stringtranslate.com

Известняк Медвежьего ущелья

Известняк Bear Gulch — это богатая известняком геологическая линза в центральной Монтане , известная качеством своих ископаемых позднего миссисипского возраста. Он обнажается на нескольких выходах на северо-восток от Больших Снежных гор и часто считается компонентом более распространенной формации Хит . Известняк Bear Gulch реконструирует разнообразную, хотя и изолированную, морскую экосистему, которая развилась ближе к концу серпуховского века. Это лагерштетт , особый тип горной породы с исключительной сохранностью ископаемых как сочлененных скелетов, так и мягких тканей . Ископаемые остатки Bear Gulch включают в себя множество рыб, беспозвоночных и водорослей, занимающих ряд различных местообитаний в пределах сохранившегося мелководного залива. [1] [2]

Рыбы включают большое разнообразие необычных хрящевых рыб [3] [4] и одну из старейших известных миног [5] наряду с другими позвоночными . [6] Беспозвоночные включают многочисленные окаменелости ракообразных , червей , головоногих моллюсков и морских губок , которые сосредоточены в разных частях бассейна залива. Раковинные головоногие моллюски встречаются в изобилии, а известняк Медвежьего ущелья также сохраняет некоторые из лучших ранних окаменелостей колеоидных головоногих моллюсков. [7] [8] Ископаемые останки типичных бентосных (прикрепленных к морскому дну) организмов редки, а те, которые встречаются, ограничены рифоподобными губчатыми пятнами на восточных обнажениях. Это указывает на то, что условия залива, ответственного за известняк Медвежьего ущелья, противоречили другим морским районам поблизости. [2]

Некоторые окаменелости Bear Gulch сохранились так быстро и эффективно, что в окаменелостях можно было наблюдать брачное поведение, [9] [10] внутренние органы, [11] образцы окраски, [12] содержимое кишечника, [9] [13] и даже рисунок кровеносных сосудов [11] . Такая исключительная сохранность может быть следствием преобладающего теплого муссонного климата, поскольку штормы могли часто и быстро покрывать морское дно органическими стоками с низким содержанием кислорода из более мелких районов. [2] Хотя в известняке Bear Gulch обнаружено до 40 метров осадка, биостратиграфические данные свидетельствуют о том, что линза образовалась всего за 1000 лет, геологическое мгновение. [6]

Геология

Геологическая обстановка

Известняк Bear Gulch обычно считается частью формации Heath , самой молодой формации в группе Big Snowy в центральной Монтане . [1] [14] [2] [15] Некоторые авторы вместо этого считают известняк Bear Gulch ранним членом формации Tyler, неоднородной, но широко распространенной единицы известняка каменноугольного периода и наземных отложений. [16] [17] Большая часть формации Heath представлена ​​черными сланцами и мергелями , что указывает на солоноватую и соленую прибрежную среду. Она развивалась вдоль трансгрессивной последовательности в узком морском проливе с соленой водой, известном как Центральный желоб Монтаны [3] [2] [4] или Большой Снежный желоб. [1] [15] Этот морской пролив впадал в бассейн Уиллистон , мелководное внутреннее море дальше на восток. Центральный Монтанский прогиб также мог быть связан с полностью морскими бассейнами на западном побережье Лавруссии , [1] [14] [15], но эта связь могла быть нарушена к моменту отложения известняка Медвежьего ущелья. [3] [4]

В формации Хит развиты многочисленные известняковые линзы (локализованные осадочные пакеты). Они перекрывают друг друга в последовательности с востока на запад, которая простирается на расстояние 160 км в Центральном прогибе Монтаны. Единственные открытые части последовательности находятся в Поттер-Крик- Доум , небольшой приподнятой области к северо-востоку от Больших Снежных гор . [1] [2] Последние несколько известняковых линз образуют большую часть формации Верхний Хит, [14] которую иногда называют членом Медвежьего ущелья в знак признания наиболее хорошо открытой и богатой окаменелостями линзы в последовательности. [1] [18] [4] Эта линза, известняк Медвежьего ущелья, также была одной из последних в последовательности, за ней следовали только слои Сьюреноф непосредственно к западу от нее. [1] [2] Известняк Медвежьего ущелья можно наблюдать в многочисленных выходах на поверхность, разбросанных на площади более 50 км2 в округе Фергус, штат Монтана . [2] [6] [4]

Образование известняковых линз в формации Хит было связано с тектонической активностью, расширяющей морской путь путем выемки заливов из окружающей земли. Поскольку старые заливы заполняются и погребаются осадками, сбросы и сейсмические события формируют новые заливы в длинной последовательности с востока на запад. [1] [14] [2] Возможно, потребовалось всего 1000 лет, чтобы залив, ответственный за известняковую линзу Медвежьего ущелья, полностью заполнился, всего за 25 000 лет, чтобы вся последовательность формирования залива прошла через Монтану. [6] [4] Последние известняковые отложения в этом районе сменились пресноводными озерными отложениями формации Камерон-Крик , старейшей единицы группы Амсден раннего пенсильванского возраста. [1] [2]

Возраст

Широкий спектр биостратиграфических данных помещает формацию Хит в верхнюю часть честерского яруса, около конца миссисипского подпериода (ранний каменноугольный период). Верхний честерский ярус является североамериканским региональным эквивалентом глобального серпуховского яруса, а также нижней части европейского намюрского яруса. Известняк Bear Gulch, в частности, коррелируется с аммоноидной зоной E2b (средний арнсберг) намюрского яруса, [18] недалеко от верхней части серпуховского яруса. Слои из зоны E2b в Англии и Чехии датируются примерно 324 миллионами лет назад. [19] [20]

Климат

Во время осаждения эта область находилась примерно в 10-12 градусах к северу от экватора , на границе между засушливыми субтропиками и тропическим экваториальным регионом. Циклическое осаждение поддерживает климатическую модель, утверждающую, что общий климат был теплым и муссонным , с выраженными дождливыми и сухими сезонами. Во время тихого сухого сезона осаждение было низким, и бассейн находился под влиянием северо-восточных пассатов , приливных течений и испарения . В начале сезона дождей более высокие температуры и ослабленные пассаты изолировали бассейн и увеличили его общую соленость . По мере развития сезона дождей обильные осадки усиливают горизонтальный градиент солености залива, от пресноводного верхнего залива до морского нижнего залива. Штормы также создают неглубокий слой пресной воды, смывая осадок и органический материал с границ бассейна в более глубокие области. [2]

