stringtranslate.com

Инфузория

Инфузории — это группа альвеолят, характеризующаяся наличием волосовидных органелл, называемых ресничками , которые по структуре идентичны эукариотическим жгутикам , но в целом короче и присутствуют в гораздо большем количестве, с другим волнообразным рисунком, чем жгутики. Реснички встречаются у всех членов группы (хотя у своеобразных Suctoria они есть только в течение части их жизненного цикла ) и по-разному используются при плавании, ползании, прикреплении, питании и ощущении.

Инфузории — важная группа простейших , распространенных практически везде, где есть вода — в озерах, прудах, океанах, реках и почвах, включая бескислородные и обедненные кислородом местообитания. [2] Было описано около 4500 уникальных свободноживущих видов, а потенциальное число существующих видов оценивается в 27 000–40 000. [3] В это число входят многие эктосимбиотические и эндосимбиотические виды, а также некоторые облигатные и оппортунистические паразиты . Виды инфузорий варьируются по размеру от всего лишь 10 мкм у некоторых колподей до целых 4 мм в длину у некоторых гелиид и включают некоторые из наиболее морфологически сложных простейших. [4] [5]

В большинстве систем таксономии « Ciliophora » ранжируется как тип [6] в любом из нескольких царств , включая Chromista , [7] Protista [8] или Protozoa . [9] В некоторых старых системах классификации, таких как влиятельные таксономические работы Альфреда Каля , ресничные простейшие помещаются в класс « Ciliata » [10] [11] (термин, который также может относиться к роду рыб ). В таксономической схеме, одобренной Международным обществом протистологов, которая устраняет формальные обозначения ранга , такие как «тип» и «класс», «Ciliophora» является неранжированным таксоном в пределах Alveolata . [12] [13]

Структура клетки

Ядра

В отличие от большинства других эукариот , инфузории имеют два разных вида ядер : крошечное диплоидное микроядро («генеративное ядро», которое несет зародышевую линию клетки) и большое амплиплоидное макронуклеус («вегетативное ядро», которое отвечает за общую регуляцию клетки, выражая фенотип организма ). [14] [15] Последнее генерируется из микроядра путем амплификации генома и интенсивного редактирования. Микроядро передает свой генетический материал потомству, но не экспрессирует свои гены. Макронуклеус обеспечивает небольшую ядерную РНК для вегетативного роста. [16] [15]

Деление макронуклеуса происходит у большинства видов инфузорий, за исключением тех, что относятся к классу Karyorelictea, макронуклеусы которых заменяются каждый раз, когда клетка делится. [17] Деление макронуклеуса осуществляется путем амитоза , а сегрегация хромосом происходит в процессе, механизм которого неизвестен. [15] После определенного количества поколений (200–350 у Paramecium aurelia и до 1500 у Tetrahymena [17] ) клетка проявляет признаки старения, и макронуклеусы должны быть регенерированы из микронуклеусов. Обычно это происходит после конъюгации , после которой новый макронуклеус образуется из постконъюгального микронуклеуса. [15]

Представление инфузории
  1. Реснички
  2. трихоциста
  3. Альвеолы, поверхностные полости или ямки
  4. Сократительная вакуоль , регулирует количество воды внутри клетки
  5. Сократительная вакуоль пора
  6. Радиальный канал
  7. Пищевые вакуоли
  8. Лизосома , содержит ферменты
  9. Аппарат Гольджи ; модифицирует белки и выводит их из клетки
  10. Микронуклеус
  11. Макронуклеус , контролирует нерепродуктивные функции клеток
  12. Вестибулярий
  13. Ротовая полость
  14. Квадрулюс
  15. Цитостом , клеточный рот
  16. Зарождающаяся пищевая вакуоль
  17. Ацидосома, везикула, участвующая в закислении фагоцитов
  18. Вакуоль отходов
  19. Цитопрокт , анальное отверстие для выброса отходов
  20. Эндоплазматический ретикулум , транспортная сеть для молекул, направляющихся в определенные части клетки.
  21. Митохондрия , создает АТФ (энергию) для клетки (трубчатые кристы)
  22. Эндосимбионты

Цитоплазма

Пищевые вакуоли образуются посредством фагоцитоза и обычно следуют по определенному пути через клетку, поскольку их содержимое переваривается и расщепляется лизосомами , поэтому вещества, содержащиеся в вакуоли, затем становятся достаточно маленькими, чтобы диффундировать через мембрану пищевой вакуоли в клетку. Все, что остается в пищевой вакуоли к тому времени, когда она достигает цитопрокта ( анальной поры ), выбрасывается посредством экзоцитоза . Большинство инфузорий также имеют одну или несколько заметных сократительных вакуолей , которые собирают воду и выталкивают ее из клетки для поддержания осмотического давления или в какой-то функции для поддержания ионного баланса. У некоторых родов, таких как Paramecium , они имеют характерную звездчатую форму, причем каждая точка является собирательной трубкой.

