Isis . 10 (1): 60–62. doi :10.1086/346308. ISSN  0021-1753.
33. "Пьер де Ферма | Биография и факты | Britannica". www.britannica.com . 2024-03-01 . Получено 2024-04-19 .
34. Декарт, Рене (1664). La geométrie (на французском языке). Чез Чарльз Анго.
35. Джиллиан Купер; Уильям Амос; Ричард Беллами; Махвин Руби Сиддики; Анджела Фродшам; Адриан В.С. Хилл ; Дэвид К. Рубинштейн (1999). "Эмпирическое исследование генетического расстояния ( δ μ ) 2 {\displaystyle (\delta \mu )^{2}} для 213 микросателлитных маркеров человека". Американский журнал генетики человека . 65 (4): 1125–1133. doi :10.1086/302574. PMC 1288246. PMID  10486332 . 
36. Кшатрия, Гаутам К (2021). Генетика человеческой популяции . Pivot Science Publications.
37. Nei M, Roychoudhury AK (февраль 1974). «Выборочные дисперсии гетерозиготности и генетического расстояния». Genetics . 76 (2): 379–90. doi :10.1093/genetics/76.2.379. PMC 1213072 . PMID  4822472. 
38. Роджерс, Дж. С. (1972). Меры сходства и генетического расстояния. В Исследованиях по генетике VII. С. 145–153. Публикация Техасского университета 7213. Остин, Техас.
39. Дайер, Родни Дж. (2017). Прикладная популяционная генетика . GitHub.

Внешние ссылки

• Оценка генетического расстояния и субструктуры популяции на основе данных о частоте микросателлитных аллелей., Брент В. Мюррей (май 1996 г.), веб-сайт Университета Макмастера о генетическом расстоянии
• Вычисление расстояния с помощью пошаговой генетической модели расстояния, веб-страницы Брюса Уолша на кафедре экологии и эволюционной биологии в Университете Аризоны. Архивировано 10 декабря 2006 г. на Wayback Machine.