Седиментология и экосистемы

Мелкозернистый литографический известняк ( plattenkalk ) преобладает в линзе Bear Gulch, хотя глина или иловый размер силикластического материала также образует значительную часть породы в некоторых областях. Несколько фаций (ассоциаций осадков) развиты в разных частях залива. [1] [2]

Толстые и ископаемые фации центрального бассейна развиваются вдоль главной оси залива с северо-запада на юго-восток, которая ограничена небольшими осушающими микроразломами . Хорошо сохранившиеся рыбы и другие нектонические (свободно плавающие) животные обычны, но водоросли и типичные бентосные (живущие на морском дне) животные очень редки. Осадконакопление центрального бассейна было циклическим, с тонкими слоями бледного сланца, перемежающимися более толстыми слоями темного, богатого органикой известняка с отчетливым маслянистым запахом. [1] [15] [2] Каждый темный слой содержит последовательность осадков: плотные, массивные ( однородные ) слои, за которыми следуют пластинки с градуированной слоистостью , которые могут быть биотурбированы в верхней части слоя. Эти небольшие последовательности, иногда называемые микротурбидитами, сравнивают с последовательностями Боума глубоких морских турбидитных отложений. Бледные сланцевые слои центрального бассейна, вероятно, медленно накапливались в течение сухого сезона, в то время как более темные слои соответствуют оседанию отложений на окраине залива, вымытых в бассейн во время сезона дождей. [2] Осадочные оползни вдоль оси центрального бассейна использовались для реконструкции потока внутри бассейна, указывая на то, что он углублялся и дренировался на северо-восток. [1] [14] [15] [2] Известняк Медвежьего ущелья достиг толщины 30 метров на своем восточном выходе, [14] [2] , а общая глубина бассейна составляла приблизительно 40 метров. [1] [15] [6]

На восточном выходе и в близлежащих защищенных нишах центральный бассейн переходит в светлоокрашенные слоистые отложения фации Arborispongia - productid . Они характеризуются рифами и участками древовидной (ветвящейся) губки Arborispongia , которая обычно покрыта колючими продуктидными брахиоподами . Морские бентосные организмы, такие как водоросли, двустворчатые моллюски , мшанки и криноидеи , составляют значительную часть экосистемы в этих немногих областях. [15] [2] На спокойном и мелководном северо-западном краю бассейна можно наблюдать рифы Arborispongia , крупные строматолиты и растительный мусор. Отливки соляных кристаллов обильны, что свидетельствует о гиперсолености и высоких скоростях испарения в этой области. [6] По мере того, как залив заполнялся осадками, аналогичные условия распространялись в центр бассейна. Это приводит к отложению "мелководных" или "мергелевых" фаций, коллекции очень бледных микритов с очень небольшим количеством органического или силикокластического материала. Они сохраняют различные водорослевые слои , разнообразные рифы Arborispongia и локальные концентрации кремнистых и гипсовых конкреций . [1] [14] [2] Конец жизни залива был обозначен последовательностью слоев с фрагментами листьев, известняковыми конгломератами, [17] мергелями и, наконец, полностью пресноводными отложениями. [2]

Когда залив был в расцвете, на южном краю центральной оси бассейна развивались нитчатые водорослевые фации. Это в основном темные, богатые органикой известняки и сланцы, похожие на фации центрального бассейна, но с большим количеством кремнеобломочного ила и меньшим количеством микротурбидитов. Как следует из названия, нити нитчатых водорослей встречаются в изобилии. [15] [2] Дальше за главной осью бассейна породы еще более илистые, нечетко слоистые и имеют очень темную окраску. Эти отложения, краевые фации, имеют высокое содержание пелоидов , растительных остатков и другого органического материала. Они, вероятно, соответствуют мелководным, солоноватым областям с притоком пресной воды. Ископаемые остатки полностью соленых таксонов редки и плохо сохранились по сравнению с другими средами, хотя организмы с более широким диапазоном толерантности к солености ( Acanthodes , брюхоногие моллюски , нитчатые водоросли) встречаются довольно часто. [1] [15] [2]

Сохранение окаменелостей

Известняк Bear Gulch является консервированным лагерштеттом , что означает, что его окаменелости уникально хорошо сохранились, включая детали мягких тканей, которые предлагают редкую возможность заглянуть в биологию организмов каменноугольного периода. [2] Мелкозернистые отложения, распространенные в формации, позволяют окаменелым структурам сохранять высокое разрешение, как это видно в эквивалентных лагерштеттах на основе платтенкалка на протяжении всей геологической истории. Большинство окаменелостей изолированы и сплющены в очень тонкие пленки между пластообразными слоями. Сообщества древесных губок , раковины головоногих моллюсков и крупные кости позвоночных иногда выступают через несколько тонких слоев, приближаясь к трехмерной сохранности. [14] [15]

Позвоночные обычно имеют форму полных скелетов, и их окаменелости часто сохраняют внутренние и внешние органические пигменты . Пигменты кожи могут указывать на цветовые узоры и размеры плавников и других внешних структур, в то время как внутренние пигменты используются для обозначения печени , селезенки , глаз и других органов. В редких случаях даже структуру хрупких кровеносных сосудов можно распознать по сохранившимся пигментам крови. [21] [11] Необычное содержимое кишечника указывает на рацион некоторых животных Медвежьего ущелья, [11] [22] а фосфатированные мышцы были обнаружены в очень редких случаях. [15] Мягкие беспозвоночные обозначены различными плесенями, слепками и органическими обесцвечиваниями на камнях. [14] [15] В центральном бассейне окаменелости беспозвоночных с известковыми раковинами в основном растворяются, оставляя только формы в окружающей породе. С другой стороны, беспозвоночные с хитиновыми или богатыми фосфатом раковинами становятся более распространенными в центральном бассейне. Это могло быть следствием кислотности поровых жидкостей осадков, при этом менее кислые жидкости способствовали сохранению известковых ископаемых, а более кислые жидкости способствовали сохранению фосфатированных ископаемых. [1] [15]

