Глиптодон

Род крупных, тяжелобронированных млекопитающих.

Глиптодон ( букв.  «рифленый или резной зуб»; от древнегреческого γλυπτός ( gluptós )  «скульптурный» и ὀδοντ- , ὀδούς ( odont-, odoús )  «зуб») ^[1] — род глиптодонтов , вымершая группа крупные травоядные броненосцы , жившие от плиоцена , около 3,2 миллиона лет назад, ^[2] до раннего голоцена, около 11 000 лет назад, в Бразилии , Уругвае , Парагвае , Боливии , Перу , Аргентине и Колумбии . Это один из, если не самый известный род глиптодонтов. У Glyptodon долгое и легендарное прошлое: он был первым названным вымершим пояснымкрылом и типовым родом подсемейства Glyptodontinae. Окаменелости глиптодона были обнаружены еще в 1814 году в отложениях плейстоценового возраста из Уругвая, хотяранние палеонтологи ошибочно отнесли многих из них к наземному ленивцу Megatherium .

Типовой вид G. clavipes был описан в 1839 году известным британским палеонтологом сэром Ричардом Оуэном . Позже, в 19 веке, десятки полных скелетов были раскопаны в местах и ​​описаны палеонтологами, такими как Флорентино Амегино и Герман Бурмейстер . В эту эпоху многие виды глиптодонов были названы, некоторые из них основаны на фрагментарных или изолированных останках. Окаменелости из Северной Америки также были отнесены к Glyptodon , но все они с тех пор были отнесены к близкородственному роду Glyptotherium . Лишь в конце 1900-х и в 21 веке был проведен полный пересмотр рода, ограничив Glyptodon всего пятью видами одного рода.

Глиптодонты обычно представляли собой крупных четвероногих (четвероногих) травоядных броненосцев с бронированным панцирем (верхним панцирем), состоящим из сотен связанных между собой остеодерм (структур в дерме, состоящих из костей). Другие части доспехов покрывали хвосты и крыши черепа , причем череп был высоким, с гипсодонтными (высококорончатыми) зубами. Что касается посткраниальной анатомии, у глиптодонтин обнаружены сросшиеся с панцирем таз, амальгаматный позвоночник, короткие конечности и маленькие пальцы. Глиптодон достигал 2 метров (6,56 футов) в длину и 400 килограммов (880 фунтов) в весе, что делало его одним из крупнейших глиптодонтинов, но не таким большим, как его близкий родственник Glyptotherium или Doedicurus , самый крупный из известных глиптодонтов. Глиптодон морфологически и филогенетически наиболее похож на Glyptotherium, однако они имеют некоторые различия. Глиптодон в среднем крупнее, с удлиненным панцирем, относительно более коротким хвостом и прочной скулой или скулой.

Глиптодонты существовали миллионы лет, хотя сам Глиптодон был одним из последних выживших представителей. Глиптодон был одним из многих южноамериканских мегафаунов , многие местные группы, такие как нотоунгулаты и наземные ленивцы, достигали огромных размеров. У глиптодона была смешанная диета, состоящая из трав и других растений, вместо этого он жил на опушках лесов и лугов, где кустарник был ниже. У глиптодона была широкая морда, приспособленная для кормления большими объемами. Броня могла защитить животное от хищников, многие из которых сосуществовали с глиптодоном , в том числе «саблезубый кот» смилодон , крупный псовый протоцион и гигантский медведь Арктотерий .

Глиптодон , наряду со всеми другими глиптодонтами, вымер в конце позднего плейстоцена, около 12 000 в рамках позднеплейстоценового вымирания , вместе с большинством крупных млекопитающих Америки. Свидетельства охоты на глиптодонтов недавно прибывшими палеоиндейцами позволяют предположить, что причиной вымирания могли быть люди.

История

Путаница с мегатерием

Жорж Кювье (1769-1832), описатель мегатерия.

История и систематика глиптодона легендарна и запутана, поскольку она включала путаницу с другими родами и сомнительными видами, а также отсутствие подробных данных. Первое зарегистрированное открытие глиптодона произошло еще в 1814 году, когда уругвайский священник, ученый, солдат, а позже политик Дамасо Антонио Ларраньяга (1771-1848) написал об открытии нескольких необычных окаменелостей в своем «Дневнике естественной истории», который включал его описания множество новых видов муравьев, птиц, млекопитающих и даже одна из первых фигурок вымершего Megatherium , рода гигантских наземных ленивцев , названного в 1796 году французским учёным Жоржем Кювье (1769-1832). ^{[3] [4]} Это было первое зарегистрированное открытие глиптодонтина или ископаемой поясной извилины . ^[4] Необычные окаменелости состояли из бедренной кости, фрагментов панциря и хвостовой трубки (бронированного хвостового покрытия, обнаруженного у глиптодонтин), которые он собрал в слоях плейстоценового возраста (около 2,5–0,011 млн лет назад) на берегах Солис-Гранде. Крик , Уругвай. ^{[4] [5]} Ларраньяга идентифицировал окаменелости как окаменелости Dasypus ( Megatherium ), полагая, что Megatherium был подродом Dasypus , на основании неправильного отнесения глиптодонтиновых остеодермов к Megatherium несколькими годами ранее испанским ученым Хуаном Баутистой Брю де Рамоном, что ввело в заблуждение других ученые полагают, что окаменелости глиптодонтина на самом деле принадлежали бронированным мегатериям. ^{[6] [4]}

Ларраньяга написал об открытии французскому учёному Огюсту Сен-Илеру , и это письмо было воспроизведено Кювье в 1823 году во втором томе его знаковой книги Recherches sur les ossemens ископаемых . ^[7] Ларраньяга также отметил, что подобные окаменелости были найдены в «аналогичных слоях возле озера Меррим, на границе португальских колоний ( южная Бразилия )». ^{[7] [6]} Эти окаменелости, вероятно, также принадлежали глиптодонтинам, возможно, близкому родственнику Hoplophorus . ^[8] Гипотеза панцирного мегатерия получила дальнейшее подтверждение позже, в 1827 году, когда части панциря глиптодона , а также частичная бедренная кость и немного хвостового панциря были найдены прусским путешественником в Монтевидео , Уругвай, по имени г-н Селлоу, который прислал панцирь в Берлин , где он был описан профессором фон Вайсом, который отнес его к Megatherium . ^[9] Бедренная кость и хвостовой доспех были обнаружены в реке Кенье на севере Уругвая, а панцирь был найден в реке Арапей . ^{[9] [5]} Вайс и другие палеонтологи отметили, что остеодермы очень напоминали остеодермы броненосцев, таких как Dasypus , но гипотеза Кювье была популяризирована на основе неправильного отнесения к глиптодонтиновым остеодермам Megatherium. ^{[6] [7]}

Другая работа по гипотезе панцирного мегатерия была опубликована в 1833 году берлинским учёным Э. Д'Альтоном, который описал больше материала, присланного Селлоу, включая части конечностей, кисти рук и плечевого пояса . Д'Альтон признал большое сходство окаменелостей с Дазипом и предположил, что это был гигантский броненосец, вопреки представлению, что они принадлежали Мегатерию . Несмотря на это, Д'Альтон не стал давать окаменелостям нового названия, а вместо этого написал, что необходим дополнительный материал, чтобы отличить их от других броненосцев. Д'Альтон не упомянул в статье Мегатерий или его остеодермы, но подразумевал, что вся « броня Мегатерия » принадлежала его броненосцу. Эта гипотеза была поддержана Лорийяром в 1836 году, который упомянул, что гипсовый слепок большого панциря броненосца представляет собой отдельный таксон от Megatherium и что доспехи, относящиеся к ленивцу, вместо этого были от броненосца. ^[5]

В 1837 году первый глиптодонтин был назван Hoplophorus euphractus , когда датский палеонтолог Питер Вильгельм Лунд опубликовал серию мемуаров об окаменелостях Лагоа Санта в Бразилии, относящихся к плейстоцену. ^{[10] [8]} Окаменелости включали остеодермы, аналогичные описанным ранее Ларраньягой, а также зубы, фрагменты черепа, кости конечностей и другие элементы. ^{[5] [8]} После 1837 года европейские палеонтологи быстро назвали несколько новых родов и видов глиптодонтинов: Chlamydotherium на основе панциря Селлоу и Orycterotherium на основе бедренной кости Селлоу были названы немецким ученым Х. Г. Бронном в 1838 году, ^[11 ] Pachypus Эдуард Д'Альтон в 1839 году на основе материала Селлоу 1833 года, ^[5] Neothoracophorus (первоначально Thoracophorus , но название было связано с жуком ) в 1889 году аргентинским палеонтологом Флорентино Амегино ^[12] на основе изолированных остеодерм, которые теперь идентифицированы как таковые у молодого глиптодона. из Патагонии ^[13] и Lepitherium в 1839 году Жоффруа Сен-Илера на основе остеодерм Селлоу. ^{[14] [15]} Сен-Иллер считал остеодермы, обнаруженные Селлоу, даже не млекопитающими, а родственниками телеозавра , крокодилоподобной рептилии, известной из юрских отложений во Франции. ^{[15] [14]}

Ричард Оуэн и упомянутые виды

Реконструкция скелета глиптодона , сделанная Ричардом Оуэном в 1838 году ; с одноименным зубом справа

В 1838 году британскому дипломату сэру Вудбайну Пэришу (1796–1882) был отправлен изолированный молариформ и письмо об открытии нескольких крупных окаменелостей из реки Матанса в Буэнос-Айресе , Аргентина, датируемых плейстоценом. ^{[16] [17]} Позже Пэриш собрал еще несколько окаменелостей из мест в Лас-Авериас и Вильянуэва; последний сохранил наиболее полный скелет, включавший фрагмент нижней челюсти, части конечностей и когти одной особи. В том же году они были переданы в коллекцию Пэриша в Королевском колледже хирургов в Соединенном Королевстве. Некоторые из этих окаменелостей были отлиты в Музее естественной истории в Лондоне , но оригинальные окаменелости были уничтожены после того, как немецкие воздушные бомбардировки обрушились на колледж во время Второй мировой войны с 1940 по 1941 год. ^{[13] [17]} Глиптодон был назван Ричардом Оуэном ( 1804-1892), один из самых влиятельных британских натуралистов викторианской эпохи, написавший главу о животном и опубликовавший реконструкцию его скелета в книге « Буэнос-Айрес и провинции Рио-де-ла-Плата: их современное состояние», торговля и долги в 1839 году. ^{[18] [19]} В этой книге Оуэн ошибочно полагал, что все они произошли от одного и того же экземпляра, название Glyptodon («рифленый зуб») основано на анатомии коренного зуба. ^{[19] [17]} Более позднее исследование показало, что молариформ на самом деле принадлежит другому глиптодонтину, Panochthus , а особь Вильянуэва была обозначена как лектотип Робертом Хоффстеттером в 1955 году. ^[20] Особь Лас-Авериас состоит из панциря, который был только упомянут. в описании Оуэна, но использовался в более поздних реконструкциях животного и с тех пор был утерян. Проблема с лектотипом G. clavipes заключается в том, что материал не поддается диагностике и неотличим от других видов Glyptodon и даже от Glyptotherium , что делает его сомнительным.

