Изумрудный ясеневый точильщик ( Agrilus planipennis ), также известный под аббревиатурой EAB , представляет собой зеленый бупрестид или жемчужный жук, обитающий в северо-восточной Азии, который питается видами ясеня ( Fraxinus spp.). Самки откладывают яйца в расщелины коры ясеня, а личинки питаются под корой ясеня и через один-два года становятся взрослыми особями. В своем естественном ареале он обычно встречается с низкой плотностью и не наносит значительного ущерба деревьям, произрастающим в этом районе. За пределами своего естественного ареала это инвазивный вид , который очень губителен для ясеней , произрастающих в Европе и Северной Америке. До того, как он был найден в Северной Америке, об изумрудном ясеневом бурильце в его естественном ареале было известно очень мало; это привело к тому, что большая часть исследований его биологии была сосредоточена в Северной Америке. Местные органы власти в Северной Америке пытаются контролировать его, контролируя его распространение, диверсифицируя виды деревьев, а также используя инсектициды и биологический контроль .
Французский священник и натуралист Арман Давид собрал экземпляр этого вида во время одной из своих поездок по императорскому Китаю в 1860-х и 1870-х годах. Он нашел жука в Пекине и отправил его во Францию, где первое краткое описание Agrilus planipennis , сделанное энтомологом Леоном Фэйрмэром , было опубликовано в Revue d'Entomologie в 1888 году . как Agrilus marcopoli был опубликован в 1930 году Яном Обенбергером . [2]
Взрослые жуки обычно ярко-зеленого цвета, имеют длину около 8,5 мм (0,33 дюйма) и ширину 1,6 мм (0,063 дюйма). Надкрылья обычно темно-зеленые, но могут иметь и медные оттенки. Изумрудный ясеневый злак — единственный североамериканский вид Agrilus с ярко-красной верхней частью брюшка, если смотреть с расправленными крыльями и надкрыльями. У этого вида также есть небольшой шип на кончике брюшка и зубчатые усики, начинающиеся от четвертого сегмента усиков. [3] Они оставляют на деревьях следы под корой, которые иногда видны. [4] Взрослые жуки других видов часто могут быть ошибочно идентифицированы общественностью. [5] [6]
Жизненный цикл изумрудной ясеневой точицы может длиться один или два года в зависимости от времени года откладки яиц , здоровья дерева и температуры. [7]
После 400–500 накопленных градусо-дней при температуре выше 10 ° C (50 ° F) взрослые особи начинают выходить из деревьев поздней весной, а пик появления приходится примерно на 1000 градусо-дней. После вылупления взрослые особи в течение одной недели питаются листьями ясеня в кроне перед спариванием, но при этом вызывают небольшую дефолиацию. [8] Самцы парят вокруг деревьев, находят самок по визуальным подсказкам и падают прямо на самку, чтобы спариться. Спаривание может длиться 50 минут, а самки могут спариваться с несколькими самцами на протяжении всей своей жизни. [9] Типичная самка может жить около шести недель и откладывать примерно 40–70 яиц, но самки, живущие дольше, могут откладывать до 200 яиц. [8]
Яйца откладываются между трещинами, чешуйками или трещинами коры и вылупляются примерно через две недели. Яйца имеют диаметр примерно от 0,6 до 1,0 мм (от 0,02 до 0,04 дюйма), изначально белые, но позже, если они оплодотворены, становятся красновато-коричневыми. [8] [7] После вылупления личинки прогрызают кору до внутренней флоэмы , камбия и внешней ксилемы , где они питаются и развиваются. [9] Изумрудный ясеневый точильщик имеет четыре личиночных возраста . Питаясь, личинки создают длинные змеевидные ходы. Полностью зрелые личинки четвертого возраста имеют длину от 26 до 32 мм (от 1,0 до 1,3 дюйма). [7] Осенью зрелые особи четвертого возраста выкапывают камеры примерно на 1,25 см (0,49 дюйма) в заболонь или внешнюю кору, где они складываются в J-образную форму. [9] Эти J-образные личинки укорачиваются до предкуколок, а следующей весной развиваются в куколки и взрослых особей. Чтобы выйти из дерева, взрослые особи прогрызают отверстия из своей камеры через кору, в результате чего остается характерное выходное отверстие D-образной формы. Неполовозрелые личинки могут перезимовать в своей личиночной галерее, но им может потребоваться дополнительное питание летом, прежде чем они снова перезимуют и следующей весной вырастут взрослыми особями. [7] Этот двухлетний жизненный цикл чаще встречается в прохладном климате, например, в европейской части России . [10]
Родной ареал изумрудного ясеня - умеренный северо-восточный регион Азии, который включает Россию, Монголию, северный Китай, Японию и Корею. [11] [10]