Специализированные структуры у инфузорий

В основном, реснички тела организованы в моно- и дикинетиды , которые соответственно включают одну и две кинетосомы (базальные тельца), каждая из которых может поддерживать ресничку. Они организованы в ряды, называемые кинетисами , которые идут от передней к задней части клетки. Кинетиды тела и ротовой полости составляют инфрацилиатуру , организацию, уникальную для инфузорий и важную в их классификации, и включают различные фибриллы и микротрубочки, участвующие в координации ресничек. У некоторых форм есть также поликинетиды тела, например, среди спиротрихов , где они обычно образуют щетинки, называемые цирри .

Инфрацилиатура является одним из основных компонентов клеточного кортекса . Другими являются альвеолы , небольшие пузырьки под клеточной мембраной, которые упакованы против нее, образуя пленку, поддерживающую форму клетки, которая варьируется от гибкой и сократительной до жесткой. Также обычно присутствуют многочисленные митохондрии и экструсомы . Наличие альвеол, структура ресничек, форма митоза и различные другие детали указывают на тесную связь между инфузориями, Apicomplexa и динофлагеллятами . Эти внешне несхожие группы составляют альвеолы .

Кормление

Большинство инфузорий являются гетеротрофами , питающимися более мелкими организмами, такими как бактерии и водоросли , а также детритом, который сметается в ротовую канавку (рот) модифицированными ротовыми ресничками. Обычно это включает ряд мембранелл слева от рта и параоральную мембрану справа, обе из которых возникают из поликинетид , групп из множества ресничек вместе с ассоциированными структурами. Пища перемещается ресничками через ротовую пору в пищевод, который образует пищевые вакуоли.

Многие виды также являются миксотрофами , сочетая фаготрофию и фототрофию посредством клептопластики или симбиоза с фотосинтезирующими микробами. [18] [19]

Было обнаружено, что инфузория Halteria питается хлоровирусами . [20]

Однако методы питания значительно различаются. Некоторые инфузории не имеют рта и питаются путем абсорбции ( осмотрофия ), в то время как другие являются хищниками и питаются другими простейшими и, в частности, другими инфузориями. Некоторые инфузории паразитируют на животных , хотя известно, что только один вид, Balantidium coli , вызывает заболевания у людей. [21]

Размножение и половые явления

Большинство инфузорий делятся поперечно, но у некоторых видов встречаются и другие типы бинарного деления.

Репродукция

Инфузории размножаются бесполым путем , различными видами деления . [17] Во время деления микронуклеус претерпевает митоз , а макронуклеус удлиняется и претерпевает амитоз (за исключением инфузорий кариореликтов , макронуклеусы которых не делятся). Затем клетка делится надвое, и каждая новая клетка получает копию микронуклеуса и макронуклеуса.

Инфузория, проходящая последние процессы бинарного деления
Отдел инфузорий Colpidium

Обычно клетка делится поперечно, при этом передняя половина инфузории ( протер ) образует один новый организм, а задняя половина ( описте ) — другой. Однако в некоторых группах инфузорий встречаются и другие типы деления. К ним относятся почкование (появление небольшого ресничного потомства, или «роевиков», из тела зрелого родителя); стробиляция (множественные деления вдоль тела клетки, в результате которых образуется цепочка новых организмов); и палинтомия (множественные деления, обычно внутри цисты ). [22]

Деление может происходить спонтанно, как часть вегетативного клеточного цикла . Альтернативно, оно может происходить в результате самооплодотворения ( автогамии ), [23] или может следовать за конъюгацией , половым явлением, при котором инфузории совместимых типов спаривания обмениваются генетическим материалом. Хотя конъюгация иногда описывается как форма размножения, она не связана напрямую с репродуктивными процессами и не приводит напрямую к увеличению числа отдельных инфузорий или их потомства. [24]