Cuadrelli et al (2018) в связи с этой проблемой присвоили этому виду статус inquirenda и отметили, что необходимы дополнительные исследования. ^[17] В 1860 году синьор Максимо Терреро собрал частичный скелет, включая череп и панцирь, G. clavipes из реки Саладо на юге Буэнос-Айреса, датированный плейстоценом. Эти окаменелости также были отправлены в Королевский колледж хирургов, где они были подробно описаны британским палеонтологом Томасом Генри Хаксли (1825–1895) в 1865 году во время всестороннего изучения таксона. ^[5] Этот скелет также был уничтожен во время Второй мировой войны, но Хаксли опубликовал несколько иллюстраций, которые представили большое количество новой информации об этом таксоне. ^{[5] [21]}

Позже, в 1845 году, многие другие окаменелости, найденные Пэришем в слоях плейстоцена в Аргентине, были названы Оуэном новыми видами Glyptodon : G. ornatus, G. reticulatus, G. tuberculatus и G. clavicaudatus в 1847 году. Из этих дополнительных видов только G. reticulatus по-прежнему считается действительным видом Glyptodon , поскольку G. ornatus был отнесен к роду Neosclerocalyptus , ^[22] G. Tuberculatus к Panochthus , ^[23] и G. Clavicaudatus к роду Doedicurus . ^[24] G. reticulatus был назван на основе нескольких фрагментов панциря, которые также были обнаружены в реке Матанса, но им не хватает подробной информации о местонахождении, а окаменелости тоже были уничтожены во время Второй мировой войны. Фрагменты также были отлиты НХМУК и использованы для диагностики вида. ^[25]

Другие палеонтологи также начали давать названия видам Glyptodon после 1840-х годов, но многие из них теперь считаются сомнительными, inquirenda видов или синонимами ранее названных видов. ^{[26] [17]} Пар Л. Нодот описал новый род и вид глиптодонтина в 1857 году, Schistopleurum typus , на основе хвостовой трубки, найденной в пампасах Аргентины, но с тех пор он был синонимом G. reticulatus . ^[27] Другой вид, который сейчас считается действительным, G. munizi , был описан в 1881 году аргентинским палеонтологом Флорентино Амегино (1853–1911) на основе нескольких остеодерм, найденных в Энсенадане Арройо-дель-Медио , Сан-Николас, Аргентина . ^{[28] [29]} В течение многих лет таксон был известен только по фрагментарному голотипу, но череп и полный материал панциря этого вида были позже подробно описаны в 2006 году, что подтвердило его достоверность. ^{[28] [17]} Немецкий зоолог Герман Бурмейстер описал несколько окаменелостей глиптодона в 1860-х годах, многие из них он назвал новыми видами самого глиптодона или синонимом Schistopleurum , все из которых теперь являются синонимами глиптодона и его видов. ^{[30] [17]} В 1908 году Флорентино Амегино назвал другой вид Glyptodon, G. chapalmalensis , на основе фрагмента панциря, который он собрал на атлантическом побережье провинции Буэнос-Айрес и который датируется чападмалаланами . В 1932 году А. Кастельянос выделил для G. chapalmalensis новый род , Paraglyptodon , который позже включил еще один вид, P. uquiensis , который был основан на более полных экземплярах, собранных в Укиа , Аргентина, между 1909 и 1912 годами. ^{[31] [32]} Первый вид сомнительный, но, судя по возрасту, это, скорее всего, не глиптодон . ^[33] P. uquiensis был синонимом Glyptodon и, возможно, является действительным видом, хотя для установления его статуса необходим дальнейший анализ. ^{[25] [17]}

Хантерианский музей Королевского хирургического колледжа ок.  1842 г., справа внизу установлен скелет глиптодона .

Переоценка и глиптотерий

В 1950-х годах аргентинский палеонтолог Альфредо Кастельянос (1893-1975) ввел новые родовые названия для нескольких видов Glyptodon , первое из которых было Glyptocoileus , а второе из них — Glyptopedius в 1953 году, которое было дано для вида G. elongatus , названного Робертом. Бурмейстером в 1866 году на основе единственного панциря ^[30] , хотя его достоверность оспаривается. ^{[26] [17]} Кастельянос также отнес вид G. reticulatus к роду, но это не подтверждено . ^[17] Еще один род был выделен в 1976 году под названием Heteroglyptodon genuarioi Ф.Л. Розелли на основе неполного скелета, который был собран из плейстоценовой формации Либертад в Нуэва-Пальмире , Уругвай, ^{[34] [35]} , но с тех пор было обнаружено, что он быть неопределенным экземпляром глиптодона. ^[35] Несколько окаменелостей глиптодонов из плейстоценовых отложений в Колумбии были описаны в 2012 году, что значительно расширило известный ареал этого рода на север. ^[36]

Другой вид Glyptodon был описан в 2020 году под названием G. jatunkhirkhhi несколькими авторами во главе с аргентинским зоологом Франсиско Куадрелли на основании экземпляра, сохранившего почти полный панцирь, несколько хвостовых колец и таз, который был собран в Ямпараесе , в 24 километрах (15 миль) к юго-востоку от боливийского города Сукре . Слои, в которых они были обнаружены, состояли из речных песчаных отложений, датируемых поздним плейстоценом , на высоте до 4100–2500 метров (13 500–8 200 футов) над уровнем моря. ^[26] К этому виду было отнесено несколько дополнительных паратипов из других мест позднего плейстоцена в Восточных Кордильерах , Боливия, включая почти полный череп и несколько остеодерм. ^[26] В филогенетическом анализе, проведенном Cuadrelli et al ., 2020, G. jatunkhirki был обнаружен как наиболее базальный вид Glyptodon , несмотря на то, что он того же возраста, что и более производный вид G. clavipes. Переоценка видов глиптодонов началась в конце 20-го и начале 21-го веков, когда развивались различные гипотезы о количестве действительных видов. Численность варьировалась: некоторые авторы считали действительными до 4 видов, в то время как филогенетический анализ в 2018 и 2020 годах показал, что только виды G. reticulatus, G. munizi и G. jatunkhirkhi окончательно действительны; G. clavipes и G. uquiensis как виды inquirendas. ^[17] Однако обзор G. uquiensis, проведенный в 2016 году, показал, что G. uquiensis на самом деле был молодым экземпляром глиптодона, хотя вид определить не удалось. ^[33]

Окаменелости из Северной Америки также были описаны и отнесены к глиптодонту, начиная с 1875 года, когда инженеры-строители Дж. Н. Куатапаро и Сантьяго Рамирес собрали череп, почти полный панцирь и связанный с ним посткраниальный скелет глиптодонтина из дренажного канала недалеко от Текишкиака , Мексика . из ранчолабрейского этапа плейстоцена. ^{[37] [25]} Эти окаменелости были первыми найденными глиптодонтинами в Северной Америке и были названы как новый вид Glyptodon , G. mexicanum , но с тех пор окаменелости были утеряны, и этот вид был синонимом Glyptotherium cylindricum . ^{[25] [38]} Несколько других североамериканских видов глиптодонтинов были названы в конце 19-го - начале 20-го века, как правило, на основе фрагментарных остеодерм. Все североамериканские и центральноамериканские окаменелости глиптодонтинов с тех пор были отнесены к близкородственному роду Glyptotherium , который был назван в 1903 году американским палеонтологом Генри Фэйрфилдом Осборном . ^[39]

Таксономия

Glyptodon — это типовой род Glyptodontinae, вымершего подсемейства крупных, тяжелобронированных броненосцев, которые впервые появились в позднем эоцене (около 33,5 млн лет назад) и вымерли в раннем голоцене во время вымирания в позднем плейстоцене (около 7000 лет назад). ^{[26] [40]} Оуэн признал, что Glyptodon был неполнозубым , но не признал его частью нового подсемейства, поскольку в 1839 году не было других признанных glyptodontines. ^[19] Семейство Glyptodontidae не было названо Джоном до 1869 года. Эдвард Грей , который включил в группу роды Glyptodon, Panochthus и Hoplophorus и считал, что диагноз диагностируется по неподвижному панцирю, сросшемуся с тазом. ^[41] Однако Герман Бурмейстер предложил для этого семейства название Biloricata, полагая, что глиптодонтины обладали вентральным пластроном (нижним панцирем) и могли втягивать головы внутрь панциря, как черепахи. Это имя утратило всякое употребление, и его теория не получила поддержки. ^{[30] [23]} Внутренняя филогенетика Glyptodontidae была более подробно проанализирована Флорентино Амегино во время его описаний более ранних членов клады, который предположил, что Glyptodon произошел от более ранних родов. ^{[12] [28]}

Glyptodontinae была отнесена к отдельному семейству или даже к суперсемейству до тех пор, пока в 2016 году древняя ДНК не была извлечена из панциря экземпляра Doedicurus возрастом 12 000 лет и не был реконструирован почти полный митохондриальный геном (76-кратное покрытие ). Сравнение с таковыми современных броненосцев показало, что глиптодонты отделились от толипеутиновых и хламифориновых броненосцев примерно 34 миллиона лет назад, в позднем эоцене . ^{[42] [40]} Это побудило их переместить из собственного семейства Glyptodontidae в подсемейство Glyptodontinae в составе существующих Chlamyphoridae . ^[40] Основываясь на этом и на палеонтологической летописи, глиптодонты развили свою характерную форму и большие размеры ( гигантизм ) довольно быстро, возможно, в ответ на похолодание, засушивание климата и расширение открытых саванн. ^[42] Chylamyphoridae — это группа отряда Cingulata, которая включает в себя всех современных броненосцев в дополнение к другим ископаемым группам, таким как Pachyarmatheriidae и Pampatheridae . Cingulata сама входит в базальную группу млекопитающих Xenarthra, которая включает в себя ряд американских групп млекопитающих, таких как Vermilingua (муравьеды) и Folivora (ленивцы и наземные ленивцы) в отряде Pilosa . Следующий филогенетический анализ был проведен Фредериком Дельсуком и его коллегами в 2016 году и представляет филогению Cingulata с использованием древней ДНК Doedicurus для определения положения ее и других глиптодонтов: ^{[42] [40]}

Портрет сэра Ричарда Оуэна (1804-1892), описателя глиптодона.

Внутренняя филогения Glyptodontinae запутана и постоянно меняется, при этом многие виды и семейства созданы на основе фрагментарного или недиагностического материала, который не имеет всестороннего анализа. ^{[43] [8]} До анализа 2016 года трибы Glyptodontinae считались подсемействами. ^[44] Одно племя, Glyptodontini (обычно обозначаемое как Glyptodontinae), представляет собой группу более молодых и крупных glyptodontines, которые развились в среднем миоцене (около 13 млн лет назад) вместе с Boreostemma , ^[45] но разделились на два рода: Glyptodon на юге и Glyptotherium. на севере, ^[36] хотя Glyptotherium также обитал в некоторых районах Южной Америки, таких как Венесуэла и восточная Бразилия. ^{[46] [47] [36]} Glyptotherium и Glyptodon жили в одни и те же периоды и почти идентичны Glyptodon во многих аспектах, настолько, что первые окаменелости Glyptotherium , которые будут описаны, были ошибочно идентифицированы как окаменелости Glyptodon . ^{[48] ​​[49] [25]} Glyptodontini отличается от других групп, например, тем, что у него большие конические бугорчатые остеодермы, которые отсутствуют или присутствуют только в каудальной (хвостовой) выемке на заднем конце панциря, а также различным орнаментом панциря. на панцире, чем на хвосте. ^[25] Glyptodontini часто считают более базальным по сравнению с большинством других глиптодонтинов, таких как Doedicurus, Hoplophorus и Panochthus. ^{[50] [26]}

Ниже приведен филогенетический анализ Glyptodontinae, проведенный Cuadrelli et al ., 2020, с Glyptodontidae как семейством, а не подсемейством, который фокусируется на продвинутых глиптодонтах: ^[26]

Описание

Восстановление жизни глиптодона с помощью мегатерия

Подобно современным броненосцам и всем другим глиптодонтинам, глиптодон имел большой костный панцирь, покрывавший большую часть его туловища, а также меньший головной панцирь, покрывающий крышу его головы, как у черепах. Панцирь состоял из сотен маленьких шестиугольных остеодерм (бронированных структур из кости), при этом в панцирях глиптодонов сохранилось в общей сложности по 1800 остеодерм каждый. Анатомия разных видов Glyptodon сильно различается, в основном у вида G. jatunkhirkhi , который в некоторых аспектах больше похож на Glyptotherium . ^[26]

В осевом скелете глиптодонтины имели сильно сросшиеся позвонки и таз, полностью соединенный с панцирем, эти черты конвергентно развились у черепах. ^{[5] [38]} Большие хвосты глиптодонтин, вероятно, служили противовесом остальной части тела, а хвостовой панцирь глиптодонов заканчивался тупой трубкой, состоящей из двух концентрических трубок, сросшихся вместе, в отличие от таковых у булавовидных. хвостатые глиптодонтины, такие как Neosclerocalyptus и Doedicurus . ^[38] У глиптодона были гравипортальные (несущие вес) короткие конечности, которые очень похожи на конечности других глиптодонтин и неотличимы от конечностей некоторых других таксонов. ^[25] Пальцы Glyptotherium очень толстые и приспособлены к нагрузке, хотя у некоторых сохранились большие когтевые ножны, которые имели промежуточную морфологию между когтями и копытами. ^[38]

В плейстоцене разнообразие глиптодонтин уменьшилось, но размер тела увеличился, при этом в плейстоцене появился самый крупный известный глиптодонт, Doedicurus . ^{[51] [52] Размеры} глиптодонов варьируются в зависимости от вида и особи. G. clavipes , типовой вид, по оценкам, весил 2000 кг (4400 фунтов), ^{[53] [54]} G. reticulatus весил всего от 401 кг (884 фунта) до 862 кг (1900 фунтов), ^[55] и G. Мунизи весил 1150 кг (2540 фунтов). ^[56] Частичный скелет G. clavipes имел длину 3,5 метра (11 футов) и длину панциря 1,7 метра (5,6 футов), ^{[4] [21]} в то время как панцири других видов, таких как G. munizi и G. reticulatus , измерялись Длина 2,2 метра (7,2 фута) и 2,19 метра (7,2 фута) соответственно. ^[25]

Череп, нижняя челюсть и зубной ряд

Череп Глиптодона , вид сбоку.