Существует некоторая неопределенность относительно того, как была достигнута эта исключительная сохранность. Большинство окаменелостей представляют собой полные и неразложившиеся животные, без признаков беспокойства со стороны падальщиков или сильных течений. Чтобы предотвратить разложение хрупких мягких тканей в теплой среде, смерть и захоронение должны были быть очень быстрыми для подавляющего большинства сочлененных скелетов. Редкие разъединенные фрагменты могут соответствовать крупным или плавучим тушам, которые поднимаются на поверхность воды, чтобы постепенно разлагаться и разваливаться в тафономическом процессе «раздувания и всплывания». [14] [2] Окаменелости рассеяны по всей линзе Медвежьего ущелья, а не сосредоточены в определенных богатых ископаемыми слоях (что можно было бы ожидать, если бы организмы погибли из-за цветения водорослей ). [1]

Циклически отложенное морское дно центрального бассейна, хотя и богато окаменелостями, лишено бентосных беспозвоночных. Некоторые авторы предполагают, что самые глубокие воды в бассейне были слишком солеными или бедными кислородом для большинства форм жизни. [1] Однако в центральном бассейне распространены донные рыбы, что говорит о том, что аноксия (низкий уровень кислорода) не была постоянным качеством придонных вод. [14] [2] Тем не менее, многие окаменелости рыб обнаруживаются с растянутыми жабрами, что указывает на асфиксию как причину смерти. [11] [15] [2] Одно из возможных объяснений быстрой асфиксии и захоронений — сток пресной воды во время штормов в сезон дождей. Сильные дожди принесли бы каскад богатых органикой пограничных осадков в центральный бассейн. По мере того, как отложения погружаются, они быстро поглощают кислород из морской воды, убивая и хороня организмы бассейна всего за несколько часов. [2]

Палеобиота

Экосистема , представленная известняком Медвежьего ущелья, была яркой и хорошо представлена ​​окаменелостями, со многими описанными и неописанными видами позвоночных и беспозвоночных среди их рядов. Животные демонстрируют широкий спектр типов телосложения и показывают предпочтения к определенным областям залива, что указывает на то, что залив предлагал широкий спектр мест обитания и ниш для заполнения. [4] Многие показатели палеоэкологии и палеобиологии были сохранены, от ассоциаций между корковыми панцирными организмами и водорослями, [23] до содержимого кишечника и других следов питания, [13] и даже некоторых животных, окаменевших во время спаривания. [9] [10] Рыбы разнообразны и многочисленны, с тысячами особей, представляющих приблизительно 150 видов (по состоянию на 2015 год). [4] Многие из этих видов неописаны и не имеют названий, упоминаются только через «кодовые названия»; неназванные виды не включены в списки палеобиоты здесь.

Хрящевые рыбы

Известняк Медвежьего ущелья славится своими необычными и экологически разнообразными хрящевыми рыбами , группой хрящевых рыб, включающей современных акул , скатов и химер . Известно более 80 видов хрящевых рыб (по состоянию на 2012 год), что составляет около 60% разнообразия рыб (по количеству видов) в заливе. Это сильно отличается от современных экосистем, где хрящевые рыбы составляют всего около 3% видов рыб. [6] В известняке Медвежьего ущелья хрящевые рыбы обладают широким спектром экологии и типов тела, включая угреобразные формы (« Thrinacoselache »), глубоководных дурофагов ( petalodontiforms ), небольших активных пловцов (большинство цельноголовых ), лучеобразные бентосные формы ( Squatinactis ) и более типичных акулообразных хищников ( symmoriiforms и Elasmobranchs ). [4] Разнообразие и распространенность хрящевых рыб коррелируют, причем наибольшее количество видов и ископаемых обнаружено в фациях центрального бассейна, а наименьшее — в фациях маргинальных. Крупные хищные хрящевые рыбы, такие как Listracanthus и symmoriiforms (кроме Falcatus ), составляют большую часть ископаемых в гиперсоленом верхнем заливе, в то время как Falcatus и цельноголовые рыбы являются наиболее распространенными ископаемыми в фациях маргинальных и центральных бассейнов. Защищенная рифовая среда обитания на восточном краю обнажений произвела большое количество ископаемых Heteropetalus . Независимо от этого, в каждой среде обитания наблюдается значительное перекрытие видов с другими средами обитания, и «обычные» хрящевые рыбы (>3 особей) не так многочисленны, чтобы превосходить по численности более редкие виды (<3 особей) с точки зрения общего количества особей. [6]

Лучепёрые рыбы

Actinopterygians (лучеперые костистые рыбы) также весьма разнообразны, около 50 описанных и неописанных видов (по состоянию на 2012 год) составляют более трети разнообразия рыб Медвежьего ущелья. С точки зрения количества образцов, они являются наиболее распространенными ископаемыми рыбами в известняке Медвежьего ущелья, представляя приблизительно 80% всех ископаемых позвоночных. [6] Однако они более ограничены, чем хрящевые рыбы с точки зрения экоморфологии . Большинство имеют небольшую и обобщенную веретенообразную (плавно сужающуюся) форму тела, с небольшими отклонениями в сторону более удлиненных или глубоких форм. [4] Наиболее распространенные актиноптеригии включают Wendyichthys и три близкородственных неназванных вида (кодовые названия «Yogo», «Fub» и «Cop»). Относительная численность актиноптеригий падает в верхнем заливе, хотя они все еще довольно распространены. Стаи недавно вылупившихся личинок были обнаружены в изолированных рифовых местообитаниях около центрального бассейна. [6]