Спряжение

Обзор

Конъюгация инфузорий — это половое явление, которое приводит к генетической рекомбинации и ядерной реорганизации внутри клетки. [24] [22] Во время конъюгации две инфузории совместимого типа спаривания образуют мост между своими цитоплазмами . Микронуклеусы подвергаются мейозу , макронуклеусы исчезают, а гаплоидные микронуклеусы обмениваются по мосту. У некоторых инфузорий (перитрихов, хонотрихов и некоторых сукторианцев ) конъюгирующие клетки становятся постоянно слитыми, и один конъюгант поглощается другим. [21] [25] Однако у большинства групп инфузорий клетки разделяются после конъюгации, и обе образуют новые макронуклеусы из своих микронуклеусов. [26] Конъюгация и автогамия всегда сопровождаются делением. [22]

У многих инфузорий, таких как Paramecium , конъюгирующие партнеры (гамонты) похожи или неразличимы по размеру и форме. Это называется «изогамонтической» конъюгацией. В некоторых группах партнеры различаются по размеру и форме. Это называется «анизогамонтической» конъюгацией. У сидячих перитрихов , например, один половой партнер (микроконъюгант) маленький и подвижный, а другой (макроконъюгант) большой и сидячий . [24]

Стадии конъюгации
Стадии конъюгации у Paramecium caudatum

У Paramecium caudatum стадии конъюгации следующие (см. схему справа):

  1. Совместимые скрещивающиеся штаммы встречаются и частично сливаются
  2. Микроядра подвергаются мейозу, в результате чего на клетку приходится четыре гаплоидных микроядра.
  3. Три из этих микроядер распадаются. Четвертое подвергается митозу.
  4. Две клетки обмениваются микроядром.
  5. Затем клетки разделяются.
  6. Микроядра в каждой клетке сливаются, образуя диплоидное микроядро.
  7. Митоз происходит трижды, в результате чего образуется восемь микроядер.
  8. Четыре новых микронуклеуса трансформируются в макронуклеусы, а старый макронуклеус распадается.
  9. Бинарное деление происходит дважды, в результате чего образуются четыре идентичные дочерние клетки.

Перестройки ДНК (перестановки генов)

Инфузории содержат два типа ядер: соматическое « макронуклеус » и зародышевое « микронуклеус ». Только ДНК в микронуклеусе передается во время полового размножения (конъюгации). С другой стороны, только ДНК в макронуклеусе активно экспрессируется и приводит к фенотипу организма. Макронуклеарная ДНК происходит из микронуклеарной ДНК путем удивительно обширной перестройки и амплификации ДНК.

Развитие макронуклеарного генома Oxytricha из микронуклеарного генома

Макронуклеус начинается как копия микронуклеуса. Микронуклеарные хромосомы фрагментируются на множество более мелких частей и амплифицируются, чтобы дать много копий. Полученные макронуклеарные хромосомы часто содержат только один ген . У Tetrahymena микронуклеус имеет 10 хромосом (пять на гаплоидный геном), в то время как макронуклеус имеет более 20 000 хромосом. [27]

Кроме того, микроядерные гены прерываются многочисленными «внутренними устраненными последовательностями» (IES). Во время развития макронуклеуса IES удаляются, а оставшиеся сегменты генов, макроядерные предназначенные последовательности (MDS), сращиваются вместе, чтобы получить рабочий ген. У Tetrahymena около 6000 IES, и около 15% микроядерной ДНК устраняется в ходе этого процесса. Процесс направляется малыми РНК и эпигенетическими хроматиновыми метками. [27]

У инфузорий -спиротрихов (таких как Oxytricha ) этот процесс еще более сложен из-за «перестановки генов»: MDS в микронуклеусе часто находятся в другом порядке и ориентации, чем в гене макронуклеуса, и поэтому в дополнение к делеции для «перестановки» требуются инверсия и транслокация ДНК . Этот процесс направляется длинными РНК, полученными из родительского макронуклеуса. Более 95% микроядерной ДНК удаляется во время развития макронуклеуса спиротрихов. [27]

Старение

В клональных популяциях Paramecium старение происходит в течение последовательных поколений, что приводит к постепенной потере жизнеспособности, если клеточная линия не восстанавливается путем конъюгации или автогамии . У Paramecium tetraurelia клонально стареющая линия теряет жизнеспособность и умирает примерно через 200 делений, если клеточная линия не омолаживается путем конъюгации или самооплодотворения. Основа клонального старения была прояснена экспериментами по трансплантации Ауфдерхайда в 1986 году [28] , который продемонстрировал, что макронуклеус, а не цитоплазма, отвечает за клональное старение. Дополнительные эксперименты Смита-Зоннеборна [29] , Холмса и Холмса [30] и Джилли и Блэкберна [31] продемонстрировали, что во время клонального старения повреждение ДНК резко увеличивается. Таким образом, повреждение ДНК, по-видимому, является причиной старения у P. tetraurelia .