Жук является инвазивным в Северной Америке, где его основная популяция проживает в Мичигане и прилегающих штатах и провинциях. Популяции более разбросаны за пределами основной территории, а края известного распространения простираются на север до Онтарио , на юг до северной Луизианы , на запад до Колорадо и на восток до Нью-Брансуика , [12] [13] и на северо-западе Тихого океана в Орегоне . [14] [15] [16] В Восточной Европе популяция была обнаружена в Москве в 2003 году. [10] С 2003 по 2016 год эта популяция распространилась на запад в сторону Европейского Союза со скоростью до 40 км (25 миль) в год. и, как ожидается, достигнет Центральной Европы в период с 2031 по 2036 год. [17] [18] [10] Хотя по состоянию на 2019 год он не был зарегистрирован в Европейском Союзе, он уже распространился на Дальний Восток Украины из соседней России. [19] [20] [21] [22]
В своем естественном ареале изумрудный ясеневый точилка является лишь вредителем местных деревьев, поскольку плотность популяции обычно не достигает уровня, смертельного для здоровых деревьев. [23] В Китае он поражает местных Fraxinus chinensis , F. mandshurica и F. rhynchophylla ; в Японии он также поражает F. japonica и F. lanuginosa . [10]
Изумрудный ясень в первую очередь заражает и может нанести значительный ущерб видам ясеня, включая зеленый ясень ( F. pennsylvanica ), черный ясень ( F. nigra ), белый ясень ( F. americana ) и голубой ясень ( F. Quadrangulata ) в Северной Америке. [24] В Европе F. excelsior является основным колонизированным видом ясеня, который умеренно устойчив к заражению изумрудной ясеневой точильщиком. [10] [25] Восприимчивость к золе может варьироваться в зависимости от привлекательности химических летучих веществ для взрослых особей или способности личинок детоксикации фенольных соединений. [9] Изумрудный ясеневый точилка также была обнаружена на дереве с белой бахромой в Северной Америке, которое не является хозяином, но неясно, были ли деревья здоровыми на момент первого заражения или уже пришли в упадок из-за засухи. [9] [26] Также был обнаружен еще один непепельный хозяин, Olea europaea , хотя и в лабораторных условиях. [27]
Взрослые особи предпочитают откладывать яйца на открытом воздухе или в стрессовом ясене, но охотно откладывают яйца на здоровых деревьях среди других пород деревьев. Ясень, растущий в чистых насаждениях, как естественных, так и ландшафтных, более подвержен воздействию, чем изолированные деревья или деревья, расположенные в смешанных лесных насаждениях. Зола, используемая в ландшафтном дизайне, также, как правило, подвергается более высокому воздействию окружающей среды, включая уплотненную почву, недостаток влаги, воздействие тепла от городских островов , дорожную соль и загрязнение, что также может снизить ее устойчивость к бурильному молотку. Кроме того, большая часть золы, используемой в ландшафтном дизайне, была получена из нескольких сортов, что привело к низкому генетическому разнообразию . [9] Предпочтительны молодые деревья с корой от 1,5 мм (0,059 дюйма) до 5 мм (0,20 дюйма). [10] И самцы, и самки используют летучие вещества листьев и сесквитерпены в коре, чтобы найти хозяев. [9] Повреждение зараженных деревьев происходит в результате питания личинок. Змеевидные питающие галереи личинок нарушают поток питательных веществ и воды, эффективно опоясывая и тем самым убивая дерево, поскольку оно больше не может доставлять к листьям достаточное количество воды и питательных веществ для выживания. Опоясанный пепел часто пытается восстановиться за счет прорастания пней, и есть свидетельства того, что деревья, подвергшиеся стрессу, также могут давать более высокий, чем обычно, урожай семян в качестве экстренной меры. [8]
За пределами своего естественного ареала изумрудный ясеневый точилка представляет собой инвазивный вид , который очень губителен для ясеней в интродуцированном ареале. [11] До того, как изумрудный ясеневый точилка была обнаружена в Северной Америке, об этом насекомом в его естественном ареале было известно очень мало, за исключением краткого описания особенностей жизненного цикла и таксономических описаний, что привело к целенаправленным исследованиям его биологии в Северной Америке. [8] Насекомое было впервые обнаружено в Кантоне, штат Мичиган (недалеко от Детройта [28] ), в 2002 году, [28] но, возможно, оно обитало в США с конца 1980-х годов. [29] Предполагается, что он был завезен из-за границы в составе транспортных материалов, таких как упаковочные ящики. [28]