Другая рыба

Рыбы, не относящиеся к лучепёрым и хрящевым, составляют довольно небольшую часть общего разнообразия, хотя их ископаемые останки всё ещё распространены в некоторых местах обитания. Сохранившиеся саркоптеригии (рыбы с лопастеперыми плавниками) включают актинистий ( целакантов ) и корненожек Strepsodus , которые имеют совершенно разные предпочтения в отношении среды обитания. Целаканты, особенно ископаемые останки рода Caridosuctor , широко распространены в центральном бассейне и на его окраинах, но практически отсутствуют в верхнем заливе. С другой стороны, Strepsodus умеренно распространен в верхнем заливе и очень редок в других местах. Ни один из них не распространен в защищенной среде обитания восточного рифа. Acanthodes , единственный известный из известняка Bear Gulch, имеет схожую с Strepsodus картину распространения : распространен в верхнем заливе и нигде больше. Миноги , представленные Hardistiella , слишком редки , чтобы оценить их предпочтения в отношении среды обитания. [6] [4]

Членистоногие

Членистоногие разнообразны, наиболее многочисленными и видоспецифичными являются различные ранние гоплокариды , родственники современных ротоногих ( раков-богомолов ). [60] [61] Другие членистоногие включают ряд типичных ракообразных карбона , [62] [60] редких мечехвостов (мечехвостов), [63] и единственного « синзифосурина » ( андерелла ). [64] Трилобиты , хотя и распространены в соседних формациях, практически отсутствуют в известняках Медвежьего ущелья.


Моллюски

Черви

Другие беспозвоночные

Смотрите также

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Известняк Медвежьего ущелья» .