Ископаемая летопись

До недавнего времени древнейшими известными окаменелостями инфузорий были тинтинниды из ордовикского периода . В 2007 году Ли и др. опубликовали описание ископаемых инфузорий из формации Доушанто , около 580 миллионов лет назад, в эдиакарский период . Они включали два типа тинтиннид и возможного предка сукториана. [32] Ископаемая вортицелла была обнаружена внутри кокона пиявки из триасового периода , около 200 миллионов лет назад. [33]

Филогения

Согласно филогенетическому анализу 2016 года, [1] Mesodiniea постоянно обнаруживается как сестринская группа для всех других инфузорий. Кроме того, внутри подтипа Intramacronucleata выделяются две большие подгруппы : SAL ( Spirotrichea + Armophorea + Litostomatea ) и CONthreeP или Ventrata ( Colpodea + Oligohymenophorea + Nassophorea + Phyllopharyngea + Plagiopylea + Prostomatea ). [1] Класс Protocruziea обнаруживается как сестринская группа для Ventrata / CONthreeP . Класс Cariacotrichea был исключен из анализа, но изначально он был установлен как часть Intramacronucleata [1] .
Одонтостоматиды были идентифицированы в 2018 году [34] как собственный класс Odontostomatea , связанный с Armophorea .

Классификация

Стентор Роеселии

Для инфузорий было предложено несколько различных схем классификации. Следующая схема основана на молекулярном филогенетическом анализе до четырех генов из 152 видов, представляющих 110 семейств: [1]

Подтип Postciliodesmatophora

Подтип Intramacronucleata

Oxytricha trifallax

Другой

Некоторые старые классификации включали Opalinidae в инфузории. Фундаментальное различие между многоресничными жгутиконосцами (например, гемимастигидами , Stephanopogon , Multicilia , opalines ) и инфузориями заключается в наличии макронуклеусов только у инфузорий. [35]

Патогенность

Единственный известный представитель филума инфузорий, патогенный для человека, — это Balantidium coli , [36], вызывающий заболевание балантидиаз . Он непатогенен для домашней свиньи, основного резервуара этого патогена. [37]