Без факторов, которые обычно подавляют популяции изумрудного ясеня в его естественном ареале (например, устойчивые деревья, хищники и осы-паразитоиды ), популяция может быстро вырасти до опасного уровня. [8] Ожидается, что после первоначального заражения все ясени погибнут на данной территории в течение 10 лет без принятия мер борьбы. [8] Каждый североамериканский вид ясеня восприимчив к изумрудному ясеню, поскольку североамериканские виды, посаженные в Китае, также имеют высокую смертность от заражения, но некоторые азиатские виды ясеня устойчивы, в том числе F. baroniana , F. chinensis, F. floribunda , F. mandshurica и F. platypoda . [30] [31] [32]
Зеленый ясень и черный ясень предпочитает изумрудный ясеневый точильщик. Белый ясень также быстро погибает, но обычно только после уничтожения всех зеленых и черных ясеней. Известно, что голубой ясень обладает более высокой степенью устойчивости к изумрудной ясеневой точице, что, как полагают, вызвано высоким содержанием танинов в листьях, что делает листву невкусной для насекомого. Хотя большинство азиатских ясеней развили эту защиту, она отсутствует у американских видов, кроме голубого ясеня. Исследователи исследовали популяции так называемого «затяжного ясеня», деревьев, которые пережили нападение ясеневого злата с небольшими повреждениями или вообще без них, как средство прививки или выведения новых, устойчивых побегов. Было обнаружено, что многие из этих затяжных пеплов имеют необычные фенотипы, которые могут привести к повышенной устойчивости. Помимо более высокого содержания танинов, азиатский пепел также обладает естественными защитными свойствами для отпугивания, ловли и уничтожения личинок изумрудной ясеневой точицы. Хотя исследования американского пепла показали, что они способны создавать аналогичные защитные механизмы, деревья, похоже, не осознают, когда на них нападают. [33] Многие из специализированных хищников и паразитоидов, которые подавляли изумрудного ясеня в Азии, не присутствовали в Северной Америке. Хищники и паразитоиды, обитающие в Северной Америке, недостаточно подавляют изумрудную ясеневую точилку, поэтому популяция продолжает расти. Такие птицы, как дятлы, питаются личинками изумрудного ясеневого сверла, хотя взрослые жуки не использовались ни одной американской фауной в пищу. [8] Популяции изумрудного ясеневого сверла могут распространяться на расстояние от 2,5 до 20 км (от 1,6 до 12,4 миль) в год. [8] Он в основном распространяется полетом или при транспортировке продуктов, содержащих кору ясеня, таких как дрова или питомник, что позволяет ему достигать новых территорий и создавать вспомогательные популяции за пределами основного заражения. [8] [10]
Другие факторы могут ограничить распространение. Зимние температуры примерно -38 ° C (-36 ° F) ограничивают расширение диапазона., [34] [35] и зимующий изумрудный ясеневый сверчок выживают при средних температурах -30 ° C (-22 ° F) из-за антифризов. в корпусе и изоляции, обеспечиваемой корой дерева. [10] Личинки также могут пережить высокую температуру до 53 °C (127 °F). И наоборот, как и зола, выращиваемая в питомниках, популяция изумрудной ясеневой точицы в Северной Америке, как полагают, произошла от одной группы насекомых из центрального Китая и также демонстрирует низкое генетическое разнообразие. [10]
Североамериканские хищники и паразитоиды могут иногда вызывать высокую смертность изумрудного ясеня, но обычно обеспечивают лишь ограниченный контроль. Смертность местных дятлов варьируется. Паразитизм со стороны паразитоидов, таких как Atanycolus cappaerti , может быть высоким, но в целом такой контроль обычно низкий. [8]
Служба инспекции здоровья животных и растений Министерства сельского хозяйства США 14 декабря 2020 года опубликовала правило, которое вступит в силу через месяц, 14 января 2021 года, и прекращающее все карантинные мероприятия EAB в Соединенных Штатах из-за их неэффективности на данный момент. [36] [37] Вместо этого будут использоваться другие средства, особенно биологический контроль (см. §Биологический контроль ниже). [36] [37]
Этим насекомым удалось уничтожить около 300 000 ясеней в столичном регионе всего за девять лет. В результате осталось только 80 000 ясеней, либо из-за удачи, либо из-за некоторого сопротивления жукам. Раньше в этих лесах была чрезвычайно густая популяция ясеня: 17-18 деревьев на гектар, сейчас на гектар приходится только 5-6 деревьев. Это очень хорошо иллюстрирует общую разрушительную силу Изумрудного ясеневого бурильщика и его актуальность для обычного человека. В связи с этой серьезной потерей ясеней чрезвычайно важно отметить ее влияние на экосистему этой территории. Болота, которые раньше были домом для многих ясеневых лесов, теперь превратились в кустарники, полностью изменившие экосистему этой территории. Воздействие, которое это оказывает на дикую природу, является огромным, поскольку все животные использовали каждую часть дерева в качестве убежища, например, птицы в листве, мелкие грызуны среди корней и т. д. [38]