Внешние ссылки

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrs Уильямс, Лоретта Энн (1983). «Отложение известняка Медвежьего ущелья: каменноугольный платтенкальк из центральной Монтаны». Седиментология . 30 (6): 843–860. Bibcode : 1983Sedim..30..843W. doi : 10.1111/j.1365-3091.1983.tb00714.x. ISSN  1365-3091.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac Гроган, Эйлин Д.; Ланд, Ричард (2002). «Геологическая и биологическая среда известняка Медвежьего ущелья (Миссисипский ярус Монтаны, США) и модель его отложения» (PDF) . Geodiversitas . 24 (2): 295–315.
  3. ^ abcde Lund, Richard; Poplin, Cécile (1999-01-01). "Разнообразие рыб известняка Bear Gulch, намюр, нижний карбон Монтаны, США". Geobios . 32 (2): 285–295. doi :10.1016/S0016-6995(99)80042-4. ISSN  0016-6995.
  4. ^ abcdefghijklmnopqrst Лунд, Ричард; Гринфест-Аллен, Эмили; Гроган, Эйлин Д. (2015-02-01). "Экоморфология миссисипских рыб известняка Медвежьего ущелья (формация Хит, Монтана, США)". Экологическая биология рыб . 98 (2): 739–754. doi :10.1007/s10641-014-0308-x. ISSN  1573-5133. S2CID  14850973.
  5. ^ ab Janvier, Philippe; Lund, Richard (1983). " Hardistiella montanensis n. gen. et sp. (Petromyzontida) из нижнего карбона Монтаны, с замечаниями о родственных связях миног". Journal of Vertebrate Paleontology . 2 (4): 407–413. doi :10.1080/02724634.1983.10011943. ISSN  0272-4634.
  6. ^ abcdefghijklmnopq Лунд, Ричард; Гринфест-Аллен, Эмили; Гроган, Эйлин Д. (15.07.2012). «Среда обитания и разнообразие рыб Медвежьего ущелья: жизнь в 318-миллионном морском заливе Миссисипи». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 342–343: 1–16. Bibcode :2012PPP...342....1L. doi :10.1016/j.palaeo.2012.04.016. ISSN  0031-0182.
  7. ^ ab Klug, Christian; Landman, Neil H.; Fuchs, Dirk; Mapes, Royal H.; Pohle, Alexander; Guériau, Pierre; Reguer, Solenn; Hoffmann, René (2019-07-31). "Анатомия и эволюция первых Coleoidea в каменноугольном периоде". Communications Biology . 2 (1): 280. doi :10.1038/s42003-019-0523-2. ISSN  2399-3642. PMC 6668408 . PMID  31372519. 
  8. ^ ab Whalen, Christopher D.; Landman, Neil H. (2022-03-08). "Ископаемый колеоидный головоногий моллюск из лагерштетта Mississippian Bear Gulch проливает свет на раннюю эволюцию вампиропод". Nature Communications . 13 (1): 1107. doi :10.1038/s41467-022-28333-5. ISSN  2041-1723. PMC 8904582 . PMID  35260548. 
  9. ^ abcdefghijklmnopqrstu Lund, Richard (1990-01-01). "Стили жизненного цикла хрящевых, выявленные на основе миссисипских отложений возрастом 320 миллионов лет в Монтане". Экологическая биология рыб . 27 (1): 1–19. doi :10.1007/BF00004900. ISSN  1573-5133. S2CID  13249799.
  10. ^ abc Mapes, Royal H.; Landman, Neil H.; Klug, Christian (2019-03-01). «Пойманные на месте преступления? Отвлечение внимания тонет в аммоноидных головоногих». Swiss Journal of Palaeontology . 138 (1): 141–149. doi :10.1007/s13358-018-0176-7. ISSN  1664-2384. S2CID  135122075.
  11. ^ abcdef Гроган, Эйлин Д.; Лунд, Ричард (1997). «Пигменты мягких тканей хондренхелиид Верхней Миссисипи, Harpagofututor volsellorhinus (Chondrichthyes, Holocephali) из известняка Медвежьего ущелья, Монтана, США». Журнал палеонтологии . 71 (2): 337–342. дои : 10.1017/S002233600003924X. ISSN  0022-3360. S2CID  131227701.
  12. ^ abc Эйлин Д. Гроган и Ричард Лунд (2000). « Debeerius ellefseni (сем. Nov., Gen. Nov., Spec. Nov.), аутодиастилический хондрихтиан из известняка Миссисипского Медвежьего ущелья в Монтане (США), взаимоотношения хондрихтиев и комментарии по эволюции челюстноротых». Журнал морфологии . 243 (3): 219–245. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(200003)243:3<219::AID-JMOR1>3.0.CO;2-1. PMID  10681469. S2CID  21466183.
  13. ^ abcde Конвей Моррис, Саймон (1990-04-12). "Typhloesus wellsi (Melton and Scott, 1973), странный метазоа из карбона Монтаны, США". Философские труды Лондонского королевского общества. B, Биологические науки . 327 (1242): 595–624. Bibcode :1990RSPTB.327..595M. doi :10.1098/rstb.1990.0102.
  14. ^ abcdefghijk Фельдман, Ховард Р.; Ланд, Ричард; Мейплз, Кристофер Г.; Арчер, Аллен В. (1994-06-01). "Происхождение пластов Медвежьего ущелья (Намюр, Монтана, США)". Geobios . 27 : 283–291. doi :10.1016/S0016-6995(94)80045-6. ISSN  0016-6995.
  15. ^ abcdefghijklmn Хагадорн, Джеймс В. (2002). «Медвежье ущелье: исключительный верхний карбоновый платтенкальк». В Bottjer, DJ; Etter, W.; Hagadorn, JW; Tang, CM (ред.). Исключительная сохранность ископаемых; уникальный взгляд на эволюцию морской жизни . Нью-Йорк: Columbia University Press. стр. 167–183.
  16. ^ Моэн, Эдвин К. (1984-02-01). «Палеогеографическая обстановка пенсильванской формации Тайлер и связь с нижележащими миссисипскими породами в Монтане и Северной Дакоте». Бюллетень AAPG . 68 (2): 178–195. doi :10.1306/AD4609F9-16F7-11D7-8645000102C1865D. ISSN  0149-1423.
  17. ^ ab Сингер, Эми; Стэнли, Джордж Д.; Хинман, Нэнси В. (2019-02-24). "Анатомия конгломерата Бук-Каньон: граница последовательности в верхней части известняка Медвежьего ущелья в Большом снежном желобе". Фации . 65 (2): 15. doi :10.1007/s10347-019-0557-4. ISSN  1612-4820. S2CID  135197751.
  18. ^ abcde Cox, Robt S. (1986). «Предварительный отчет о возрасте и палинологии известняка Bear Gulch (Миссисипский ярус, Монтана)». Journal of Paleontology . 60 (4): 952–956. doi :10.1017/S0022336000043092. ISSN  0022-3360. S2CID  130548212.
  19. ^ Pointon, Michael A.; Chew, David M.; Ovtcharova, Maria; Sevastopulo, George D.; Crowley, Quentin G. (2012-11-01). "Новые высокоточные U–Pb-даты из западноевропейских каменноугольных туфов; последствия для калибровки шкалы времени, периодичности позднекаменноугольных циклов и стратиграфической корреляции". Journal of the Geological Society . 169 (6): 713–721. Bibcode :2012JGSoc.169..713P. doi :10.1144/jgs2011-092. hdl : 2262/79149 . ISSN  0016-7649. S2CID  129867190.