Зубной ряд глиптодонтов полностью содержит гипсодонтные молариформы, которые представляют собой один из самых крайних примеров гипсодонтии, известных у наземных млекопитающих. ^[57] Зубной ряд типичен для других броненосцев, но с каждой стороны имеет глубокие бороздки. Передние зубы были сжаты, а задние имели цилиндрическую форму. ^[58] Черепа глиптодонтов имеют несколько уникальных особенностей; верхняя и небная кости увеличены по вертикали, чтобы освободить место для моляров, а черепная коробка брахицефальная, короткая и плоская. ^[59] У Glyptodon и многих других glyptodontines крыша черепа была покрыта щитом, состоящим из многоугольных, неправильных остеодерм, которые различались по размеру и анкилозировались вместе, образуя прочный головной щит, который имел гладко выпуклую внешнюю поверхность без украшений. ^[28] Каждая остеодерма имеет морщинистую и слегка выпуклую дорсальную поверхность с орнаментом, определяемым центральной фигурой, слегка приподнятой и окруженной областью без периферических фигур или отверстий . Швы, разделяющие остеодермы, хорошо выражены, как у Panochthus. ^{[28] [60]} Другие плейстоценовые глиптодонтины известны по полным/неполным черепам, что позволяет проводить сравнения с глиптодонтами . ^{[13] [43]} Скулы Glyptotherium узкие , тонкие, почти параллельные и близкие к сагиттальной плоскости при фронтальной проекции; у глиптодона эта структура более широкая, прочная, расходящаяся, а не параллельная и более латерально расположенная. ^{[51] [25]}

Носовой ход был уменьшен с помощью тяжелых мышечных прикреплений с неизвестной целью. Некоторые предполагают, что прикрепления мышц предназначались для хоботка , или туловища , очень похожего на таковой у тапира или слона . Нижние челюсти были очень глубокими и помогали поддерживать массивные жевательные мышцы, помогая пережевывать грубые волокнистые растения. Некоторые палеонтологи предположили, что глиптодон и некоторые глиптодонтины также имели хоботок или большую морду, похожую на таковую у хоботных и тапиров , ^[61] , но немногие приняли эту гипотезу. ^{[43] [62]} Другое предположение, сделанное А.Е. Зурита и его коллегами, заключается в том, что большие носовые пазухи могут быть связаны с холодным засушливым климатом плейстоценовой Южной Америки. ^{[62] [63]} Характерный костный стержень выступает вниз на щеке, простираясь над нижней челюстью, возможно, обеспечивая опору для мощных мышц морды. В свою очередь, подглазничные отверстия у Glyptotherium узкие и не видны спереди , а у Glyptodon они широкие и хорошо заметны спереди. При взгляде сбоку дорсо-вентральная высота между крышей черепа и небной плоскостью у Glyptodon уменьшается спереди, в отличие от Glyptotherium ; кончик носа находится в нижней плоскости по отношению к скуловой дуге у Glyptodon , но у Glyptotherium находится выше плоскости скуловой дуги. Первый коренной зуб (молеформный, сокращенно mf #) глиптодона явно трехлопастной (трехлопастной) как с лингвальной, так и с лабиальной стороны, почти такой же трехлопастный, как и mf2; напротив, у Glyptotherium наблюдается очень низкая трехдольчатость mf1, эллиптическая в поперечном сечении, mf2 слабо трехлопастная, а mf3 трехлопастная. У обоих родов от mf4 до mf8 полностью трехлопастные и серийно идентичные. ^[25] Эти черты разделяют два рода. ^[25] Внутри рода Glyptodon этот признак также варьируется: у G. reticulatus трилобия в большей степени, чем у G. munizi . ^[17]

Скелет и панцирь глиптодона в Музее природы , Берлин

Мандибулы Glyptotherium и Glyptodon очень похожи, но нижняя челюсть Glyptotherium меньше примерно на 10% по общему размеру . Угол между окклюзионной плоскостью (частью челюсти, где соприкасаются верхние и нижние зубы) и передним краем восходящей ветви у Glyptotherium составляет около 60° , а у Glyptodon - 65°. Вентральный край горизонтальной ветви у Glyptodon более вогнутый , чем у Glyptotherium . Область симфиза у Glyptotherium значительно расширена в передне-заднем направлении по сравнению с Glyptodon . mf1 у Glyptotherium эллипсоидный , а mf2 «субмолярный», тогда как у Glyptodon оба зуба трехлопастные. ^[25]

Позвонки и таз

Установленный скелет G. reticulatus (Schistopleurum asperus ), демонстрирующий его размеры.

У глиптодона 7 шейных позвонков , из которых первые 3 шейных позвонка срослись между собой, а остальные, за исключением 7-го, были свободными. ^[5] 7-й шейный и первые 2 спинных позвонка были слиты вместе в трипозвонок, широкую плоскую кость с очень маленькими остистыми отростками (выступами позвонка) и большими суставными поверхностями, на которых удерживались ребра. ^[5] Все остальные 13 позвонков спинного столба были слиты в один длинный непрерывный туннель, который не наблюдается у млекопитающих, за исключением глиптодонтин, некоторые из этих позвонков были настолько плотно слиты, что их сегменты невозможно различить. Центры этих позвонков представляли собой изогнутые тонкие костные пластины, образующие цилиндр, поддерживающий панцирь и форму животного. ^[5] Остистые отростки в этих позвонках также сильно редуцированы, некоторые из них представляют собой лишь тонкую пластинку кости, анкилозированную с другими позвонками. ^[5] Крестцовые позвонки у глиптодонов также слиты, их число составляет 13, что сохраняет очень необычную овальную форму, тонкие и слегка вогнутые концы в центре. ^[5] Тазы также необычны, поскольку сохраняют гигантские подвздошные кости и слиты с остальной частью скелета. ^[5]

Панцирь и остеодермы

Панцирь крупным планом

Панцирь глиптодона в Венгерском музее естественной истории

Остеодермы глиптодонов прикреплены синотозами (костными соединениями) и обнаружены двойными или тройными рядами на передних и боковых краях панциря, а также в хвостовом панцире и головном щите. Остеодермы панциря имели коническую форму с закругленным кончиком, а остеодермы на хвосте были просто коническими . Борозды между этими приподнятыми структурами были глубокими и широкими, с параллельными линиями. ^[64] Панцирь Glyptodon был сильно удлинен по сравнению с таковыми у Boreostemma и Glyptotherium, причем панцирь был относительно длиннее на 65%, чем у первого, и на 14%, чем у второго. У Glyptodon высота панциря сверху вниз составляет 60% от его общей длины, тогда как у Glyptotherium он выше примерно на 70%. Передне-задний дорсальный профиль панциря выпуклый, его задняя половина выше передней. Вершина панциря у большинства видов Glyptodon была слегка смещена назад, а у Glyptotherium и Glyptodon jatunkhirkhi она находилась в центре средней линии. Панцирь большинства видов Glyptodon слегка изогнут, в то время как Glyptotherium и Glyptodon jatunkhirkhi имеют очень изогнутую спину, выпуклую предподвздошную и вогнутую послеподвздошную часть, что придает ей седловидный нависание над хвостом. Остеодермы Glyptodon в передне-латеральных областях панциря сильно анкилозированы, что придает им небольшую гибкость, тогда как у Glyptotherium они менее анкилозированы и более гибки. ^[25] Остеодермы каудального отверстия (большие конические остеодермы, защищающие основание хвоста) более конические у Glyptodon и более округлые у Glyptotherium , хотя у последнего анатомия остеодерм каудального отверстия варьируется в зависимости от пола, тогда как у Glyptodon она варьируется в зависимости от возраста. ^{[25] [65]} Хвостовое отверстие более вертикально ориентировано у последнего рода, а у Glyptotheirum оно наклонено назад. ^{[25] Хотя} Glyptodon и Glyptotherium часто используются для дифференциации этих двух таксонов, они имеют сходную морфологию остеодермы, которая различается только в нескольких областях. Оба рода имеют высокие и толстые остеодермы по сравнению с таковыми у многих других глиптодонтин, таких как Hoplophorus и Neosclerocalyptus. Глиптодониногда сохраняется «розеточный» рисунок, когда центральная фигура остеодермы окружена рядом периферических фигур, а у других экземпляров они полностью отсутствуют. G. reticulatus варьирует от полного розеточного рисунка до сетчатой ​​поверхности с выпуклыми центральными и периферийными фигурами. ^{[65] [25] Однако} глиптотерий всегда сохраняет розетки. ^{[65] [25]} Центральные и радиальные борозды у Glyptodon глубже и шире (около 4–6 мм), чем у Glyptotherium (около 1–2,4 мм). Остеодермы у Glyptodon и Glyptotherium имеют 5–11 периферийных фигур, морщинистые открытые поверхности и высоту до 47 миллиметров (1,9 дюйма). ^[25]

Остеодермы на вентральной стороне тела были впервые упомянуты палеонтологом Германом Бурмейстером в 1866 году, постулировавшим наличие вентрального пластрона, как у черепах, на основании свидетельств небольшого панциря в дерме. ^[30] С тех пор эта гипотеза была опровергнута, но в начале 2000-х годов наличие остеодерм на лице , задних лапах и нижней стороне глиптодона было подтверждено у нескольких видов. Окаменелости с этими характеристиками были датированы плейстоценом и развивались в более молодых видах, таких как G. reticulatus . Эти косточки малого и среднего размера на самом деле были встроены в дерму и не соединялись друг с другом по шаблону. ^[64]

Хвост

Броня на конце хвоста

У глиптодона была очень примитивная для глиптодонтов анатомия хвоста: восемь или девять подвижных хвостовых колец сросшихся больших конических остеодерм. Они охватывали основание хвоста, который оканчивался короткой хвостовой трубкой, состоящей из двух сросшихся хвостовых колец. Хвостовые кольца состояли из двух-трех рядов пятиугольных остеодерм, которые к третьему хвостовому кольцу переходили от плоских, слегка выпуклых в задних кольцах к коническим бугоркам . Чем дальше назад располагались кольца, тем они были крупнее, за исключением 2-го кольца, которое было самым большим и 1-м полным кольцом в серии, образуя конусообразный хвост. Дистальные щитки крупнее, их свободные края закруглены, образуя веерообразную форму. Большинство остеодерм дистального ряда (у некоторых особей сохранилось до 12) имеют выраженные конические очертания, что резко контрастирует с более развитыми глиптодонтинами, такими как Doedicurus и Panochthus , у которых были полностью сросшиеся хвосты, образующие негибкую булаву или булаву. ^[66] Хвостовая трубка на самом дистальном конце хвоста имеет цилиндрическую форму с меньшими коническими остеодермами и пропорционально более короткую у Glyptodon . У Glyptotherium эта хвостовая трубка представляет собой ок. 20% общей длины хвостового панциря, тогда как у глиптодона эта структура составляет 13% общей длины. ^[25] У Glyptodon длина хвостового панциря составляет около 30-40% от общей длины панциря, в отличие от Glyptotherium, где это значение больше и составляет около 50%. ^[25] Например, у экземпляра Glyptodon reticulatus MCA 2015 длина конечной трубки составляла всего 73,23 миллиметра (2,883 дюйма) по сравнению с длиной трубки 210 миллиметров (8,3 дюйма) экземпляра Glyptotherium texanum UMMP 34 826. ^[25]

Палеобиология

Способности копать

Реставрация головы глиптодона , Мюнхен.

Многие виды броненосцев обладают способностями рытья с большими когтями, приспособленными для соскребания земли, чтобы прокладывать норы или добывать пищу под землей. ^{[67] [68]} Большая часть рациона броненосцев состоит из насекомых и других беспозвоночных, живущих под землей, ^[69] в отличие от травоядных рационов глиптодонов и родственных родов. ^{[70] Поскольку} глиптодон является крупным броненосцем, его роющие способности исследовались несколько раз. Оуэн (1841) выступил против этой идеи, ^[16] хотя сопротивление исходили от Нодо (1856) и Сенешала (1865), которые считали, что для этого рода земледелие возможно. ^{[27] [71]} Однако эволюция жесткого панциря в отличие от гибкого у современных броненосцев, а также слабо развитый дельтовидный гребень на плечевой кости (кость плеча) предоставили доказательства против ископаемых гипотез. У локтя был большой диапазон движений, как и при копании поясной извилины, но это, скорее всего, связано с адаптацией к размеру. ^{[55] [72]}

Эндокраниальная анатомия

Эндокасты Глиптодона (слева) и Дедикура ( справа ).