Изумрудный ясеневый злак угрожает всему североамериканскому роду Fraxinus . На данный момент он привел к гибели десятков миллионов ясеней и угрожает уничтожить большую часть из 8,7 миллиардов ясеней по всей Северной Америке. [12] Изумрудный ясеневый златик убивает молодые деревья за несколько лет до достижения 10-летнего возраста посева. [8] Как в Северной Америке, так и в Европе потеря пепла из экосистемы может привести к увеличению количества инвазивных растений, изменениям в питательных веществах почвы и воздействию на виды, питающиеся пеплом. [10]
Ущерб и усилия по контролю за распространением изумрудной ясеневой точицы затронули предприятия, продающие ясень или изделия из древесины, владельцев собственности, а также местные органы власти или органы власти штата. [8] Карантин может ограничить транспортировку ясеня и продуктов его переработки, но экономические последствия особенно высоки для городских и жилых районов из-за затрат на обработку или вывоз, а также снижения стоимости земли из-за умирающих деревьев. [39] Затраты на управление этими деревьями могут лечь на плечи домовладельцев или местных муниципалитетов. Для муниципалитетов удаление большого количества мертвых или зараженных деревьев одновременно обходится дорого, поэтому замедление скорости гибели деревьев путем удаления известных зараженных деревьев и обработки деревьев инсектицидами может дать местным органам власти больше времени для планирования, удаления и замены деревьев, которые в конце концов умрет. Эта стратегия экономит деньги, поскольку она будет стоить 10,7 миллиардов долларов в городских районах 25 штатов в течение 10 лет, в то время как удаление и замена всех ясеней в этих же районах одновременно обойдется в 25 миллиардов долларов [ 39] [40] (по другой оценке, удаление только на уровне $20–60 млрд). [28] В некоторых городских районах, таких как Миннеаполис, имеется большое количество пепла, причем чуть более 20% городского леса представляет собой пепел. [41]
В районах, где изумрудная ясеневая златка еще не обнаружена, проводятся обследования для выявления новых заражений. Визуальные обследования используются для обнаружения ясеней, демонстрирующих повреждения изумрудной ясеневой точицы, а в рамках программы мониторинга на деревьях развешиваются ловушки с цветами, привлекательными для изумрудной ясеневой точицы, например, фиолетовым или зеленым. [8] На эти ловушки также могут наноситься летучие феромоны , которые привлекают в первую очередь самцов. [9]
Иногда деревья опоясывают, чтобы они служили деревьями-ловушками для наблюдения за изумрудным ясеневым сверлом. Находящееся в стрессе дерево весной привлекает самок, откладывающих яйца, а осенью деревья можно окоренить для поиска личинок. [8] В случае обнаружения на территории часто помещают карантин, чтобы предотвратить появление новых заражений зараженной древесиной. [29] [8] Затем на территории принимаются дальнейшие меры контроля, чтобы замедлить рост популяции за счет сокращения численности жуков, предотвращения их достижения репродуктивной зрелости и расселения, а также сокращения численности ясеней. [8]
Правительственные учреждения как в США, так и в Канаде использовали местный вид паразитоидной осы Cerceris fumipennis в качестве средства обнаружения территорий, в которых распространилась изумрудная ясеневая точильщика. Самки этих ос охотятся на других жуков-драготных и изумрудную ясеневую точилку, если она присутствует. Осы оглушают жуков и уносят их обратно в норы в земле, где они хранятся до тех пор, пока осы не вылупятся из яиц и личинки ос не начнут питаться жуками. Добровольцы ловят ос, когда они возвращаются в свои норы с жуками, чтобы определить, присутствует ли здесь изумрудный ясеневый точилка. Этот метод известен как биологический надзор, в отличие от биологического контроля, поскольку не очевидно, что осы оказывают существенное негативное воздействие на популяции изумрудной ясеневой точицы. [42]
В районах, где изумрудный ясеневый златик является неместным и инвазивным, для уменьшения ущерба ясеням используются карантины, удаление зараженных деревьев, инсектициды и биологический контроль.