  20. ^ Jirásek, Jakub; Opluštil, Stanislav; Sivek, Martin; Schmitz, Mark D.; Abels, Hemmo A. (2018-02-01). «Астрономическое воздействие на паралические циклы каменноугольного осадконакопления в Верхнесилезском бассейне, Чешская Республика (серпуховский ярус, поздний миссисипский ярус): новые радиометрические возрасты позволяют получить астрономическую модель возраста для европейских биозон и подъярусов». Earth-Science Reviews . 177 : 715–741. Bibcode :2018ESRv..177..715J. doi : 10.1016/j.earscirev.2017.12.005 . ISSN  0012-8252.
  21. ^ Гроган, Эйлин Д.; Лунд, Ричард (1 января 1995 г.). «Пигментные узоры; мягкая анатомия и взаимоотношения Bear Gulch Chondrichthyes (Намюрский E2b; нижний карбон; Монтана; США)». Геобиос . Премьеры «Вертандебранд» и «Вертандебрандс инфандерьерс». 28 : 145–146. дои : 10.1016/S0016-6995(95)80102-2. ISSN  0016-6995.
  22. ^ Гроган, Эйлин Д.; Ланд, Ричард (12.12.2008). «Базальная пластиножаберная, Thrinacoselache gracia n. gen and sp., (Thrinacodontidae, новое семейство) из известняка Bear Gulch, серпуховский ярус Монтаны, США». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 970–988. doi :10.1671/0272-4634-28.4.970. ISSN  0272-4634. S2CID  84735866.
  23. ^ ab McRoberts, Christopher A.; Stanley, George D. (1989). «Уникальный комплекс двустворчатых моллюсков и водорослей из известняка Bear Gulch (верхний миссисипский ярус) центральной Монтаны». Journal of Paleontology . 63 (5): 578–581. doi :10.1017/S0022336000041214. ISSN  0022-3360. S2CID  131030155.
  24. ^ abc Лунд, Ричард; Гроган, Эйлин Д. (2004). «Пять новых эухондроцефаловых Chondrichthyes из известняка Медвежьего ущелья (серпуховский ярус, намюрский E2b) в Монтане, США» (PDF) . В Арратии, Г.; Уилсон, MVH; Клотье, Р. (ред.). Последние достижения в области происхождения и ранней радиации позвоночных . Мюнхен: Верлаг доктора Фридриха Пфайля. стр. 505–531.
  25. ^ abcdefg Гроган, Эйлин Д.; Ланд, Ричард (2008). "Базальная пластиножаберная, Thrinacoselache gracia n. gen and sp., (Thrinacodontidae, новое семейство) из известняка Bear Gulch, серпуховский ярус Монтаны, США". Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 970–988. doi :10.1671/0272-4634-28.4.970. S2CID  84735866.
  26. ^ abcdef Лунд, Ричард (1989-09-28). "Новые петалодонты (Chondrichthyes) из известняка Медвежьего ущелья Верхней Миссисипи (намюрский ярус E2b) Монтаны". Журнал палеонтологии позвоночных . 9 (3): 350–368. doi :10.1080/02724634.1989.10011767. ISSN  0272-4634.
  27. ^ abcdefgh Лунд, Р.; Гроган, Э.Д.; Фат, М. (2014-12-01). «О взаимоотношениях Petalodontiformes (Chondrichthyes)». Paleontological Journal . 48 (9): 1015–1029. doi :10.1134/S0031030114090081. ISSN  1555-6174. S2CID  84617203.
  28. ^ abcde Lund, R.; Grogan, ED (1997). «Кохлиодонты из известняка Медвежьего ущелья Миссисипи (формация Хит; группа Биг-Сноуи; честерский ярус) Монтаны и взаимоотношения цельноцефалов». Международный симпозиум Dinofest, Труды : 477–492.
  29. ^ abcd Lund, Richard (1986-03-07). "On Damocles serratus, nov. gen. et sp. (Elasmobranchii: Cladodontida) из известняка Upper Mississippian Bear Gulch в Монтане". Journal of Vertebrate Paleontology . 6 (1): 12–19. doi :10.1080/02724634.1986.10011594. ISSN  0272-4634.
  30. ^ Lund, Richard (1980-08-08). «Живорождение и внутриутробное питание у новой цельноголовой рыбы из нижнего карбона Монтаны». Science . 209 (4457): 697–699. Bibcode :1980Sci...209..697L. doi :10.1126/science.209.4457.697. PMID  17821193. S2CID  36858963.
  31. ^ Lund, Richard (1977). «Echinochimaera meltoni новый род и вид (Chimaeriformes) из миссисипского яруса Монтаны». Annals of Carnegie Museum . 46 : 195–221. doi : 10.5962/p.330529 . S2CID  251525608.
  32. ^ Lund, R. 1988. New Mississippian Holocephali (Chondrichthyes) and the evolution of the Holocephali. In Teeth Revisited: Proceedings of the VII Int. Symp. on Dental Morph., Paris, May 1986, Russell, DE, Santoro, JP и Sigogneau-Russell, D., Eds., Mem. Mus. Natn. Hist. Nat., Paris, (serie C) 53:195‑205.
  33. ^ abcd Lund, Richard (1985-03-01). "Морфология Falcatus falcatus (St. John and Worthen), миссисипского стетакантида хондрихтий из известняка Bear Gulch в Монтане". Журнал палеонтологии позвоночных . 5 (1): 1–19. doi :10.1080/02724634.1985.10011842. ISSN  0272-4634.
  34. ^ ab Lund, Richard; Grogan, Eileen D. (2004). «Два содержащих тенакулум Holocephalimorpha (Chondrichthyes) из известняка Bear Gulch (честер, серпуховский ярус) Монтаны, США» (PDF) . В Arratia, G.; Wilson, MVH; Cloutier, R. (ред.). Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates . München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. стр. 171–187.
  35. ^ Lund, Richard (1982). "Harpagofututor volsellorhinus Новый род и вид (Chondrichthyes, Chondrenchelyiformes) из известняка Намюрского Медвежьего ущелья, Chondrenchelys problematica Traquair (визейский ярус) и их половой диморфизм". Журнал палеонтологии . 56 (4): 938–958. ISSN  0022-3360. JSTOR  1304712.
  36. ^ Lund, Richard (1977). «Новый петалодонт (Chondrichthyes, Bradyodonti) из верхнего миссисипского яруса Монтаны». Annals of Carnegie Museum . 46 : 129–155. doi : 10.5962/p.330526 . S2CID  251529786.
  37. ^ Гроган, Э.Д.; Ланд, Р.; Фат, М. (2014-12-01). «Новый лепетодонтовый хондрихтиан из известняка медвежьего ущелья Монтаны, США, с переоценкой Netsepoye hawesi и комментариями по морфологии голоморфных лепетодонтов». Paleontological Journal . 48 (9): 1003–1014. doi :10.1134/S0031030114090044. ISSN  1555-6174. S2CID  84238164.