Несколько полных черепов глиптодона позволяют проанализировать эндокраниальную анатомию, а также сравнить ее с другими хорошо сохранившимися таксонами, такими как Doedicurus и Panochthus . Полости головного мозга более крупных глиптодонтинов Glyptodon, Doedicurus и Panochthus имели объем черепной коробки от 213 до 234 кубических сантиметров (от 7,2 до 7,9 жидких унций США). Коэффициент энцефализации этих таксонов составляет от 0,12 до 0,4, что ниже, чем у большинства современных броненосцев (0,44-1,06), и соответствует таковому у пампатеров. Мозг глиптодонтинов имел обширную обонятельную луковицу , занимавшую от 4,8 до 9,7% всего мозга, при этом около двух третей ее занимал головной мозг , а остальную часть - мозжечок . В целом это похоже на других броненосцев, но у последних головной мозг меньше по сравнению с мозжечком и общим объемом черепной коробки. В отличие от броненосцев с широкой обонятельной луковицей, глиптодонтины и пампатеры имеют удлиненную и треугольную обонятельную систему. Некоторые другие нейроанатомические характеристики различаются у глиптодонтинов и броненосцев, например, наличие выраженной борозды preesylvianus . ^{[73] [74]}

В целом по неизвестным причинам мозг живых поясных животных меньше, чем у муравьедов и ленивцев. Было высказано несколько теорий относительно того, почему, например, более короткая фаза выращивания потомства, выделение ресурсов на развитие панциря и другие биологические и функциональные недостатки. Члены Cingulata также имеют тенденцию иметь чрезвычайно низкий метаболизм, что приводит к меньшему притоку энергии на развитие нейронов мозга. Модель крупных тел, несущих адекватную защиту и пониженный интеллект, встречается у нескольких других групп, таких как анкилозавры и стегозавры , два типа панцирных динозавров . Однако сам панцирь считается ограничительным функциональным компонентом, поскольку он запрещает большие движения шеи и приводит к уменьшению размера мозга. Таким образом, это уменьшение привело к потере веса черепа, что оказало большое влияние на черепа большеголовых глиптодонтин, таких как Glyptodon . ^{[73] [74]}

Кормление и диета

Зубы с отчетливой гипдодонтией глиптодонтин.

По особенностям питания можно выделить две основные группы глиптодонтинов: миоценовые пропалехоплофориды с узкой мордой и постмиоценовые глиптодонтины с широкой мордой. ^[75] Пропалехоплофориды питались избирательно, тогда как постмиоценовые глиптодонтины питались большими объемами (получал питательные вещества, потребляя все растение). Однако из-за формы тела и сращения шейных позвонков глиптодонтинам приходилось добывать корм у земли. Их краниомандибулярный сустав ограничивал движение челюсти из стороны в сторону. ^{[76] Челюсти} глиптодона имели большие гребни остеодентина, которые можно было эффективно использовать для измельчения частиц пищи перед их разрезанием и толканием посредством постоянного движения нижней челюсти. ^[76] У них была хорошо развитая мускулатура морды, а также подвижная область шеи, которая помогала им добывать пищу. ^[77] Подъязычная кость имеет прочную конструкцию, что позволяет предположить, что у глиптодона был большой и крепкий язык, который, возможно, помогал в приеме и переработке пищи. ^{[78] [79]}

Как и большинство других ксенартранов, глиптодонтины имели более низкие потребности в энергии, чем современные группы млекопитающих. ^[80] Желудки глиптодонтид загадочны, поскольку они полностью травоядны, в отличие от современных всеядных броненосцев, у которых желудки простые, а не камерные, как у ленивцев. ^[81] Это в сочетании с предложенной идеей о том, что водный выпас мог быть причиной появления изотопов, тесно связанных с травоядными животными, наблюдаемых в окаменелостях глиптодонов . ^[81] Тем не менее, водный выпас у Glyptodon мало поддерживается ^[82], хотя больше подтверждений этой гипотезы было обнаружено у родственного Glyptotherium . ^{[83] [84] [38]} Изотопный анализ костей глиптодона , проведенный França et al (2015), показал, что он потреблял различные растения C3 и травы C4 в более низких широтах, тогда как в более высоких широтах он ел исключительно травы C3, что подразумевает экологический сдвиг, основанный на климате. Анализ изотопов 2012 года подтверждает это, но результаты изотопов не подтверждены морфологическими данными. ^[76] Согласно изотопному заключению, Glyptodon является смешанным браузером в большинстве сред, похожим на некоторых других глиптодонтинов. ^{[85] [86]} В документе 2012 года также отмечалось, что у глиптодона, возможно, была более гибкая диета, чем предполагалось ранее, ^[87] со смесью слегка лесистых и слегка открытых мест обитания, о чем свидетельствует потребление материала C3 и C4. ^{[86] [56]} Растения C4 включают такие группы, как Poaceae , Cyperaceae , Asteraceae и Amaranthaceae, на основании палинологических данных, что означает, что глиптодон , вероятно, ел цветковые растения C4 в дополнение к травам C3. ^{[88] [85]} Однако анализ мезоизноса подтвердил их вывод, обнаружив, что смешанное питание, вызывающее тупой износ, предполагает диету с преобладанием истирания. Это похоже на Neosclerocalyptus , но в отличие от Hoplophorus , у которого были более острые изнашиваемые концы. Несмотря на это, неосклерокалипты предпочитали более открытую среду, как показали изотопные исследования. ^{[43] [56]} Было отмечено, что углы мезоизноса глиптодона имеют бимодальное распределение , что подразумевает разницу между популяциями, полом или видами в рационе. ^[70]

Внутривидовой бой

Считается, что глиптодонты принимали участие во внутривидовых боях . Предполагалось, что, поскольку хвост глиптодона был очень гибким и имел кольца из костных пластинок, его использовали как оружие в боях. Хотя его хвост можно было использовать для защиты от хищников, данные свидетельствуют о том, что хвост глиптодона предназначался в первую очередь для нападения на себе подобных. Окаменелость G. reticulatus демонстрирует повреждения, нанесенные на поверхности панциря. Исследование, основанное на этом образце, показало, что хвосты глиптодона могли генерировать достаточную силу, чтобы сломать панцирь другого глиптодона . Это говорит о том, что они, вероятно, сражались друг с другом, чтобы урегулировать территориальные или брачные споры, используя свои хвосты, что очень похоже на борьбу самцов с самцами среди оленей, использующих свои рога. ^[89]

Онтогенез

В 2009 году был описан частичный скелет пренатальной особи глиптодона , обнаруженный внутри тазовой области панциря взрослой особи. ^[90] Скелет был собран из отложений плейстоценового возраста в долине Тариха в Боливии и включал частичный череп, частичную нижнюю челюсть и фрагменты лопаток и бедренных костей. Скелет - единственный известный пренатальный образец глиптодонтина и один из наиболее полных известных экземпляров неполовозрелого глиптодона , хотя известны десятки изолированных остеодерм от молодых особей. ^[90] Сохранившийся череп имеет длину всего 51 мм, но все же имеет многие характеристики глиптодона, такие как подтреугольная ноздря , боковой край ноздри, образующий острый угол в 30 градусов, овальные подглазничные отверстия и некоторые другие черты. ^[90] Однако нижняя челюсть отличается тем, что восходящая ветвь находится под углом 90 градусов в отличие от углов 60-70 градусов, сохранившихся у взрослых. Интересно, что эта морфология нижней челюсти аналогична таковой у некоторых экземпляров Glyptotherium cylindricum. ^{[60] [90]}

В остеодермах ювенильного Glyptodon reticulatus центральные фигуры крупнее периферических остеодерм. Эти центральные фигуры плоские, иногда даже вогнутые и приподнятые по сравнению с периферийными. Периферические поверхности у молодых особей также менее выражены и имеют слабо выраженные или отсутствующие борозды (бороздки, разделяющие остеодермы). С другой стороны, периферийные и центральные фигуры взрослых одинакового размера, различимы и одинаковой высоты. ^{[17] [25]}

Поза

Было сделано несколько интерпретаций позы глиптодонта ^[91] , начиная с интерпретации Ричарда Оуэна в 1841 году с использованием сравнительной анатомии. ^[16] Оуэн предположил, что фаланги несут вес из-за их короткой и широкой физиологии, в дополнение к доказательствам, представленным в посткраниальном скелете. ^[16] Было также предположено, что вертикальное положение было возможным для глиптодона, сначала Сенешалем (1865), который заявил, что хвост может быть равновесием для передней половины тела, а также методом поддержки ног. ^[71] Позже были проведены линейные измерения, которые пролили свет на эту гипотезу и обнаружили, что прямохождение возможно. ^{[92] [93]} Сочленение надколенника с бедренной костью предполагает вращение голени во время разгибания колена и, возможно, даже блокировку колена были возможны. ^[94]

Половой диморфизм и групповое поведение

Никаких доказательств полового диморфизма у Glyptodon не описано, но он наблюдался у близкого родственника Glyptotherium, судя по окаменелостям, найденным в плиоценовых отложениях в Аризоне . У этого рода хвостовое отверстие самцов и самок различается тем, что краевые остеодермы самцов гораздо более конические и выпуклые, чем у самок. Даже в панцирях новорожденных Glyptotherium краевые остеодермы имеют либо коническую, либо плоскую форму, что позволяет определить их пол. ^[65] Никаких прямых доказательств группового поведения глиптодонтинов не описано, хотя известны некоторые места, где вместе сохраняются молодые, полувзрослые и взрослые особи Glyptotherium . ^{[65] [51]} Живые броненосцы — одиночки и собираются вместе только во время брачного сезона, при этом количество потомков варьируется от одного до двенадцати детенышей в зависимости от вида. ^[95]

Распространение и палеоэкология

Современные глиптодонты Glyptodon , Doedicurus и Panochthus.

Глиптодон - один из наиболее распространенных глиптодонтин плейстоцена, ареал которого простирается от низменных пампасов до высоких Анд в Перу и Боливии, некоторые окаменелости встречаются на высоте более 4100 метров (13 500 футов) над уровнем моря. ^{[96] [97] [26]} Только G. munizi встречается в раннем-среднем плейстоцене, тогда как другие виды моложе. ^{[28] [26]} G. reticulatus известен как известный от 60 тыс. до 7 тыс. лет, возможно, хотя подтвержденные записи простираются только до 11 тыс. лет назад. ^[98] У этого рода была универсальная диета, которая позволяла ему заполнять ниши в областях, которые были недоступны для пасущихся видов, при этом G. reticulatus составлял до 90% окаменелостей глиптодонтов в долине Тариха в Боливии. ^[13] Однако в таких регионах, как Пампасы, Месопотамия и Уругвай, известно множество глиптодонтинов. ^{[98] [17]} Дополнительные доказательства приспособляемости глиптодона обнаружены в пампасах, которые были полувлажными и умеренными от 30 000 до 11 000 тыс. лет назад, с чередованием дождливых и засушливых сезонов , на большой территории, состоящей в основном из лугов, усеянных лесами и смешанный кустарник. ^{[99] [100] [17]} Температуры в этом регионе были ниже, чем сейчас: расчетная среднегодовая температура составляла 4,2 ° C (39,6 ° F) в Пампасах по сравнению с 16,4 ° C (61,5 ° F) в Буэнос-Айресе сегодня. . В частности, пампасы представляли собой смесь полузасушливого патагонского и тропического бразильского климата в среднем плейстоцене до распространения более сухого климата. ^[101] Это резко контрастирует с формацией Бермехо в провинции Формоза , Аргентина, где климат и фауна предполагают более засушливую среду с меньшим количеством лугов. ^{[102] [103]} G. jatunkhirkhhi известен только из андского климата Восточных Кордильер в Боливии, в результате чего он стал меньшим по размеру, чем равнинные виды, из-за меньшей поддержки более крупных масс. ^{[26] [97]} G. jatunkhirkhhi — не единственный пример этого в Xenarthra: виды Panochthus и Pleurolestodon эволюционировали, становясь меньшими по размеру в горных регионах. ^{[97] [26]}

Пампасы , где глиптодон пасся

Во времена Энсенадана и Марплатана глиптодон сосуществовал с множеством млекопитающих, уникальных для этого периода, таких как неноггулятный Mesotherium , псовый Theriodictis и вид гигантского медведя Arctotherium angustidens . ^[101] В таких областях, как Уругвай, окаменелости глиптодона были обнаружены рядом с современными глиптодонтинами Doedicurus, Neuryurus , Panochthus; броненосцы Chaetophractus , Propaeopus и Eutatus ; и насекомоядный пампатере Pampatherium . Из их дальних родственников — наземных ленивцев — известен огромный Megatherium , а также два вида скелидотерия Catonyx и милодонтиды родов Mylodon и Glossotherium . Известны и некоторые другие группы, в том числе необычные литоптернаны Macrauchenia и Neolicaphrium , нотугловые токсодоны , массивные хоботные Notiomastodon и непарнокопытные Equus neogeus и Hippidion . Были зарегистрированы различные парнокопытные , в том числе пекари Catagonus и Tayassu peccari , вымершие олени Morenelaphus и Antifer , а также два рода лам, включая Hemiauchenia и Lama . Были зарегистрированы различные хищники, такие как « саблезубый» смилодон , медведь Arctotherium bonariense и волкоподобные псовые Protocyon и Dusicyon . ^[104] [ ^105] Также были обнаружены грызуны, такие как Holochilus , Hydrochoerus (капибара), Cavia и Microcavia . ^[98] Примечательно, что в этом районе были обнаружены некоторые из самых молодых окаменелостей «ужасных птиц» из рода Psilopterus ^{. [106]}

Материал, ранее отнесенный к Glyptodon на северо-востоке Бразилии, был переведен в Glyptotherium , что ограничивает распространение Glyptodon в Бразилии южными провинциями. Однако две остеодермы с характеристиками, сходными с характеристиками Glyptodon, были обнаружены в штате Сержипи на северо-востоке, что позволяет предположить, что оба рода встречались в этом регионе во время плейстоцена. ^[47] Самое северное местонахождение глиптодона происходит из плейстоценовых отложений в центральной Колумбии, [ ^36] хотя многие экземпляры, ранее отнесенные к этому роду, происходят из приграничной страны Венесуэлы . ^[51]

Хищничество и отношения с людьми

Глиптодон сосуществовал со множеством крупных хищников, включая кошку Смилодона, ягуара и псового протоциона . ^{[107] [108]} Этому убеждению способствует обнаружение сломанной спинной брони, что означает, что глиптодон находился в физическом конфликте с другими животными. ^[64] Однако изотопный анализ коллагена глиптодона и других млекопитающих региона Пампас, проведенный Bocherens et al . (2015) обнаружили мало доказательств, подтверждающих идею о том, что хищники питаются глиптодоном . ^[107] Вместо этого было обнаружено, что глиптодон , а также травоядные млекопитающие, живущие в более густых лесах, составляли меньшую часть рациона хищников, тогда как травоядные животные, такие как лестодон и макраухения , употреблялись в пищу чаще . ^[107] Кроме того, появление вторичного панциря в дерме глиптодона совпадает с прибытием североамериканских хищников в Южную Америку во время Великого американского обмена . ^[2] По этой причине была выдвинута гипотеза, что остеодермы развивались как защитно-наступательный механизм для борьбы с вновь прибывшими в этот район. ^[64]

Смилодон , возможно, время от времени охотился на глиптодонтинов, судя по черепу Glyptotherium texanum , который имеет характерные эллиптические следы от проколов, которые лучше всего соответствуют меткам кошки -махайродонта , что указывает на то, что хищник успешно прокусил череп через бронированный головной щит. ^[109] Рассматриваемый глиптотерий был молодым, с еще развивающимся головным щитом, что делало его гораздо более уязвимым для нападения кошки. ^[110] Хотя Джордж Брандес первоначально предполагал, что это возможно в 1900 году, ^{[111] клыки} смилодона не могли пробить толстый панцирный остеодерм глиптодонтин. ^[112] Брандес полагал, что эволюция толстого глиптодонтического панциря и длинных клыков махайродонта была примером коэволюции , ^[111] но Биргер Болин в 1940 году утверждал, что зубы слишком хрупкие, чтобы нанести ущерб глиптодонтиновому панцирю. ^{[112] [64]}

Люди охотятся на глиптодонов , Генрих Хардер

Сосуществование ранних людей -охотников-собирателей и глиптодонтинов в Южной Америке было впервые выдвинуто в 1881 году на основе находок окаменелостей в Пампасах ^[113] , и с тех пор было обнаружено множество находок окаменелостей от позднего плейстоцена до раннего голоцена, которые свидетельствуют о хищничестве человека на глиптодонтинах. . Никаких окаменелостей глиптодона , сохраняющих прямые взаимодействия, обнаружено не было, но он действительно обитал в этом регионе вместе с людьми. На месте Пай-Пасо 1, археологическом памятнике на северо-западе Уругвая, где сохранились рукотворные наконечники копий и другие признаки культуры, были обнаружены связанные с окаменелостями глиптодона и лошади Equus. Они использовались для радиоуглеродного датирования с использованием коллагена, предположительно датируемого примерно 9 000–9 500 лет назад, но эти даты не могут быть проверены. ^{[114] [25]} В этот период люди охотились на большое количество ксенартранцев, населявших пампасы, и имеются доказательства, показывающие, что небольшой (300–450 кг, 660–990 фунтов) глиптодонтиновый неосклерокалиптус, ^[115] броненосец Евтатус , и на гигантского (2 тонны) глиптодонтина Doedicurus , самого большого из известных глиптодонтинов, велась охота. ^[116] Единственными другими записями о человеческом хищничестве за пределами Пампаса являются частичный панцирь, выпотрошенный людьми, и несколько черепов, сохранивших признаки того, что они были убиты человеческими орудиями. Все они были найдены в Венесуэле. ^{[117] [51]} Находки там показали первые признаки человеческой охоты на черепах глиптодонтинов. ^[118] Охотники, возможно, использовали панцири мертвых животных в качестве убежищ в ненастную погоду. ^{[119] [120]}

Вымирание

Глиптодон , наряду со всеми другими глиптодонтами, вымер примерно в конце позднего плейстоцена, как часть волны вымирания большинства крупных млекопитающих по всей Америке.

Некоторые данные свидетельствуют о том, что люди привели глиптодонтин к вымиранию. ^[121] Данные археологических раскопок Кампо-Лаборде и Ла-Модерна в аргентинских пампасах позволяют предположить, что родственники глиптодона Doedicurus и Panochthus дожили до раннего голоцена, сосуществуя с людьми как минимум 4000 лет. ^[122] Это совпадение подтверждает модели, показывающие, что вымирание плейстоцена в Южной Америке произошло в результате сочетания климатических изменений и антропогенных причин. ^[122] Эти места были интерпретированы как места, используемые для разделки мегафауны ( Megatherium и Doedicurus ); однако некоторые части хронологии были проблематичными и противоречивыми из-за плохой сохранности коллагена, используемого для датирования. ^[122] Темпы вымирания в Южной Америке в позднем плейстоцене были самыми высокими среди всех континентов: все эндемичные животные весом более 100 килограммов (220 фунтов) вымерли к середине голоцена. ^[4] Это подтверждает идею человеческой охоты как движущей силы вымирания глиптодонов, поскольку прибытие людей примерно 16 000 лет назад на такой ранее изолированный континент могло привести к увеличению темпов вымирания. ^{[118] [4] [123]}

Вымирание глиптодонов , в частности, совпадает с окончанием периода обращения антарктического похолодания , в течение которого в течение 1700 лет температуры падали, а затем резко выросли после окончания периода 12,7 тыс. лет назад. ^{[124] [125]} В позднем плейстоцене произошло множество климатических колебаний между влажными и засушливыми циклами, причем глиптодон предпочитал более сухой климат. После похолодания в Антарктике температура повысилась, а климат стал более влажным, что затем привело к тому, что травы C3 стали все чаще заменяться травами C4 и южными буковыми деревьями. Эти изменения привели к вымиранию уязвимых форм, специализирующихся на выпасе скота, таких как глиптодонтины, токсодонты и некоторые наземные ленивцы. ^{[126] [127]} Около 11,5 тыс. лет назад температура достигла пика, а затем снова упала, что привело к вымиранию нескольких различных родов млекопитающих, включая некоторую часть мегафауны. Glyptodon вместе с такими родами, как Glossotherium и Morenelaphus, были уничтожены, хотя несколько других групп прожили еще несколько тысяч лет после этого. ^{[44] [98]}

Смотрите также

•  Палеонтологический портал
•  Портал доисторических млекопитающих

Рекомендации

1. "Глиптодон". Оксфордский словарь английского языка (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета . 1933 год.
2. Зурита, Альфредо Э.; Карлини, Альфредо А.; Джилетт, Дэвид; Санчес, Родольфо (01 марта 2011 г.). «Позднеплиоценовые Glyptodontinae (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae) Южной и Северной Америки: морфология и палеобиогеографические последствия в GABI». Журнал южноамериканских наук о Земле . 31 (2): 178–185. Бибкод : 2011JSAES..31..178Z. doi : 10.1016/j.jsames.2011.02.001. hdl : 11336/41714. ISSN  0895-9811.
3. Кювье, Г. (1796). Обратите внимание на le squelette d'une très-grande espèce de fourrupede inconnue jusqu'à present, trouvé au Paraguay, et dépose au Cabinet d'histoire naturalle de Madrid . de l'imprimerie du Magasin encyclopédique, улица Оноре № 94, напротив пассажа Рош.
4. Фаринья, Ричард А.; Вискайно, Серхио Ф.; Де Юлиис, Джерри (22 мая 2013 г.). Мегафауна: гигантские звери плейстоцена Южной Америки. Издательство Университета Индианы. ISBN 978-0-253-00719-3. OCLC  779244424.
5. Хаксли, Томас Генри (1 января 1865 г.). «II. К остеологии рода глиптодон». Философские труды Лондонского королевского общества . 155 : 31–70. дои : 10.1098/rstl.1865.0002. S2CID  111224208.
6. Оуэн, профессор (1855). «О мегатерии (Megatherium Americanum, Cuvier и Blumenbach). Часть II. - Позвонки туловища». Философские труды Лондонского королевского общества . 145 : 359–388. ISSN  0261-0523. JSTOR  108525.
7. Кювье, Жорж (1823). Recherches sur les ossemens ископаемых (на французском языке). chez G. Dufour et E. d'Ocane.
8. Порпино, Клеберсон де О.; Ферникола, Хуан К.; Бергквист, Лилиан П. (18 мая 2010 г.). «Возвращаясь к внутритропическому бразильскому виду Hoplophorus euphractus (Cingulata, Glyptodontoidea) и филогенетическому сходству Hoplophorus». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 911–927. Бибкод : 2010JVPal..30..911P. дои : 10.1080/02724631003765735. hdl : 11336/69074. ISSN  0272-4634. S2CID  83888299.
9. Вайс, CS (1827). Über das südliche ende des gebirgszuges von Brasilien в провинции С. Педро-ду-Сул и восточной полосе или в штате Монте-Видео . Verlag nicht ermittelbar.
10. Лунд, PW (1837). Blik paa Brasiliens direverden foÈr sidste jordomvaeltning . Попп.
11. Бронн, HG (1858). Untersuchungen über die Entwickelungs-Gesetze der Organischen Welt während der Bildungs-Zeit unserer Erd-Oberfläche . Э. Швейцербарт.
12. Амегино, Ф. (1889). Вклад в понимание мамочек ископаемых Республики Аргентина: Obra escrita bajo los auspicios de la Academia nacional de Ciencias de la Republica Argentina para ser Presentada á la Exposicion Universal de Paris de 1889 (Том 6). PE Coni é hijos.
13. Зурита, AE, Миньо-Бойлини, Á. Р., Сойбельзон Э., Карлини А.А. и Паредес Риос Ф. (2009). Разнообразие Glyptodontidae (Xenarthra, Cingulata) в долине Тарья (Боливия): систематические, биостратиграфические и палеобиогеографические аспекты конкретного комплекса. (С 3 рисунками и 1 таблицей). Neues Jahrbuch Fur Geologie und Palontologie-Abhandlungen , 251 (2), 225.
14. Подгорный, Ирина (2013). «Торговцы ископаемыми, практика сравнительной анатомии и британская дипломатия в Латинской Америке, 1820–1840». Британский журнал истории науки . 46 (4): 647–674. дои : 10.1017/S0007087412000702. ISSN  0007-0874. S2CID  147258227.
15. Сен-Илер, EG (1831). Recherches sur de grands sauriens: trouvés à l'état ископаемых vers les conins maritimes de la Нижней Нормандии, атрибуты d'abord au crocodile, puis determinés sous les noms de téléosaurus et sténéosaurus . Фирмин Дидо.
16. Оуэн, Р. (1841). VI. — Описание зуба и части скелета Glyptodon clavipes, крупного четвероногого отряда неполнозубых, к которому принадлежит мозаичный костный панцирь, описанный и изображенный г-ном Клифтом в бывшем томе «Трудов Геологического общества». ; с рассмотрением вопроса, обладал ли Мегатерий аналогичным кожным доспехом. Труды Лондонского геологического общества , 6 (1), 81–106.
17. Куадрелли, Франциско; Зурита, Альфредо Э.; Ториньо, Пабло; Миньо-Бойлини, Анхель Р.; Родригес-Буало, Сантьяго; Переа, Даниэль; Акунья Суарес, Габриэль Э. (3 сентября 2018 г.). «Позднеплейстоценовые Glyptodontinae (Mammalia, Xenarthra, Glyptodontidae) из южной части Южной Америки: комплексный обзор». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (5): e1525390. Бибкод : 2018JVPal..38E5390C. дои : 10.1080/02724634.2018.1525390. ISSN  0272-4634. S2CID  92335544.
18. Пэриш, В. (1852). Буэнос-Айрес и провинции Рио-де-ла-Плата: их нынешнее состояние, торговля и долг . Мюррей.
19. Оуэн, Р. (1839). Обратите внимание на глиптодон. Буэнос-Айрес и провинции Рио-де-ла-Плата , 1-178.
20. Хоффстеттер, Р. (1955). Sur le генотип глиптодона Оуэна. Бюллетень Национального музея естественной истории , 27 (5), 408–413.
21. Хаксли, Томас Генри (1 января 1862 г.). «Описание нового экземпляра глиптодона, недавно приобретенного Королевским колледжем хирургов Англии». Труды Лондонского королевского общества . 12 : 316–326. дои : 10.1098/rspl.1862.0071 . JSTOR  112260.
22. Паула Коуто, компакт-диск (1957). Sôbre um gliptodonte в Бразилии. Boletim Divisão de Geologia e Mineralogia , 165 , 1-37.
23. Бурмейстер, Г. (1866). Список ископаемых ископаемых земной поверхности. В Anales del Museo Público de Buenos Aires (Том 1, № 3, стр. 121–232).
24. Бурмейстер, Г. Бурмейстер 1870–1874. Монография глиптодонтов в Общественном музее Буэнос-Айреса. Аналисы Общественного музея Буэнос-Айреса , 2 , 1-412.
25. Зурита, Альфредо Эдуардо; Джилетт, Дэвид Д.; Куадрелли, Франциско; Карлини, Альфредо Армандо (01 июня 2018 г.). «Повесть о двух кладах: сравнительное исследование Glyptodon Owen и Glyptotherium Osborn (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae)». Геобиос . 51 (3): 247–258. Бибкод : 2018Geobi..51..247Z. doi :10.1016/j.geobios.2018.04.004. ISSN  0016-6995. S2CID  134450624.
26. Куадрелли, Франциско; Зурита, Альфредо Э.; Ториньо, Пабло; Миньо-Бойлини, Анхель Р.; Переа, Даниэль; Луна, Карлос А.; Джилетт, Дэвид Д.; Медина, Омар (16 сентября 2020 г.). «Новый вид глиптодонтина (Mammalia, Xenarthra, Glyptodontidae) из четвертичного периода Восточных Кордильер, Боливия: филогения и палеобиогеография». Журнал систематической палеонтологии . 18 (18): 1543–1566. Бибкод : 2020JSPal..18.1543C. дои : 10.1080/14772019.2020.1784300. ISSN  1477-2019. S2CID  221064742.
27. Нодот, Л. (1856). Описание нового жанра окаменелостей, сохранившихся до сих пор, плюс особенные голоса глиптодона: suivie d'une nouvelle метод классификации, применимый ко всей естественной истории, и специально для этих животных, с атласом двух литографий; ouvrage publié par l'Academie des Sciences, искусств и беллетристики Дижона и l'atlas avec le concours du Conseil муниципального совета города . Импримери Луаро-Фешо.
28. Сойбельзон, Эстебан; Сурита, Альфредо Эдуардо; Карлини, Альфредо А. (2006). «Glyptodon munizi Ameghino (Mammalia, Cingulata, Glyptodontidae): переописание и анатомия». Амегиниана . 43 (2): 377–384. ISSN  0002-7014.
29. Амегино, Ф. 1882. Каталог коллекций антропологии доисторической и палеонтологии Флорентино Амегино, Partido de Mercedes. En: Каталог секции провинции Буэнос- Айрес (Аргентинская Республика). Экспозиция Континентальной Южной Америки. Приложение А : 35-42.
30. Бурмейстер, Х. (1866). XXXIX.— О глиптодоне и его союзниках. Анналы и журнал естественной истории , 18 (106), 299–304.
31. Кастелланос, А. (1932). Новые поколения глиптодонтов в отношениях с вашей филогенией .
32. Кастелланос, А. (1953). Описание остатков "Paraglyptodon uquiensis" n. сп. де Укиа (сенадор Перес) де Жухуй (№ 32). ла Провинция.
33. Круз, Лаура Э.; Ферникола, Хуан К.; Тальоретти, Матиас; Толедо, Нестор (01 марта 2016 г.). «Переоценка таксономического статуса Paraglyptodon Castellanos, 1932 (Mammalia, Cingulata, Glyptodontia)». Журнал южноамериканских наук о Земле . 66 : 32–40. Бибкод : 2016JSAES..66...32C. дои : 10.1016/j.jsames.2015.11.012. ISSN  0895-9811.
34. Хименес Самудио, Рафаэль (30 июня 1988). «Вклад в изучение множественного числа латинского тематического склонения». Почетный . 56 (1): 121–126. doi : 10.3989/emerita.1988.v56.i1.612. ISSN  1988-8384.
35. Зурита, Альфредо Эдуардо; Оливейра, Эдисон Висенте; Ториньо, Пабло; Родригес-Буало, Сантьяго Мартин; Сциллато-Яне, Густаво Хуан; Луна, Карлос; Краповицкас, Херонимо (01 января 2011 г.). «О таксономическом статусе некоторых Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) плейстоцена Южной Америки». Анналы палеонтологии . 97 (1): 63–83. Бибкод : 2011AnPal..97...63Z. дои : 10.1016/j.annpal.2011.07.003. hdl : 11336/43130. ISSN  0753-3969.
36. Зурита, Альфредо Эдуардо; Миньо Бойлини, Анхель Рамон; Франция, Аналия; Аренас Москерас, Хосе Э. (2012). «Плейстоценовые Glyptodontidae Grey, 1869 (Xenarthra: Cingulata) из Колумбии и некоторые соображения о южноамериканских Glyptodontinae». Преподобный Брас. Палеонтол . 15 (3): 273–280. дои : 10.4072/rbp.2012.3.04. ISSN  1519-7530.
37. Куатапаро, Дж. Н., и Рамирес, С. (1875). Описание ископаемой матери, особенно выдающейся особи, относящейся к роду «Глиптодон»: попадает в пост-терциары де Текискиак в районе Сумпанго . Ф. Диас де Леон.
38. Gillette, Дэвид Д.; Рэй, Клейтон Э. (1981). «Глиптодонты Северной Америки» (PDF) . Вклад Смитсоновского института в палеобиологию (40): 1–255. дои : 10.5479/si.00810266.40.1.
39. Осборн, Генри Фэрфилд (1903). Glyptotherium Texanum, новый глиптодонт из нижнего плейстоцена Техаса. приказ попечителей Американского музея естественной истории.
40. Дельсук, Ф.; Гибб, GC; Куч, М.; Билле, Г.; Отье, Л.; Саутон, Дж.; Руйяр, Ж.-М.; Ферникола, JC; Вискайно, Сан-Франциско; Макфи, RDE; Пойнар, Х.Н. (2016). «Филогенетическое сходство вымерших глиптодонтов». Современная биология . 26 (4): 155–156 Р. дои : 10.1016/j.cub.2016.01.039 . ПМИД  26906483.
41. Грей, Дж. Э. (1869). Каталог хищных, толстокожих и неполнозубых млекопитающих в Британском музее . приказ попечителей.
42. Митчелл, KJ; Сканферла, А.; Сойбельзон, Э.; Бонини, Р.; Очоа, Дж.; Купер, А. (2016). «Древняя ДНК вымершего южноамериканского гигантского глиптодонта Doedicurus sp. (Xenarthra: Glyptodontidae) показывает, что глиптодонты произошли от эоценовых броненосцев». Молекулярная экология . 25 (14): 3499–3508. Бибкод : 2016MolEc..25.3499M. дои : 10.1111/mec.13695. PMID  27158910. S2CID  3720645.
43. Зурита, AE; Скарано, AC; Карлини, А.А.; Сциллато-Яне, Дж.Дж.; Сойбельзон, Э. (4 апреля 2011 г.). «Neosclerocalyptus spp. (Cingulata: Glyptodontidae: Hoplophorini): морфология черепа и палеосреда в меняющемся четвертичном периоде». Журнал естественной истории . 45 (15–16): 893–914. Бибкод : 2011JNatH..45..893Z. дои : 10.1080/00222933.2010.536917. ISSN  0022-2933. S2CID  85146482.
44. Митчелл, Кирен Дж.; Сканферла, Агустин; Сойбельзон, Эстебан; Бонини, Рикардо; Очоа, Хавьер; Купер, Алан (2016). «Древняя ДНК вымершего южноамериканского гигантского глиптодонта Doedicurus sp. (Xenarthra: Glyptodontidae) показывает, что глиптодонты произошли от эоценовых броненосцев». Молекулярная экология . 25 (14): 3499–3508. Бибкод : 2016MolEc..25.3499M. дои : 10.1111/mec.13695. PMID  27158910. S2CID  3720645.
45. Зурита, Альфредо Э.; Гонсалес Руис, Лауреано Р.; Гомес-Круз, Арли Дж.; Аренас-Москера, Хосе Э. (01 мая 2013 г.). «Наиболее полные известные неогеновые Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) из северной части Южной Америки: таксономические, палеобиогеографические и филогенетические значения». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 696–708. Бибкод : 2013JVPal..33..696Z. дои : 10.1080/02724634.2013.726677. ISSN  0272-4634. S2CID  86099989.
46. Оливейра, Э. В., Порпино К.Д. и Баретто А. (2010). О присутствии Glyptotherium в позднем плейстоцене Северо-Востока Бразилии и статусе « Glyptodon » и « Chlamydotherium ». Палеобиогеографическое значение. Neues Jahrbuch Fur Geologie und Palontologie-Abhandlungen , 258 (3), 353.
47. Дантас, MAT; Франция, LM; Коззуол, Массачусетс; Ринкон, AD (2013). «О распространении Glyptodon sp. в межтропической зоне Бразилии». Четвертичный интернационал . 305 : 206–208. Бибкод : 2013QuInt.305..206D. дои : 10.1016/j.quaint.2011.06.024.
48. Хэй, ОП (1923). Плейстоцен Северной Америки и ее позвоночные животные из штатов к востоку от реки Миссисипи и из канадских провинций к востоку от долготы 95> О (№ 22). Институт Карнеги в Вашингтоне.
49. Коуп, ЭД (1889). edentata Северной Америки. Американский натуралист , 23 (272), 657–664.
50. Порпино, Клеберсон де О.; Ферникола, Хуан К.; Круз, Лаура Эдит; Бергквист, Лилиан П. (29 июля 2014 г.). «Внутритропические бразильские виды Panochthus (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontoidea): переоценка их таксономии и филогенетического сходства». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (5): 1165–1179. Бибкод : 2014JVPal..34.1165P. дои : 10.1080/02724634.2014.863203. hdl : 11336/29660. ISSN  0272-4634. S2CID  86577502.
51. Карлини, Альфредо А.; Каррильо-Брисеньо, Хорхе Д.; Хаймес, Артуро; Агилера, Оранжель; Зурита, Альфредо Э.; Ириарте, Хосе; Санчес-Вильягра, Марсело Р. (16 июня 2022 г.). «Поврежденные черепа глиптодонтидов из стоянок позднего плейстоцена на северо-западе Венесуэлы: свидетельства охоты человека?». Швейцарский журнал палеонтологии . 141 (1): 11. Бибкод : 2022SwJP..141...11C. дои : 10.1186/s13358-022-00253-3 . ISSN  1664-2384. S2CID  249681104.
52. Дефлер, Томас (2019), Дефлер, Томас (редактор), «Ксенартраны: броненосцы, глиптодонты, муравьеды и ленивцы», История наземных млекопитающих в Южной Америке: как фауна млекопитающих Южной Америки изменилась с мезозоя до недавнего времени , Темы геобиологии, вып. 42, Чам: Springer International Publishing, стр. 117–138, номер документа : 10.1007/978-3-319-98449-0_6, ISBN. 978-3-319-98449-0, S2CID  92413294 , получено 19 июля 2022 г.
53. Фаринья, Р.А., Вискайно, С.Ф., и Барго, М.С. (1998). Оценка массы тела лужанской (поздний плейстоцен - ранний голоцен Южной Америки) мегафауны млекопитающих. Мастозоология неотропическая , 5 (2), 87-108.
54. Дельсук, Ф.; Гибб, GC; Куч, М.; Билле, Г.; Отье, Л.; Саутон, Дж.; Руйяр, Ж.-М.; Ферникола, JC; Вискайно, Сан-Франциско; Макфи, RDE; Пойнар, HN (22 февраля 2016 г.). «Филогенетическое сходство вымерших глиптодонтов» (PDF) . Современная биология . 26 (4): 155–156 Р. дои : 10.1016/j.cub.2016.01.039 . ПМИД  26906483.
55. Вискайно, Серхио Ф.; Бланко, Р. Эрнесто; Бендер, Дж. Бенхамин; Милн, Ник (2011). «Пропорции и функции конечностей глиптодонтов: Конечности глиптодонтов». Летайя . 44 (1): 93–101. Бибкод :2011Лета..44...93В. дои : 10.1111/j.1502-3931.2010.00228.x.
56. Vizcaíno, Серджио Ф.; Кассини, Гильермо Х.; Ферникола, Хуан К.; Барго, М. Сусана (2011). «Оценка среды обитания и привычек питания с помощью экоморфологических особенностей глиптодонтов (млекопитающих, ксенартры)». Амегиниана . 48 (3): 305–319. дои : 10.5710/AMGH.v48i3(364). hdl : 11336/69574. ISSN  0002-7014. S2CID  85793531.
57. Джилетт и Рэй 1981, с. 200.
58. Флауэр, WH (1871). «Хантеровские лекции профессора Флауэра о зубах и родственных органах млекопитающих». Британский медицинский журнал .
59. Джилетт и Рэй 1981, с. 58.
60. Карлини, Альфредо А.; Зурита, Альфредо Э.; Агилера, Оранжель А. (2008). «Североамериканские Glyptodontines (Xenarthra, Mammalia) в верхнем плейстоцене северной части Южной Америки». Палеонтологическая газета . 82 (2): 125. Бибкод : 2008PalZ...82..125C. дои : 10.1007/BF02988404. S2CID  128528271.
61. Джилетт и Рэй 1981, с. 202.
62. Ферникола, Хуан Карлос; Нестор Толедо; г-жа Сусана Барго; Серхио Ф. Вискайно (октябрь 2012 г.). «Неоморфное окостенение носовых хрящей и строение системы околоносовых пазух глиптодонта Neosclerocalyptus Paula Couto 1957 (Mammalia, Xenarthra)». Электронная палеонтология . 15 (3): 1–22. дои : 10.26879/333 .
63. Джилетт, Дэвид Д. (2010). «Глиптодонты в Аризоне - сага о суперконтинентах, расширении морского дна, саваннах и саблезубых кошках». Геологическая служба Аризоны . Проверено 25 марта 2014 г.
64. Зурита, AE; Сойбельзон, Л.Х.; Сойбельзон, Э.; Гаспарини, генеральный менеджер; Сенизо, ММ; Арзани, Х. (2010). «Дополнительные защитные структуры у Glyptodon Owen (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae)». Анналы палеонтологии . 96 (1): 1–11. Бибкод : 2010AnPal..96....1Z. дои : 10.1016/j.annpal.2010.01.001. hdl : 10915/5356 .
65. Gillette, Дэвид Д.; Карранса-Кастаньеда, Оскар; Уайт, Ричард С.; Морган, Гэри С.; Трэшер, Ларри К.; МакКорд, Роберт; Маккалоу, Гэвин (01 июня 2016 г.). «Онтогенез и половой диморфизм Glyptotherium texanum (Xenarthra, Cingulata) из плиоцена и плейстоцена (бланканский и ирвингтонский NALMA) Аризоны, Нью-Мексико и Мексики». Журнал эволюции млекопитающих . 23 (2): 133–154. doi : 10.1007/s10914-015-9309-6. ISSN  1573-7055. S2CID  254699205.
66. Арбур, Виктория М.; Занно, Линдси Э. (2020). «Хвостовое вооружение у анкилозавров и глиптодонтов: пример редкого, но сильно конвергентного фенотипа». Анатомическая запись . 303 (4): 988–998. дои : 10.1002/ar.24093. ISSN  1932-8486. PMID  30835954. S2CID  73488683.
67. Вискайно, С.Ф., Фаринья, Р.А., и Маццетта, Г.В. (1999). Ульнарные размеры и фоссориальность у броненосцев. Акта Териологика , 44 .
68. Картер, Т.С. и Энкарнасао, CD (1983). Характеристики и использование нор четырьмя видами броненосцев в Бразилии. Журнал маммологии , 64 (1), 103-108.
69. Вискайно, Серджио Ф.; Фаринья, Ричард А. (29 марта 2007 г.). «Диета и передвижение броненосца Peltephilus: новый взгляд». Летайя . 30 (1): 79–86. doi :10.1111/j.1502-3931.1997.tb00446.x.
70. Сааринен, Юха; Карме, Алексис (15 июня 2017 г.). «Износ зубов и рацион современных и ископаемых ксенартранов (Mammalia, Xenarthra) – применение нового подхода к мезоизносу». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 476 : 42–54. Бибкод : 2017PPP...476...42S. дои : 10.1016/j.palaeo.2017.03.027. ISSN  0031-0182.
71. Сенешаль, DL (1865). Обратите внимание на sur l'armure или le dermatosquelette и le système dentaire du Glyptodon clavipes, и особенности биологии этого животного, déduites d'après l'étude de ses restes окаменелостей . Balitout, Questroy et Cie.
72. Амсон, Эли; Ньякатура, Джон А. (2018). «Посткраниальная опорно-двигательная система ксенартранов: результаты более чем двухвековых исследований и направления на будущее». Журнал эволюции млекопитающих . 25 (4): 459–484. doi : 10.1007/s10914-017-9408-7. ISSN  1064-7554. S2CID  254693335.
73. Тамбуссо, П. Себастьян; Фаринья, Ричард А. (3 сентября 2015 г.). «Цифровая краниальная эндокаст Pseudoplohophorus absolutus (Xenarthra, Cingulata) и ее систематические и эволюционные последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (5): e967853. Бибкод : 2015JVPal..35E7853T. дои : 10.1080/02724634.2015.967853. ISSN  0272-4634. S2CID  86537473.
74. Себастьян Тамбуссо, П.; Фаринья, Ричард А. (2015). «Цифровой эндокраниальный слепок Pampatherium humboldtii (Xenarthra, Cingulata) из позднего плейстоцена Уругвая». Швейцарский журнал палеонтологии . 134 (1): 109–116. Бибкод : 2015SwJP..134..109S. дои : 10.1007/s13358-015-0070-5. ISSN  1664-2384. S2CID  86652394.
75. «Барго М.С. Вискайно С.Ф. - Палеобиология наземных ленивцев плейстоцена (Xenarthra, Tardigrada): биомеханика, морфогеометрия и экоморфология в применении к жевательному аппарату. Ameghiniana». Исследовательские ворота . Проверено 30 октября 2015 г.
76. Фаринья, РА (2001). «Резные зубы и странные челюсти: как жевали глиптодонты» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica .
77. Джилетт, Р. (21 декабря 1981 г.). «Глиптодонты Северной Америки» (PDF) . Смитсоновские публикации . Проверено 29 октября 2015 г.
78. Перес, Леандро М.; Толедо, Нестор; Де Юлиис, Херардо; Барго, М. Сусана; Вискайно, Серджио Ф. (2010). «Морфология и функция подъязычного аппарата ископаемых ксенартранов (млекопитающих)». Журнал морфологии . 271 (9): 1119–1133. дои : 10.1002/jmor.10859. PMID  20730924. S2CID  8106788.
79. Саморано, М., Сциллато-Яне, Г.Дж., Сойбельзон, Э., Сойбельзон, Л.Х., Бонини, Р., и Родригес, С. (2018). Подъязычный аппарат Panochthus sp.(Xenarthra; Glyptodontidae) из позднего плейстоцена Пампейской области (Аргентина). Сравнительное описание и реконструкция мышц. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen , 288 , 205–219.
80. Вискайно, Серджио Ф.; Кассини, Гильермо Х.; Ферникола, Хуан К.; Барго, М. Сусана (2011). «Оценка среды обитания и привычек питания с помощью экоморфологических особенностей глиптодонтов (млекопитающих, ксенартры)». Амегиниана : 305–319. дои : 10.5710/AMGH.v48i3(364). hdl : 11336/69574. S2CID  85793531 . Проверено 29 октября 2015 г.
81. Бохеренс, Эрве; Котт, Мартин; Бонини, Рикардо А.; Страчча, Пабло; Скиан, Дэниел; Сойбельзон, Леопольдо; Превости, Франциско Дж. (2017). «Изотопный взгляд на палеодиету вымерших плейстоценовых мегафаунов Xenarthrans из Аргентины». Исследования Гондваны . 48 : 7–14. Бибкод : 2017GondR..48....7B. дои :10.1016/j.gr.2017.04.003.
82. Фаринья, Р.А., 1995. Прочность костей конечностей и привычки крупных глиптодонтов. Летайя , 28: 189-196.
83. Лесса, Карлос Микаэль Бонфим; Гомес, Вероника Сантос; Черкинский, Александр; Дантас, Марио Андре Триндаде (01 декабря 2021 г.). «Изотопная палеоэкология (δ13C, δ18O) двух комплексов мегамлекопитающих из позднего плейстоцена межтропического региона Бразилии». Журнал южноамериканских наук о Земле . 112 : 103576. Бибкод : 2021JSAES.11203576L. doi : 10.1016/j.jsames.2021.103576. ISSN  0895-9811. S2CID  244181217.
84. Омена, Эрика Кавальканте; Сильва, Хорхе Луис Лопес да; Сиал, Альсидес Нобрега; Черкинский, Александр; Дантас, Марио Андре Триндаде (3 октября 2021 г.). «Мезо-мегатравоядные животные позднего плейстоцена из межтропического региона Бразилии: изотопная диета (δ 13 C), дифференциация ниш, гильдии и реконструкция палеосреды (δ 13 C, δ 18 O)». Историческая биология . 33 (10): 2299–2304. Бибкод : 2021HBio...33.2299O. дои : 10.1080/08912963.2020.1789977. ISSN  0891-2963. S2CID  225543776.
85. Франса, Лукас де Мело; де Асеведо, Лидиана; Дантас, Марио Андре Триндаде; Бокчильери, Адриана; Авилла, Леонардо душ Сантос; Лопес, Ренато Перейра; да Силва, Хорхе Луис Лопес (1 января 2015 г.). «Обзор данных по экологии питания травоядных млекопитающих позднего плейстоцена из Южной Америки и дискуссии о дифференциации ниш». Обзоры наук о Земле . 140 : 158–165. Бибкод : 2015ESRv..140..158F. doi :10.1016/j.earscirev.2014.10.006. ISSN  0012-8252.
86. Доминго, Лаура; Прадо, Хосе Луис; Альберди, Мария Тереза ​​(08 ноября 2012 г.). «Влияние палеоэкологии и палеобиогеографии на стабильные изотопы четвертичных млекопитающих Южной Америки». Четвертичные научные обзоры . 55 : 103–113. Бибкод : 2012QSRv...55..103D. doi :10.1016/j.quascirev.2012.08.017. ISSN  0277-3791.
87. Поми, Л.Х. (2008). Новая ассоциация позвоночных ископаемых Эдад Энсенаденсе (Plioceno tardío-Pleistoceno medio) провинции Буэнос-Айрес, Аргентина. Амегиниана , 45 (2), 503-510.