После обнаружения заражения государственные или ранее национальные правительственные учреждения обычно вводят карантин, запрещая транспортировку зольных дров или живых растений за пределы этих зон без разрешения, указывающего, что материал был проверен или обработан (т. е. термическая обработка или щепа). следить за тем, чтобы в коре и флоэме не было живых изумрудных ясеневых златок. [29] [43] В городских районах деревья часто удаляют, как только обнаруживается заражение, чтобы снизить плотность популяции изумрудного ясеневого точильщика и вероятность дальнейшего распространения. Городской ясень обычно заменяют неясеневыми породами, такими как клен, дуб или липа, чтобы ограничить источники пищи. [44] В сельской местности деревья можно заготавливать на пиломатериалы или дрова, чтобы уменьшить плотность золы, но в отношении этого материала может применяться карантин, особенно в районах, где материал может быть заражен. [45]
Специалисты Kentucky Extension предлагают выбрать необычные виды, чтобы заменить вывезенный пепел в ландшафте. [46] Предыдущие поколения создали монокультуры , сажая ясени в избытке, что является фактором масштабов опустошения, вызванного изумрудным ясеневым златом. Вместо этого предпочтение разнообразию видов помогает сохранить городские леса здоровыми. Ученые Университета Кентукки предлагают выбирать монотипические виды, такие как азимина , желтая древесина , дерево Франклина , кофейное дерево Кентукки , осейджский апельсин , кислица и лысый кипарис .
В настоящее время используются инсектициды с такими активными ингредиентами, как азадирахтин , имидаклоприд , бензоат эмамектина и динотефуран . Динотефуран и имидаклоприд являются системными (т. е. вводятся в состав дерева) и остаются эффективными в течение одного-трех лет в зависимости от препарата. [8] [47] [48] Инсектициды обычно считаются жизнеспособным вариантом только в городских районах с ценными деревьями рядом с очагами заражения. [47] Ясень в первую очередь обрабатывают путем прямой инъекции в дерево или пропитки почвы. Некоторые инсектициды не могут применяться домовладельцами и должны применяться лицензированными специалистами. Ущерб от изумрудной ясеневой точицы может со временем увеличиваться даже при применении инсектицидов. [8] Обработка инсектицидами невозможна на больших лесных массивах за пределами городских территорий. [8]
Естественный ареал изумрудной ясеневой точицы в Азии был исследован на предмет паразитоидных видов, которые паразитируют на изумрудной ясеневой точильщике и не нападают на другие виды насекомых в надежде, что они подавят популяции при выпуске в Северную Америку. [49] Три вида, импортированные из Китая, были одобрены к выпуску Министерством сельского хозяйства США в 2007 году и в Канаде в 2013 году: Spathius agrili , Tetrastichus planipennisi и Oobius agrili , а Spathius galinae был одобрен к выпуску в 2015 году. [50] [51] За исключением Spathius galinae , который был выпущен совсем недавно, было зарегистрировано, что остальные три вида паразитируют на личинках изумрудной ясеневой точицы через год после выпуска, что указывает на то, что они пережили зиму, но численность видов и мест обитания различалась. [51] Tetrastichus planipennisi и Oobius agrili обосновались и имеют растущую популяцию в Мичигане с 2008 года; Spathius agrili имел меньший успех в приживлении в Северной Америке, что могло быть вызвано отсутствием доступных личинок изумрудного ясеневого сверла во время вылета взрослых особей весной, ограниченной холодоустойчивостью и большей пригодностью для регионов Северной Америки ниже 40-й параллели. [51]
Министерство сельского хозяйства США также оценивает применение Beauveria bassiana , грибкового патогена насекомых , для борьбы с изумрудной ясеневой точилкой в сочетании с паразитоидными осами. [52]