  38. ^ abc Lund, Richard (1984-01-01). «О шипах Stethacanthidae (Chondrichthyes), с описанием нового рода из известняка Медвежьего ущелья Миссисипи». Geobios . 17 (3): 281–295. doi :10.1016/S0016-6995(84)80095-9. ISSN  0016-6995.
  39. ^ ab Grogan, Eileen D.; Lund, Richard (2009). «Два новых iniopterygians (Chondrichthyes) из миссисипского (серпуховского) известняка Bear Gulch в Монтане с признаками новой формы нейрокрания chondrichthyan». Acta Zoologica . 90 (s1): 134–151. doi :10.1111/j.1463-6395.2008.00371.x. ISSN  1463-6395.
  40. ^ Lund, Richard (1983-03-01). «О зубной системе Polyrhizodus (Chondrichthyes, Petalodontiformes) из известняка Намюрского медвежьего ущелья в Монтане». Journal of Vertebrate Paleontology . 3 (1): 1–6. doi :10.1080/02724634.1983.10384478. ISSN  0272-4634.
  41. ^ Лунд, Ричард; Зангерл, Райнер (1974). «Squatinactis caudispinatus, новое пластиножаберное из Верхней Миссисипи штата Монтана». Анналы музея Карнеги . 45 : 43–54. дои : 10.5962/стр.330504 . S2CID  251537092.
  42. ^ Lund, Richard (1988). «Новая информация о Squatinactis caudispinatus (Chondrichthyes, Cladodontida) из известняка Chesterian Bear Gulch в Монтане». Journal of Vertebrate Paleontology . 8 (3): 340–342. doi :10.1080/02724634.1988.10011718. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523212.
  43. ^ Lund, Richard (1974). "Stethacanthus altonensis (Elasmobranchii) из известняка Bear Gulch в Монтане". Annals of Carnegie Museum . 45 : 161–178. doi : 10.5962/p.330508 . S2CID  251532925.
  44. ^ ab Lund, Richard (1985). «Остатки стетакантидных эластобранхов из известняка Медвежьего ущелья (намюрский ярус E2b) Монтаны». American Museum Novitates (2828): 1–24. hdl :2246/3554.
  45. ^ Гинтер, Михал; Тернер, Сьюзен (02 декабря 2010 г.). «Среднепалеозойский селахский род Thrinacodus ». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6): 1666–1672. дои : 10.1080/02724634.2010.520785. ISSN  0272-4634. S2CID  86058786.
  46. ^ Фрей, Линда; Коутс, Майкл; Гинтер, Михал; Хайрапетян, Вачик; Рюклин, Мартин; Йерьен, Иван; Клуг, Кристиан (2019-10-09). «Ранние пластиножаберные Phoebodus: филогенетические связи, экоморфология и новая временная шкала эволюции акул». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1912): 20191336. doi :10.1098/rspb.2019.1336. PMC 6790773. PMID  31575362 . 
  47. ^ ab Poplin, Cécile; Lund, Richard (2000-09-25). "Два новых глубоководных палеонискоидных актиноптеригиана из Медвежьего ущелья (Монтана, США, нижний карбон)". Journal of Vertebrate Paleontology . 20 (3): 428–449. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0428:tndbpa]2.0.co;2. ISSN  0272-4634. S2CID  85632076.
  48. ^ ab Mickle, Kathryn E.; Lund, Richard; Grogan, Eileen D. (2009). «Три новых палеонискоидных рыбы из известняка Bear Gulch (серпуховский ярус, миссисипский ярус) Монтаны (США) и взаимоотношения низших лучепёрых рыб». Geodiversitas . 31 (3): 623–668. doi :10.5252/g2009n3a6. ISSN  1280-9659. S2CID  128412802.
  49. ^ ab Lund, Richard; Poplin, Cécile (1997-09-04). "Радинихтиды (палеонискоидные лучепёрые рыбы) из известняка Медвежьего ущелья Монтаны (США, нижний карбон)". Journal of Vertebrate Paleontology . 17 (3): 466–486. doi :10.1080/02724634.1997.10010996. ISSN  0272-4634.
  50. ^ ab Lund, Richard (2000). «Новый отряд лучепёрых рыб Guildayichthyiformes из нижнего карбона Монтаны (США)» (PDF) . Geodiversitas . 22 (2): 171–206.
  51. ^ Poplin, CM; Lund, R. (2002). «Два каменноугольных палеонискоида с тонкими глазами (Pisces, Actinopterygii) из Bear Gulch (США)». Journal of Paleontology . 76 (6): 1014–1028. doi :10.1017/s002233600005784x. ISSN  0022-3360. S2CID  232348836.
  52. ^ Гроган, Эйлин Д.; Ланд, Ричард (2015). «Два новых актиноптеригии (позвоночные, Osteichthyes) с космином из известняка Bear Gulch (Heath Fm., Serpukhovian, Mississippian) of Montana USA». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 164 (1): 111–132. doi : 10.1635/053.164.0114. ISSN  0097-3157. S2CID  130093887.
  53. ^ Ланд, Ричард; Мелтон, Уильям Г. младший (1982). «Новая лучепёрая рыба из известняка Медвежьего ущелья Миссисипи в Монтане». Палеонтология . 25 (3): 485–498.
  54. ^ Lund, Richard; Poplin, Cécile (2002-09-19). «Кладистический анализ взаимоотношений Tarrasiids (нижнекаменноугольные лучепёрые рыбы)». Journal of Vertebrate Paleontology . 22 (3): 480–486. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0480:caotro]2.0.co;2. ISSN  0272-4634. S2CID  86148802.
  55. ^ Zidek, Jiri (1980). «Acanthodes lundi, новый вид (Acanthodii) и связанные с ним копролиты из верхней части формации миссисипской пустоши Центральной Монтаны». Annals of Carnegie Museum . 49 (3): 49–78. doi : 10.5962/p.214478 . S2CID  90673484.
  56. ^ abcde Ланд, Ричард; Ланд, Венди (1984). «Новые роды и виды целакантов из известняка Медвежьего ущелья (нижний карбон) Монтаны (США)». Geobios . 17 (2): 237–244. doi :10.1016/s0016-6995(84)80145-x. ISSN  0016-6995.
  57. ^ abcde Lund, Richard; Lund, Wendy Laurie (1985). «Целаканты из известняка Bear Gulch (намюр) Монтаны и эволюция Coelacanthiformes». Бюллетень Музея естественной истории Карнеги . 25 : 1–74. doi : 10.5962/p.228604 . S2CID  251487945.
  58. ^ Жанвье, Филипп; Ланд, Ричард; Гроган, Эйлин Д. (10.09.2004). «Дальнейшее рассмотрение самой ранней известной миноги, Hardistiella montanensis Janvier and Lund, 1983, из карбона Медвежьего ущелья, Монтана, США». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3): 742–743. doi :10.1671/0272-4634(2004)024[0742:fcotek]2.0.co;2. ISSN  0272-4634. S2CID  131704031.
  59. ^ Маккой, Виктория Э.; Уиттри, Джек; Садабади, Хамед; Майер, Пол (сентябрь 2023 г.). «Переоценка Nemavermes mackeei с ископаемого участка Мазон-Крик расширяет разнообразие круглоротых каменноугольного периода». Журнал палеонтологии . 97 (5): 1116–1132. doi : 10.1017/jpa.2023.72 . ISSN  0022-3360.