88. Сейдж, Роуэн Ф. (2004). «Эволюция фотосинтеза C 4». Новый фитолог . 161 (2): 341–370. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.00974.x. ISSN  0028-646X. ПМИД  33873498.
89. Александр, РМ; Фаринья, РА; Вискайно, Сан-Франциско (май 1999 г.). «Энергия удара хвоста и переломы панциря у большого глиптодонта (Mammalia, Xenarthra)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 126 (1): 41–49. дои : 10.1111/j.1096-3642.1999.tb00606.x .
90. Зурита, Альфредо Эдуардо; Миньо-Бойлини, Анхель Р.; Сойбельзон, Эстебан; Сциллато-Яне, Густаво Дж.; Гаспарини, Герман М.; Паредес-Риос, Фредди (1 сентября 2009 г.). «Первая запись и описание исключительного нерожденного экземпляра Cingulata Glyptodontidae: Glyptodon Owen (Xenarthra)». Comptes Рендус Палевол . 8 (6): 573–578. Бибкод : 2009CRPal...8..573Z. doi :10.1016/j.crpv.2009.04.003. hdl : 11336/37710. ISSN  1631-0683.
91. Амсон, Эли; Ньякатура, Джон А. (01 декабря 2018 г.). «Посткраниальная опорно-двигательная система ксенартранов: результаты более чем двухвековых исследований и направления на будущее». Журнал эволюции млекопитающих . 25 (4): 459–484. doi : 10.1007/s10914-017-9408-7. ISSN  1573-7055. S2CID  254693335.
92. Фари, РА, и Вискайно, Сан-Франциско (1997). Аллометрия костей современных и вымерших броненосцев (Xenarthra, Dasypoda). Zeitschrift Fur Saugetierkunde , 62 , 65-70.
93. Фаринья, Ричард А.; Вискайно, Серджио Ф.; Бланко, Р. Эрнесто (21 апреля 1997 г.). «Шкалирование показателя спортивных способностей ископаемых и современных наземных четвероногих». Журнал теоретической биологии . 185 (4): 441–446. Бибкод : 1997JThBi.185..441F. дои : 10.1006/jtbi.1996.0323. ISSN  0022-5193.
94. Шокей, Би Джей (2001). Специализированные коленные суставы у некоторых вымерших эндемичных травоядных животных Южной Америки. Acta Palaeontologica Polonica , 46 (2).
95. Суперина, М. (2000). Biologie und Haltung von Gürteltieren (Dasypodidae) (Докторская диссертация, Uitgever niet westerngesteld).
96. Пужос, Франсуа; Салас, Родольфо (1 августа 2004 г.). «Систематическая переоценка и палеогеографический обзор ископаемых Ксенартры из Перу». Бюллетень Французского института андских исследований . 33 (2): 331–377. дои : 10.4000/bifea.5746. ISSN  0303-7495. S2CID  130927479.
97. Зурита, Альфредо Эдуардо; Саморано, Мартин; Сциллато-Яне, Густаво Хуан; Фидель, Серджио; Ириондо, Мартин; Джилетт, Дэвид Д. (17 ноября 2017 г.). «Новый вид Panochthus Burmeister (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae) из плейстоцена Восточных Кордильер, Боливия». Историческая биология . 29 (8): 1076–1088. Бибкод : 2017HBio...29.1076Z. дои : 10.1080/08912963.2016.1278443. ISSN  0891-2963. S2CID  91031708.
98. Убилла, Мартин; Риндеркнехт, Андрес; Корона, Андреа; Переа, Дэниел (01.06.2018). «Млекопитающие в интервале последних 30–7 тыс. лет назад (поздний плейстоцен – ранний голоцен) в Южном Уругвае (бассейн реки Санта-Люсия): последние появления, климат и биогеография». Журнал эволюции млекопитающих . 25 (2): 291–300. дои : 10.1007/s10914-017-9380-2. ISSN  1573-7055. S2CID  254697032.
99. Блази, А., Кастинейра Латорре, К., Дель Пуэрто, Л., Прието, А.Р., Тракс, Э., Де Франческо, К., ... и Янг, А. (2010). Палеоокружение среды реки Лухан (Буэнос-Айрес, Аргентина) во время последнего ледникового периода (EIO 4-2). Латиноамериканский журнал седиментологии и бассейнового анализа , 17 (2), 85-111.
100. Прадо, Хосе Л.; Мартинес-Маса, Каэтана; Альберди, Мария Т. (01 мая 2015 г.). «Вымирание мегафауны в Южной Америке: новая хронология аргентинских пампасов». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 425 : 41–49. Бибкод : 2015PPP...425...41P. дои : 10.1016/j.palaeo.2015.02.026. ISSN  0031-0182.
101. Прадо, Хосе Луис; Альберди, Мария Тереза; Беллинцони, Джонатан (2021). «Плейстоценовые млекопитающие из региона Пампей (Аргентина). Биостратиграфические, биогеографические и экологические последствия». Четвертичный период . 4 (2): 15. дои : 10,3390/quat4020015 . ISSN  2571-550Х.
102. Крук В., Хелмс Ф., Гейх М.А., Суриано Дж.М., Маренго Х.Г. и Перейра Ф. (2011). Позднеплейстоцен-голоценовая история отложений чакопампы в Аргентине и Парагвае. Четвертичный научный журнал E&G , 60 (1), 14.
103. Зурита, А.Е., М. Тальоретти, М. Де лос Рейес, К. Олива и Ф. Скалья. 2014. Первые неогеновые черепа Doedicurinae (Xenarthra, Glyptodontidae): морфология и филогенетическое значение. Историческая биология 28: 423–432.
104. Превости, Ф.Дж.; Убилла, М.; Переа, Д. (2009). «Крупные вымершие псовые из плейстоцена Уругвая: систематические, биогеографические и палеоэкологические замечания». Историческая биология . 21 (1–2): 79–89. Бибкод : 2009HBio...21...79P. дои : 10.1080/08912960903249337. hdl : 11336/103575. ISSN  0891-2963. S2CID  85140125.
105. Манцуэтти, Альдо; Переа, Даниэль; Риндеркнехт, Андрес; Убилла, Мартин (01 сентября 2018 г.). «Новые остатки собак из формации Долорес, поздний плейстоцен - ранний голоцен, Уругвай». Журнал эволюции млекопитающих . 25 (3): 391–396. doi : 10.1007/s10914-017-9387-8. ISSN  1573-7055. S2CID  254701482.
106. Джонс, Вашингтон; Риндеркнехт, Андрес; Альваренга, Геркулано; Черногория, Фелипе; Убилла, Мартин (01.06.2018). «Последние птицы-ужасники (Aves, Phorusrhacidae): новые свидетельства позднего плейстоцена Уругвая». ПалЗ . 92 (2): 365–372. Бибкод : 2018PalZ...92..365J. doi : 10.1007/s12542-017-0388-y. ISSN  1867-6812. S2CID  134344096.
107. Bocherens, Эрве; Котт, Мартин; Бонини, Рикардо; Скиан, Дэниел; Страчча, Пабло; Сойбельзон, Леопольдо; Превости, Франциско Дж. (01 мая 2016 г.). «Палеобиология популяции саблезубых кошек Smilodon в Пампейском регионе (провинция Буэнос-Айрес, Аргентина) вокруг последнего ледникового максимума: данные о стабильных изотопах углерода и азота в костном коллагене». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 449 : 463–474. Бибкод : 2016PPP...449..463B. дои : 10.1016/j.palaeo.2016.02.017. ISSN  0031-0182.
108. Монтальво, К.И., Сарате, Массачусетс, Барго, М.С., и Мель, А. (2013). Регистр фаунистики и палеоокружения дель Куатернарио Тардио, провинция Ла-Пампа, Аргентина. Амегиниана , 50 (6), 554-570.
109. Антон, Маурисио (2013). Саблезубый . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. стр. 203–204. ISBN 978-0-253-01042-1.
110. Gillette, DD (весна 2010 г.). «Глиптодонты в Аризоне». Геология Аризоны . Геологическая служба Аризоны . Проверено 17 августа 2018 г.
111. Brandes, G. (1900): Ueber eine Ursache des Aussterbens Diluvialer Säugethiere. Коррблатт Д. немецкий. Гес. ф. Антрополь. Ярг. 31. Мюнхен, 1901 год.
112. Болин, Б. (1940). 8. Пищевые привычки махайродонтов, особенно смилодона .
113. Фогт, К. (1881). Squelette Human associe aux glyptodontidae. Бюллетень Парижского общества антропологии, 3 (4), 693–699.
114. Суарес, Рафаэль (2015). «Палеоамериканская оккупация равнин Уругвая: технологии, адаптация и мобильность». ПалеоАмерика . 1 (1): 88–104. дои : 10.1179/2055556314Z.00000000010. ISSN  2055-5563. S2CID  128985617.
115. Киньонес, София И.; Де лос Рейес, Мартин; Зурита, Альфредо Э.; Куадрелли, Франциско; Миньо-Бойлини, Анхель Р.; Пуаре, Даниэль Г. (01 ноября 2020 г.). «Неосклерокалиптус Паула Коуто (Xenarthra, Glyptodontidae) в позднем плиоцене - раннем плейстоцене Пампейского региона (Аргентина): его вклад в понимание истории эволюции плейстоценовых глиптодонтов». Журнал южноамериканских наук о Земле . 103 : 102701. Бибкод : 2020JSAES.10302701Q. doi : 10.1016/j.jsames.2020.102701. ISSN  0895-9811. S2CID  225024450.
116. Политис, Густаво Г.; Мессинео, Пабло Г.; Стаффорд, Томас В.; Линдси, Эмили Л. (2019). «Кампо-Лаборде: место убийства и разделки гигантских наземных ленивцев позднего плейстоцена в пампасах». Достижения науки . 5 (3): eaau4546. Бибкод : 2019SciA....5.4546P. doi : 10.1126/sciadv.aau4546. ISSN  2375-2548. ПМК 6402857 . ПМИД  30854426. 
117. Брайан, Алан Л.; Казамикела, Родольфо М.; Краксент, Хосе М.; Грюн, Рут; Оксениус, Клаудио (16 июня 1978 г.). «Убийство мастодонта Эль-Джобо в Тайма-Тайме, Венесуэла». Наука . 200 (4347): 1275–1277. Бибкод : 1978Sci...200.1275B. дои : 10.1126/science.200.4347.1275. ISSN  0036-8075. PMID  17738722. S2CID  42568763.
118. Пратес, Лучано; Перес, С. Иван (12 апреля 2021 г.). «Вымирание мегафауны Южной Америки в позднем плейстоцене, связанное с ростом количества точек Рыбохвоста и численности населения». Природные коммуникации . 12 (1): 2175. Бибкод : 2021NatCo..12.2175P. дои : 10.1038/s41467-021-22506-4. ISSN  2041-1723. ПМК 8041891 . ПМИД  33846353. 
119. Фидальго, Ф. и др. (1986) «Investigaciones arqueológicas en el sitio 2 de Arroyo Seco (Pdo. de Tres Arroyos, prov. de Buenos Aires, Republica Argentina)» В: Брайан, Алан (редактор) (1986) Новые свидетельства плейстоценового заселения Серия симпозиумов «Население Америки », Центр изучения древнего человека, Университет штата Мэн, Ороно, Мэн, ISBN 0-912933-03-8 , стр. 221–269, на испанском языке. 
120. Политис, Густаво Г. и Гутьеррес, Мария А. (1998) «Gliptodontes y Cazadores-Recolectores de la Region Pampeana (Аргентина)» (« Глиптодонты и охотники-собиратели в регионе Пампас (Аргентина) ») Латиноамериканские древности 9 ( 2): стр. 111–134 на испанском языке.
121. Мартин, PS ; Стедман, Д.В. (30 июня 1999 г.). «Доисторические вымирания на островах и континентах». В Макфи, RD E (ред.). Вымирания в ближайшем будущем: причины, контексты и последствия. Достижения в палеобиологии позвоночных. Том. 2. Нью-Йорк: Клювер/Пленум. стр. 17–56, см. с. 38. ISBN 978-0-306-46092-0. OCLC  41368299 . Проверено 7 ноября 2015 г.
122. Политис, Г.Г.; Мессинео, PG (ноябрь 2008 г.). «Место Кампо-Лаборде: новые доказательства выживания плейстоценовой мегафауны в аргентинских пампасах в голоцене». Четвертичный интернационал . 191 (1): 98–114. Бибкод : 2008QuInt.191...98P. дои : 10.1016/j.quaint.2007.12.003.
123. Пратес, Лучано; Политис, Густаво Г.; Перес, С. Иван (22 июля 2020 г.). «Быстрая радиация людей в Южной Америке после последнего ледникового максимума: исследование на основе радиоуглерода». ПЛОС ОДИН . 15 (7): e0236023. Бибкод : 2020PLoSO..1536023P. дои : 10.1371/journal.pone.0236023 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 7375534 . ПМИД  32697794. 
124. Оромбелли, Джузеппе; Мэгги, Вальтер; Дельмонте, Барбара (01 июня 2010 г.). «Четвертичная стратиграфия и ледяные керны». Четвертичный интернационал . Корреляция плио-плейстоцена и глобальные изменения. 219 (1): 55–65. Бибкод : 2010QuInt.219...55O. дои : 10.1016/j.quaint.2009.09.029. ISSN  1040-6182.
125. Вебер, Мэн; Кларк, штат Пенсильвания; Кун, Г.; Тиммерманн, А.; Спренк, Д.; Гладстон, Р.; Чжан, X.; Ломанн, Г.; Менвиль, Л.; Чикамото, Миссури; Фридрих, Т.; Олвейн, К. (2014). «Тысячелетняя изменчивость разгрузки антарктического ледникового покрова во время последней дегляциации». Природа . 510 (7503): 134–138. Бибкод : 2014Natur.510..134W. дои : 10.1038/nature13397. ISSN  1476-4687. PMID  24870232. S2CID  205238911.
126. Вильявисенсио, Наталья А.; Верделин, Ларс (01 сентября 2018 г.). «Пещера Каса-дель-Дьябло (Пуно, Перу) и упадок мегафауны в Андском Альтиплано в позднем плейстоцене». Четвертичные научные обзоры . 195 : 21–31. Бибкод : 2018QSRv..195...21В. doi :10.1016/j.quascirev.2018.07.013. ISSN  0277-3791. S2CID  134626837.
127. Хаббе, Алекс; Хаббе, Марк; Карманн, Иво; Круз, Франциско В.; Невес, Уолтер А. (2011). «Взгляд на выживание и вымирание голоценовой мегафауны на юго-востоке Бразилии на основе новых дат AMS 14C». Четвертичные исследования . 79 (2): 152–157. дои : 10.1016/j.yqres.2012.11.009. ISSN  0033-5894. S2CID  129827927.