Ссылки

  1. ^ abcde Гао, Фэн; Уоррен, Алан; Чжан, Цяньцянь; Гун, Цзюнь; Мяо, Мяо; Сан, Пин; Сюй, Дапэн; Хуан, Цзе; И, Чжэньчжэнь (2016-04-29). "Основанная на всех данных эволюционная гипотеза реснитчатых протистов с пересмотренной классификацией типа Ciliophora (Eukaryota, Alveolata)". Scientific Reports . 6 : 24874. Bibcode :2016NatSR...624874G. doi :10.1038/srep24874. ISSN  2045-2322. PMC  4850378 . PMID  27126745.
  2. ^ Роттерова, Дж.; Эджкомб, В. П.; Чепичка, И.; Бейнар, Р. (2022). «Анаэробные инфузории как модельная группа для изучения симбиозов в средах с недостатком кислорода». Журнал эукариотической микробиологии . 69 (5): e12912. doi :10.1111/jeu.12912. PMID  35325496. S2CID  247677842.
  3. ^ Фойсснер, В.; Хоксворт, Дэвид, ред. (2009). Разнообразие простейших и географическое распространение. Темы в области биоразнообразия и охраны природы. Том 8. Springer Netherlands. стр. 111. doi :10.1007/978-90-481-2801-3. ISBN 9789048128006.
  4. ^ Нильсен, Торкель Гиссель; Кьёрбое, Томас (1994). «Регулирование биомассы и продукции зоопланктона в умеренной прибрежной экосистеме. 2. Инфузории». Лимнология и океанография . 39 (3): 508–519. Bibcode :1994LimOc..39..508N. doi : 10.4319/lo.1994.39.3.0508 .
  5. ^ Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие, 3-е издание . Springer. С. 129. ISBN 978-1-4020-8238-2.
  6. ^ "ITIS Report". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 11 декабря 2014 г.
  7. ^ Кавальер-Смит, Томас (01.01.2018). «Царство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий таргетинг перипластидных белков, эволюцию цитоскелета и перипластид и древние расхождения». Protoplasma . 255 (1): 297–357. doi :10.1007/s00709-017-1147-3. ISSN  1615-6102. PMC 5756292 . PMID  28875267. 
  8. ^ Yi Z, Song W, Clamp JC, Chen Z, Gao S, Zhang Q (декабрь 2008 г.). «Пересмотр систематических отношений в пределах порядка Euplotida (Protista, Ciliophora) с использованием новых последовательностей гена, кодирующего малую субъединицу рРНК, и тестирование использования комбинированных наборов данных для построения филогений комплекса Diophrys». Mol. Phylogenet. Evol . 50 (3): 599–607. doi :10.1016/j.ympev.2008.12.006. PMID  19121402.
  9. ^ Miao M, Song W, Chen Z и др. (2007). «Уникальная эуплотидная инфузория, Gastrocirrhus (Protozoa, Ciliophora): оценка ее филогенетического положения, выведенного из последовательности гена малой субъединицы рРНК». J. Eukaryot. Microbiol . 54 (4): 371–8. doi :10.1111/j.1550-7408.2007.00271.x. PMID  17669163. S2CID  25977768.
  10. ^ Альфред Каль (1930). Urtiere oder Protozoa I: Wimpertiere oder Ciliata - Том I, общий раздел и простоматы.
  11. ^ "Медицинское определение CILIATA". www.merriam-webster.com . Получено 22.12.2017 .
  12. ^ Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; Cárdenas, Paco (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. doi :10.1111/jeu.12691. ISSN  1550-7408. PMC 6492006. PMID 30257078  . 
  13. ^ Adl, Sina M.; et al. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с акцентом на таксономию простейших». Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873.
  14. ^ Райков, И.Б. (1969). «Макронуклеус инфузорий». Исследования по протозоологии . 3 : 4–115. ISBN 9781483186146.
  15. ^ abcd Арчибальд, Джон М.; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х., ред. (2017). Справочник протистов (2-е изд.). Springer International Publishing. стр. 691. ISBN 978-3-319-28147-6.
  16. ^ Prescott, DM (июнь 1994). «ДНК реснитчатых простейших». Microbiological Reviews . 58 (2): 233–267. doi :10.1128/mr.58.2.233-267.1994. ISSN  0146-0749. PMC 372963 . PMID  8078435. 
  17. ^ abc H., Lynn, Denis (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и руководство по литературе . Нью-Йорк: Springer. С. 324. ISBN 9781402082382. OCLC  272311632.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Эстебан, Г.Ф.; Фенчел, Т.; Финли, Би Джей (2010). «Миксотрофия у инфузорий». Протист . 161 (5): 621–641. doi :10.1016/j.protis.2010.08.002. ПМИД  20970377.
  19. ^ Альтенбургер, А.; Блоссом, ОН; Гарсия-Куэтос, Л.; Якобсен, Х.Х.; Карстенсен, Дж.; Лундхольм, Н.; Хансен, П.Дж.; Харагути, Л.; Харагути, Л. (2020). «Диморфизм криптофитов - случай Teleaulax amphioxeia/Plagioselmis prolonga и его экологические последствия». Достижения науки . 6 (37). Бибкод : 2020SciA....6.1611A. doi : 10.1126/sciadv.abb1611. ПМК 7486100 . ПМИД  32917704. 