  60. ^ abcdefghij Фактор, Дэвид Ф.; Фельдманн, Родни М. (11 октября 1985 г.). «Систематика и палеоэкология членистоногих малакостраков в известняке Медвежьего ущелья (намюр) Центральной Монтаны». Анналы музея Карнеги . 54 (10): 319–356. doi : 10.5962/p.330776 . S2CID  251522559.
  61. ^ abc Дженнер, Рональд А.; Хоф, Сис Х. Дж.; Шрам, Фредерик Р. (1998). «Палео- и археостоматоподы (Hoplocarida, Crustacea) из известняка Bear Gulch, миссисипский ярус (намюрский ярус), центральная Монтана». Вклад в зоологию . 67 (3): 155–185. doi : 10.1163/18759866-06703001 . ISSN  1383-4517.
  62. ^ abcdefghij Шрам, Фредерик Р.; Хорнер, Джон (1978). «Ракообразные известняка Медвежьего ущелья Миссисипи в Центральной Монтане». Журнал палеонтологии . 52 (2): 394–406. ISSN  0022-3360. JSTOR  1303712.
  63. ^ abc Schrams, Frederick R. (1979). «Лимулины известняка Mississippian Bear Gulch в Центральной Монтане, США». Труды Общества естественной истории Сан-Диего . 19 (6): 67–74.
  64. ^ ab Мур, Рэйчел А.; Маккензи, Скотт К.; Либерман, Брюс С. (2007). "Углеродистый синзифосурин (Xiphosura) из известняка Медвежьего ущелья, Монтана, США" (PDF) . Палеонтология . 50 (4): 1013–1019. doi :10.1111/j.1475-4983.2007.00685.x. ISSN  1475-4983. S2CID  59449700.
  65. ^ ab Schram, Frederick R. (1979). «Род Archaeocaris и общий обзор Paleostomatopoda (Hoplocarida: Malacostraca)». Труды Общества естественной истории Сан-Диего . 19 (5): 57–66.
  66. ^ abc SCHRAM, FREDERICK R. (2007-09-01). "Повторный взгляд на прото-богомола палеозоя". Журнал палеонтологии . 81 (5): 895–916. doi :10.1666/pleo05-075.1. ISSN  0022-3360. S2CID  85606671.
  67. ^ Шрам, Фредерик Р. (2014-01-01). «Классификация на уровне семейства в пределах Thylacocephala, с комментариями по их эволюции и возможным связям». Crustaceana . 87 (3): 340–363. doi :10.1163/15685403-00003289. ISSN  1568-5403.
  68. ^ Бикнелл, Рассел Д.К.; Наугольных, Серж В.; Бирч, Сиенна А. (2020-10-03). «Переоценка палеозойских мечехвостов из России и Украины». The Science of Nature . 107 (5): 46. doi :10.1007/s00114-020-01701-1. ISSN  1432-1904.
  69. ^ аб Шрам, Фредерик Р.; Боре, Арьян К.; Томас, Натали (5 января 2006 г.). «Циклоидея из известняка Миссисипского Медвежьего ущелья в центральной Монтане». Вклад в науку . 504 : 1–8. дои : 10.5962/стр.210567 . ISSN  0459-8113. S2CID  160017485.
  70. ^ Dzik, Jerzy (2008). «Структура жабр и взаимоотношения циклоидных ракообразных триаса». Журнал морфологии . 269 (12): 1501–1519. doi : 10.1002/jmor.10663 . ISSN  1097-4687. PMID  18690662. S2CID  17617567.
  71. ^ ab Bicknell, Russell DC; Kimmig, Julien; Smith, Patrick M.; Torsten, Scheyer (1 февраля 2024 г.). «Загадочный эухелицерат из миссисипского (серпуховского) яруса и взгляд на сохранение беспозвоночных в известняке Медвежьего ущелья, Монтана». American Museum Novitates . 4008 : 1–14.
  72. ^ ab Mapes, Royal H. (1987). «Нижние челюсти головоногих моллюсков верхнего палеозоя: частота встречаемости, способы сохранения и палеоэкологические последствия». Журнал палеонтологии . 61 (3): 521–538. doi :10.1017/S0022336000028687. ISSN  0022-3360. S2CID  133533107.
  73. ^ Уэлен, CD; Лэндман, NH (2022). «Ископаемый колеоидный головоногий моллюск из лагерштетта Mississippian Bear Gulch проливает свет на раннюю эволюцию вампиропод». Nature Communications . 13 (1): Номер статьи 1107. doi : 10.1038/s41467-022-28333-5 . PMC 8904582 . PMID  35260548. 
  74. ^ Клуг, К.; Стивенс, К.; Хоффманн, Р.; Затонь, М.; Клементс, Т.; Коштяк, М.; Вайс, Р.; Де Батс, К.; Леманн, Дж.; Винтер, Дж.; Фукс, Д. (2023). «Пересмотр идентификации Syllipsimopodi bideni и определение сроков расхождения декабрахиев и октобрахиев». Nature Communications . 14 (1). 8094. doi : 10.1038/s41467-023-42842-x . PMC 10703834 . PMID  38062003. 
  75. ^ Уэлен, CD; Лэндман, NH (2023). "Ответ на: Пересмотр идентификации Syllipsimopodi bideni и определение сроков расхождения декабрахиев и октобрахиев". Nature Communications . 14 (1). 8228. doi : 10.1038/s41467-023-42843-w . PMC 10716472. PMID  38086818 . 
  76. ^ abcdefg Шрам, Фредерик Р. (1979). «Черви известняка Миссисипианского Медвежьего ущелья Центральной Монтаны, США». Труды Общества естественной истории Сан-Диего . 19 (9): 107–120.
  77. ^ abc Томас, Натали (2004). Тафономия каменноугольного лагерштетта: беспозвоночные известнякового пласта Медвежьего ущелья. Диссертация в Университете Лестера (диссертация).
  78. ^ Purnell, Mark A. (1993-04-01). «Механизмы питания у конодонтов и функция самых ранних твердых тканей позвоночных». Geology . 21 (4): 375–377. Bibcode :1993Geo....21..375P. doi :10.1130/0091-7613(1993)021<0375:FMICAT>2.3.CO;2. ISSN  0091-7613.
  79. ^ Уэлч, Джеймс Р. (1984). «Астероид, Lepidasterella montanensis n. sp., из известняка Медвежьего ущелья Верхней Миссисипи в Монтане». Журнал палеонтологии . 58 (3): 843–851. ISSN  0022-3360. JSTOR  1304921.
  80. ^ Бабкок, Лорен Э.; Фельдманн, Родни М. (1986). «Девонские и миссисипские конулярииды Северной Америки. Часть B. Paraconularia, Reticulaconularia, новый род и организмы, отнесенные к Conulariida». Annals of Carnegie Museum . 55 : 411–479. doi : 10.5962/p.215204 . S2CID  251525208.
  81. ^ Iten, Heyo Van; Cox, Robt S.; Mapes, Royal H. (1992). «Новые данные о морфологии Sphenothallus Hall: последствия для его родства». Lethaia . 25 (2): 135–144. doi :10.1111/j.1502-3931.1992.tb01378.x. hdl : 2027.42/73676 . ISSN  1502-3931.
  82. ^ Конвей Моррис, Саймон; Карон, Жан-Бернар (2022). «Возможный дом для странного животного каменноугольного периода: является ли Typhloesus пелагическим брюхоногим моллюском?». Biology Letters . 18 (9): 20220179. doi :10.1098/rsbl.2022.0179. PMC 9489302. PMID  36126687 .