  20. ^ Делонг, Джон П.; Ван Эттен, Джеймс Л.; Аль-Амили, Зейна; Агаркова, Ирина В.; Дуниган, Дэвид Д. (2023-01-03). «Потребление вирусов возвращает энергию в пищевые цепи». Труды Национальной академии наук . 120 (1): e2215000120. Bibcode : 2023PNAS..12015000D. doi : 10.1073/pnas.2215000120 . PMC 9910503. PMID  36574690 . 
  21. ^ ab Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и руководство по литературе (3-е изд.). Springer. стр. 58. ISBN 978-1-4020-8238-2. 1007/978-1-4020-8239-9
  22. ^ abc H., Lynn, Denis (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и руководство по литературе . Нью-Йорк: Springer. С. 23. ISBN 9781402082382. OCLC  272311632.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  23. ^ Berger JD (октябрь 1986 г.). «Автогамия у Paramecium. Специфическая для стадии клеточного цикла приверженность мейозу». Exp. Cell Res . 166 (2): 475–85. doi :10.1016/0014-4827(86)90492-1. PMID  3743667.
  24. ^ abc Райков, И.Б. (1972). «Ядерные явления при конъюгации и автогамии у инфузорий». Исследования по протозоологии . 4 : 149.
  25. ^ Финли, Гарольд Э. «Конъюгация Vorticella microstoma ». Труды Американского микроскопического общества (1943): 97-121.
  26. ^ "Введение в Ciliata" . Получено 2009-01-16 .
  27. ^ abc Mochizuki, Kazufumi (2010). «Перестройки ДНК, направленные некодирующими РНК у инфузорий». Wiley Interdisciplinary Reviews: RNA . 1 (3): 376–387. doi :10.1002/wrna.34. PMC 3746294. PMID  21956937 . 
  28. ^ Ауфдерхайде, Карл Дж. (1986). «Клональное старение у Paramecium tetraurelia . II. Доказательства функциональных изменений в макронуклеусе с возрастом». Механизмы старения и развития . 37 (3): 265–279. doi :10.1016/0047-6374(86)90044-8. PMID  3553762. S2CID  28320562.
  29. ^ Смит-Зоннеборн, Дж. (1979). «Репарация ДНК и обеспечение долголетия у Paramecium tetraurelia». Science . 203 (4385): 1115–1117. Bibcode :1979Sci...203.1115S. doi :10.1126/science.424739. PMID  424739.
  30. ^ Холмс, Джордж Э.; Холмс, Норрин Р. (июль 1986 г.). «Накопление повреждений ДНК у стареющей Paramecium tetraurelia ». Молекулярная и общая генетика . 204 (1): 108–114. doi :10.1007/bf00330196. PMID  3091993. S2CID  11992591.
  31. ^ Джилли, Дэвид; Блэкберн, Элизабет Х. (1994). «Отсутствие укорочения теломер во время старения у парамеций» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (5): 1955–1958. Bibcode :1994PNAS...91.1955G. doi : 10.1073/pnas.91.5.1955 . PMC 43283 . PMID  8127914. 
  32. ^ Li, C.-W.; et al. (2007). "Ciliated protozoans from the Precambrian Doushantuo Formation, Wengan, South China". Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 286 (1): 151–156. Bibcode : 2007GSLSP.286..151L. doi : 10.1144/SP286.11. S2CID  129584945.
  33. ^ Bomfleur, Benjamin; Kerp, Hans; Taylor, Thomas N.; Moestrup, Øjvind; Taylor, Edith L. (2012-12-18). «Триасовый кокон пиявки из Антарктиды содержит ископаемое животное-колокольчик». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (51): 20971–20974. Bibcode : 2012PNAS..10920971B. doi : 10.1073/pnas.1218879109 . ISSN  1091-6490. PMC 3529092. PMID 23213234  . 
  34. ^ аб Фернандес, Ноэми М.; Виццони, Винисиус Ф.; Борхес, Барбара ду Н.; Соарес, Карлос АГ; да Силва-Нето, Инасио Д.; Пайва, Тьяго да С. (2018), «Молекулярная филогения и сравнительная морфология указывают на то, что одонтостоматиды (Alveolata, Ciliophora) образуют отдельный таксон классового уровня, родственный Armophorea», Molecular Phylogenetics and Evolution , 126 : 382–389, doi : 10.1016 /j.ympev.2018.04.026, ISSN  1055-7903, PMID  29679715, S2CID  5032558
  35. ^ Кавальер-Смит, Т. (2000). Мегаэволюция жгутиконосцев: основа диверсификации эукариот. В: Лидбитер, Б. С. Ц., Грин, Дж. К. (ред.). Жгутиконосцы. Единство, разнообразие и эволюция . Лондон: Тейлор и Фрэнсис, стр. 361-390, стр. 362, [1].
  36. ^ "Балантидиаз". DPDx — Лабораторная идентификация паразитарных заболеваний, представляющих опасность для общественного здравоохранения . Центры по контролю и профилактике заболеваний. 2013.
  37. ^ Шистер, Фредерик Л. и Линн Рамирес-Авила (октябрь 2008 г.). «Текущий мировой статус Balantidium coli». Clinical Microbiology Reviews . 21 (4): 626–638. doi :10.1128/CMR.00021-08. PMC 2570149. PMID  18854484 . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки