Ископаемые следы могут состоять из физических отпечатков, сделанных на или в субстрате организмом. Например, норы , сверления ( биоэрозия ), уролиты (эрозия, вызванная эвакуацией жидких отходов), отпечатки ног , следы кормления и корневые полости могут быть ископаемыми следами.
Термин в самом широком смысле также включает остатки другого органического материала, произведенного организмом; например, копролиты (окаменевшие экскременты) или химические маркеры (седиментологические структуры, произведенные биологическим путем; например, образование строматолитов ). Однако большинство осадочных структур (например, те, которые произведены пустыми раковинами, катящимися по морскому дну) не производятся в результате поведения организма и, таким образом, не считаются следами ископаемых.
Изучение следов – ихнология – делится на палеоихнологию , или изучение ископаемых следов, и неоихнологию , изучение современных следов. Ихнологическая наука предлагает много проблем, поскольку большинство следов отражают поведение – а не биологическое родство – их создателей. Соответственно, исследователи классифицируют ископаемые следы по родам форм на основе их внешнего вида и подразумеваемого поведения, или этологии , их создателей.
Происшествие
Следы лучше известны в их окаменелой форме, чем в современных отложениях. [1] Это затрудняет интерпретацию некоторых окаменелостей путем сравнения их с современными следами, даже если они могут быть сохранившимися или даже обычными. [1] Основные трудности в доступе к сохранившимся норам связаны с их обнаружением в консолидированном осадке и возможностью доступа к тем, которые образовались в более глубоких водах.
Следы ископаемых лучше всего сохраняются в песчаниках; [1] размер зерна и фации осадконакопления способствуют лучшей сохранности. Их также можно найти в сланцах и известняках. [1]
Классификация
Следы ископаемых, как правило, трудно или невозможно приписать конкретному создателю. Только в очень редких случаях создатели обнаруживаются вместе со своими следами. Кроме того, совершенно разные организмы могут оставлять идентичные следы. Поэтому традиционная таксономия неприменима, и была создана всеобъемлющая форма таксономии. На самом высоком уровне классификации распознаются пять поведенческих моделей: [1]
Домихния — жилище, отражающее жизненную позицию создавшего его организма.
Фодинихния — трёхмерные структуры, оставленные животными, которые прогрызают себе путь через осадок, например, илоеды;
Pascichnia , следы питания, оставленные травоядными на поверхности мягкого осадка или минерального субстрата;
Cubichnia , следы покоя, в виде отпечатка, оставленного организмом на мягком осадке;
Репихния , поверхностные следы ползания и ползания.
Ископаемые далее классифицируются по родам форм, некоторые из которых даже подразделяются на уровне «видов». Классификация основана на форме, виде и подразумеваемом поведенческом режиме.
Чтобы сохранить номенклатурно отдельные тела и следы ископаемых, для следов ископаемых устанавливаются ихновиды . Ихнотаксоны классифицируются несколько иначе в зоологической номенклатуре, чем таксоны, основанные на окаменелостях тела (см. классификацию следов ископаемых для получения дополнительной информации). Вот некоторые примеры:
Следы ископаемых являются важными палеоэкологическими и палеоэкологическими индикаторами, поскольку они сохраняются in situ или в жизненном положении организма, который их создал. [2] Поскольку идентичные ископаемые могут быть созданы рядом различных организмов, следы ископаемых могут надежно информировать нас только о двух вещах: о консистенции осадка во время его отложения и об энергетическом уровне среды осадконакопления . [3] Попытки вывести такие признаки, как является ли отложение морским или неморским, были предприняты, но они оказались ненадежными. [3]
Палеоэкология
Ископаемые следы предоставляют нам косвенные доказательства жизни в прошлом , такие как следы, тропы, норы, углубления и фекалии, оставленные животными, а не сохранившиеся останки тела самого животного. В отличие от большинства других ископаемых, которые производятся только после смерти соответствующего организма, ископаемые следы предоставляют нам запись активности организма в течение его жизни.
Ископаемые следы образуются организмами, выполняющими функции своей повседневной жизни, такие как ходьба, ползание, рытье нор, сверление или питание. Следы четвероногих , червеобразные тропы и норы, сделанные моллюсками и членистоногими, — все это ископаемые следы.
Возможно, самые впечатляющие окаменелости следов — это огромные трехпалые следы, оставленные динозаврами и родственными им архозаврами . Эти отпечатки дают ученым подсказки о том, как жили эти животные. Хотя скелеты динозавров можно реконструировать, только их окаменелые следы могут точно определить, как они стояли и ходили. Такие следы могут многое рассказать о походке животного, которое их оставило, каким был его шаг и касались ли передние конечности земли или нет.
Однако большинство ископаемых следов менее заметны, например, следы, оставленные сегментированными червями или нематодами . Некоторые из этих отложений червей являются единственной ископаемой летописью этих мягкотелых существ, которая у нас есть. [ необходима цитата ]
Палеосреда
Ископаемые следы, оставленные четвероногими позвоночными , трудно идентифицировать с определенным видом животного, но они могут предоставить ценную информацию, такую как скорость, вес и поведение организма, который их оставил. Такие ископаемые следы образуются, когда амфибии , рептилии , млекопитающие или птицы ходят по мягкой (вероятно, влажной) грязи или песку, которые позже затвердевают достаточно, чтобы сохранить отпечатки до того, как отложится следующий слой осадка. Некоторые окаменелости могут даже предоставить детали того, насколько влажным был песок, когда они были сделаны, и, следовательно, позволяют оценить направления палеоветра. [4]
Скопления следов ископаемых встречаются на определенных глубинах воды [1] и также могут отражать соленость и мутность водной толщи.
Стратиграфическая корреляция
Некоторые следы ископаемых могут быть использованы в качестве местных индексных ископаемых для датирования пород, в которых они обнаружены, например, нора Arenicolites franconicus , которая встречается только в 4 см ( 1+1 ⁄ 2 дюйма) слоя триасовой эпохи раковинного известняка , на обширных территориях южной Германии . [5]
Следы ископаемых имеют еще одну полезность, поскольку многие из них появляются до того, как организм, как предполагается, их создал, расширяя их стратиграфический диапазон. [7]
Ихнофации
Ихнофации — это скопления отдельных следов ископаемых, которые неоднократно встречаются во времени и пространстве. [8] Палеонтолог Адольф Зайлахер был пионером концепции ихнофаций, согласно которой геологи делают вывод о состоянии осадочной системы во время ее отложения, отмечая окаменелости в ассоциации друг с другом. [1] Основными ихнофациями, признанными в литературе, являются Skolithos , Cruziana , Zoophycos , Nereites , Glossifungites, Scoyenia , Trypanites , Teredolites и Psilonichus . [8] [9] Эти скопления не случайны. Фактически, ассортимент сохранившихся ископаемых в первую очередь ограничен условиями окружающей среды, в которых обитали организмы, оставляющие следы. [9] Глубина воды, соленость , твердость субстрата, растворенный кислород и многие другие условия окружающей среды определяют, какие организмы могут обитать в определенных областях. [8] Таким образом, документируя и исследуя изменения в ихнофациях, ученые могут интерпретировать изменения в окружающей среде. [9] Например, ихнологические исследования использовались на границах массовых вымираний, таких как массовое вымирание мел-палеоген , чтобы помочь в понимании экологических факторов, вовлеченных в события массового вымирания. [10] [11]
Врожденная предвзятость
Большинство ископаемых следов известны из морских отложений. [12] По сути, существует два типа следов: экзогенные, которые оставляются на поверхности осадка (например, следы), и эндогенные, которые оставляются внутри слоев осадка (например, норы).
Поверхностные следы на осадке в мелководных морских средах имеют меньше шансов на окаменение, поскольку они подвергаются воздействию волн и течений. Условия в тихой, глубоководной среде, как правило, более благоприятны для сохранения тонких структур следов.
Большинство ископаемых следов обычно легко идентифицируются по сходным явлениям в современных средах. Однако структуры, созданные организмами в недавних отложениях, были изучены только в ограниченном диапазоне сред, в основном в прибрежных районах, включая приливные отмели . [ необходима цитата ]
Эволюция
Самые ранние сложные ископаемые следы, не включая микробные следы, такие как строматолиты , датируются периодом от 2000 до 1800 миллионов лет назад . Это слишком рано для того, чтобы иметь животное происхождение, и считается, что они были образованы амебами . [13] Предполагаемые «норки», датируемые 1100 миллионами лет
назад, могли быть сделаны животными, которые питались нижней стороной микробных матов, которые могли бы защитить их от химически неприятного океана; [14] однако их неравномерная ширина и сужающиеся концы делают их биологическое происхождение настолько сложным для защиты [15] , что даже первоначальный автор больше не верит в их подлинность. [16]
Первое общепризнанное свидетельство рытья нор относится к эдиакарскому (вендскому) периоду, около 560 миллионов лет назад . [17] В этот период следы и норы в основном горизонтальные на поверхности морского дна или чуть ниже. Такие следы, должно быть, были оставлены подвижными организмами с головами, которые, вероятно, были двусторонними животными . [18] Наблюдаемые следы подразумевают простое поведение и указывают на организмы, питающиеся над поверхностью и роющие норы для защиты от хищников. [19] Вопреки широко распространенному мнению, что эдиакарские норы только горизонтальные, известны также вертикальные норы Skolithos . [20] Производители нор Skolithos declinatus из вендских (эдиакарских) отложений в России с датой 555,3 миллиона лет назад не были идентифицированы; они могли быть фильтраторами, существующими за счет питательных веществ из суспензии. Плотность этих нор достигает 245 нор/дм 2 . [21] Некоторые эдиакарские следы ископаемых были найдены непосредственно связанными с ископаемыми телами. Yorgia и Dickinsonia часто встречаются в конце длинных путей следов ископаемых, соответствующих их форме. [22] Питание осуществлялось механическим способом, предположительно, брюшная сторона тела этих организмов была покрыта ресничками . [23] Потенциально родственная моллюскам Kimberella связана с царапинами, возможно, образованными радулой , [ 24] другие следы, датируемые 555 миллионами лет назад, по-видимому, подразумевают активную ползучую или роющую деятельность. [25]
С началом кембрия появились новые формы ископаемых следов, включая вертикальные норы (например, Diplocraterion ) и следы, обычно приписываемые членистоногим . [26] Они представляют собой «расширение поведенческого репертуара» [27] как с точки зрения распространенности, так и сложности. [28]
Следы ископаемых являются особенно важным источником данных этого периода, поскольку они представляют собой источник данных, который напрямую не связан с наличием легко окаменелых твердых частей, которые редки в кембрии. Хотя точное отнесение следов ископаемых к их создателям затруднительно, следы ископаемых, по-видимому, указывают на то, что, по крайней мере, крупные, обитающие на дне, двусторонне-симметричные организмы быстро диверсифицировались в течение раннего кембрия . [29]
Кроме того, с тех пор произошла менее быстрая [ необходима проверка ] диверсификация, [ необходима проверка ] и многие следы были независимо объединены неродственными группами организмов. [1]
Следы ископаемых также являются нашими самыми ранними свидетельствами жизни животных на суше. [30] Свидетельства первых животных, которые, по-видимому, были полностью наземными, датируются кембро-ордовикским периодом и имеют форму следовых дорожек. [31] Следовые дорожки из ордовикского песчаника Тумблагуда позволяют определить поведение других наземных организмов. [4] Следовая дорожка Protichnites представляет собой следы земноводного или наземного членистоногого, восходящие к кембрию. [32]
Распространенные ихнороды
Anoigmaichnus — это биоклаустрация . Встречается у ордовикских мшанок. Отверстия Anoigmaichnus возвышаются над поверхностями роста их хозяев, образуя короткие структуры, похожие на дымоходы.
Arachnostega — название, данное нерегулярным, разветвленным норам в осадочном заполнении раковин. Они видны на поверхности steinkerns. Их следы известны с кембрийского периода. [33]
Астериациты — это название пятилучевых окаменелостей, найденных в скалах, которые фиксируют место упокоения морских звезд на морском дне. Астериациты встречаются в европейских и американских скалах, начиная с ордовикского периода, и многочисленны в скалах юрского периода Германии .
Хондриты (не путать с одноименными каменными метеоритами) — это небольшие разветвленные норы одинакового диаметра, которые внешне напоминают корни растения. Наиболее вероятным кандидатом на постройку этих нор является нематода (круглый червь). Хондриты встречаются в морских отложениях, начиная с кембрийского периода палеозоя . Они особенно распространены в отложениях, которые отложились в средах с пониженным содержанием кислорода.
Climactichnites — это название, данное поверхностным следам и норам, которые состоят из ряда шевронных приподнятых поперечных полос, которые обычно окружены с обеих сторон параллельным хребтом. Они несколько напоминают следы шин и больше (обычно около 10 см или 4 дюймов в ширину), чем большинство других ископаемых следов, оставленных беспозвоночными . Следы были оставлены на песчаных приливных отмелях во время кембрийского периода. Хотя идентичность животного все еще предположительно, это могло быть крупное слизнеподобное животное — его следы были оставлены, когда оно ползало и обрабатывало влажный песок, чтобы добыть пищу. [34] [35]
Cruziana — это следы раскопок на морском дне, имеющие двухлопастную структуру с центральной бороздкой. Доли покрыты царапинами, оставленными ногами роющего организма, обычно трилобита или родственного членистоногого. Cruziana наиболее распространены в морских отложениях, образовавшихся в палеозойскую эру, особенно в породах кембрийского и ордовикского периодов. Было идентифицированоболее 30 ихновидов Cruziana . См. также Isopodichnus .
Энтобия — это сверление, производимое эндолитными клионаидными губками, состоящее из галерей, вырытых в карбонатном субстрате; часто имеет вздутые камеры с соединительными каналами.
Гастрохенолиты представляют собой булавовидные (булавовидные) сверления, также образуемые в известковых твердых субстратах, обычно двустворчатыми моллюсками .
Oikobesalon — неразветвленная, удлиненная нора с одним входом и круглым поперечным сечением, образованная полихетами-теребеллидами. Они покрыты тонкой выстилкой, имеющей поперечный орнамент в виде веретеновидных колец.
Petroxestes — это неглубокое бороздчатое сверление, производимое двустворчатыми моллюсками Mytilacea в твердых карбонатных субстратах.
Планолиты — это небольшие, размером 1–5 мм (0,039–0,197 дюйма), не выстланные и редко разветвленные, удлиненные норы с заполнением, которое отличается от вмещающей породы, встречающиеся на протяжении всего эдиакарского и фанерозойского периодов .
Protichnites состоит из двух рядов следов и линейной впадины между двумя рядами. Считается, что следы были оставлены ходячими конечностями членистоногих . Считается, что линейная впадина является результатом волочащегося хвоста. Структуры, носящие это название, обычно были сделаны на приливных отмелях палеозойских морей, но похожие простираются до кайнозоя .
Rhizocorallium — это тип норы , наклон которой обычно находится в пределах 10° от плоскостей напластования осадка. Эти норы могут быть очень большими, более метра в длину в осадках, которые показывают хорошую сохранность, например, юрские породы Йоркширского побережья (восточная часть Соединенного Королевства ), но ширина обычно составляет всего2 сантиметра ( 3 ⁄ 4 дюйма), что ограничено размером организмов, производящих ее. Считается, что они представляют собой фодинихнию, поскольку животное (вероятно, нематода ) обыскивало осадок в поисках пищи.
Rusophycus — двулопастные «следы отдыха», связанные с трилобитами и другими членистоногими, такими как мечехвосты.
Skolithos : Одно из известных мест, где встречаются окаменелости кембрийского периода, — знаменитая « Скала-труба » на северо-западе Шотландии . «Трубы», давшие название скале, представляют собой плотно упакованные прямые трубки, предположительно сделанные каким-то червеобразным организмом. Название, данное этому типу трубок или нор, — Skolithos , они могут достигать 30 см (12 дюймов) в длину и от2 до 4 см ( 3 ⁄ 4 и 1+1 ⁄ 2 дюйма) в диаметре. Такие следы известны по всему миру из песков и песчаников, отложившихся в мелководных условиях, начиная с кембрийского периода (542–488 млн лет назад).
Thalassinoides — это норы, которые располагаются параллельно плоскости напластования породы и чрезвычайно распространены в породах по всему миру, начиная с юрского периода. Они многократно разветвлены, с небольшим вздутием на стыках трубок. Норы цилиндрические и варьируются от2 до 5 см ( от 3 ⁄ 4 до 2 дюймов) в диаметре. Thalassinoides иногда содержат царапины, помет или останки тел ракообразных , которые их сделали.
Teichichnus имеет характерную форму, образованную наложением тонких «языков» осадка друг на друга. Их снова считают фодинихнией, причем организм принял привычку повторять тот же маршрут через различные высоты осадка, что позволило бы ему избегать прохождения по той же области. Эти «языки» часто довольно извилисты, что, возможно, отражает более бедную питательными веществами среду, в которой питающиеся животные должны были покрывать большую площадь осадка, чтобы получить достаточное питание.
Tremichnus — это структура встраивания (т. е. биоклаустрация ), образованная организмом, который подавляет рост стереома хозяина-криноидеи.
Менее двусмысленными, чем вышеупомянутые ихнороды, являются следы, оставленные беспозвоночными , такими как Hibbertopterus , гигантский «морской скорпион» или эвриптерид ранней палеозойской эры. Этот морской членистоногий оставил впечатляющий след, сохранившийся в Шотландии. [36]
Биоэрозия с течением времени оставила великолепные следы сверления, грызения, царапания и соскабливания на твердых субстратах. Эти следы ископаемых обычно делятся на макросверления [37] и микросверления. [38] [39] Интенсивность и разнообразие биоэрозии отмечены двумя событиями. Одно из них называется ордовикской биоэрозионной революцией (см. Wilson & Palmer, 2006), а другое произошло в юрском периоде. [40] Для полной библиографии литературы по биоэрозии, пожалуйста, см. внешние ссылки ниже.
Следы ископаемых не являются слепками тела. Например, биота Эдиакара в основном состоит из слепков организмов в осадочных породах. Аналогично, след ноги не является простой копией подошвы ноги, а след покоя морской звезды имеет иные детали, чем отпечаток морской звезды.
Ранние палеоботаники ошибочно идентифицировали широкий спектр структур, которые они обнаружили на плоскостях напластования осадочных пород, как фукоиды ( Fucales , вид бурых водорослей или морских водорослей ). Однако даже в самые ранние десятилетия изучения ихнологии некоторые окаменелости были признаны следами и норами животных. Исследования 1880-х годов, проведенные А. Г. Натхорстом и Джозефом Ф. Джеймсом, сравнивавшие «фукоиды» с современными следами, все более ясно показали, что большинство образцов, идентифицированных как ископаемые фукоиды, были следами и норами животных. Настоящие ископаемые фукоиды встречаются довольно редко.
Псевдоископаемые , которые не являются настоящими окаменелостями, также не следует путать с ихноископаемыми, которые являются истинными свидетельствами доисторической жизни.
Галерея следов ископаемых
Многочисленные отверстия в меловой гальке, Фарингдон , Англия; см. Wilson (1986)
Губчатые сверления ( Entobia ) и инкрустации на современной двустворчатой раковине, Северная Каролина
Неоихнология – изучение современных следов, возникающих в результате поведения биологических организмов.Pages displaying wikidata descriptions as a fallback
След (животного) – любой признак существа или след, по которому можно отследить перемещение кого-либо или чего-либо; может включать в себя следы, запахи, помет или сломанную листву.Pages displaying wikidata descriptions as a fallback
Классификация ископаемых следов – описывает таксономические/морфологические, этологические и топологические системы для классификации ископаемых следов.Pages displaying wikidata descriptions as a fallback
^ abcdefgh Seilacher, D. (1967). «Батиметрия следов ископаемых». Морская геология . 5 (5–6): 413–428. Bibcode : 1967MGeol...5..413S. doi : 10.1016/0025-3227(67)90051-5.
^ Боггс, младший, Сэм (2006). Принципы седиментологии и стратиграфии (PDF) (4-е изд.). Верхняя Сэддл-Ривер, Нью-Джерси: Pearson Education. стр. 102–110. ISBN978-0-13-154728-5. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-31 . Получено 2017-02-01 .
^ ab Woolfe, KJ (1990). "Окаменелости следов как палеоэкологические индикаторы в группе Тейлора (девон) Антарктиды". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 80 (3–4): 301–310. Bibcode :1990PPP....80..301W. doi :10.1016/0031-0182(90)90139-X.
^ ab Trewin, NH; McNamara, KJ (1995). «Артроподы вторгаются на сушу: следы ископаемых и палеосреда песчаника Тумблагуда (? поздний силур) Калбарри, Западная Австралия». Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле . 85 (3): 177–210. doi :10.1017/s026359330000359x. S2CID 129036273.
^ Шлирф, М. (2006). " Trusheimichnus New Ichnogenus из среднего триаса Германского бассейна, Южная Германия". Ichnos . 13 (4): 249–254. doi :10.1080/10420940600843690. S2CID 129437483.
^ Gehling, James; Jensen, Sören; Droser, Mary; Myrow, Paul; Narbonne, Guy (март 2001 г.). «Burrowing below the basal Cambrian GSSP, Fortune Head, Newfoundland». Geological Magazine . 138 (2): 213–218. Bibcode :2001GeoM..138..213G. doi :10.1017/S001675680100509X. S2CID 131211543.
^ например, Seilacher, A. (1994). «Насколько достоверна стратиграфия Cruziana ?». International Journal of Earth Sciences . 83 (4): 752–758. Bibcode : 1994GeoRu..83..752S. doi : 10.1007/BF00251073. S2CID 129504434.
^ abc Боггс, младший, Сэм (2006). Принципы седиментологии и стратиграфии (PDF) (4-е изд.). Верхняя Сэддл-Ривер, Нью-Джерси: Pearson Education, Inc. стр. 102–110. ISBN978-0-13-154728-5. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-31 . Получено 2017-02-01 .
^ abc MacEachern, James; Pemberon, S. George; Gingras, Murray K.; Bann, Kerrie L. (2010). «Ихнология и фациальные модели». В James, Noel; Dalrymple, Robert W. (ред.). Фациальные модели 4. Геологическая ассоциация Канады. стр. 19–58. ISBN978-1-897095-50-8.
^ Буатоис, Луис А.; Ангуло, Соланж; Мангано, Мария Г. (01 апреля 2013 г.). «Береговое расширение донных сообществ после массового вымирания в позднем девоне». Летайя . 46 (2): 251–261. дои :10.1111/лет.12001. ISSN 1502-3931.
^ Марроу, Джаред Р.; Хасиотис, Стивен Т. (2007). «Эндобентическая реакция через эпизоды массового вымирания: прогностические модели и наблюдаемые закономерности». В Miller III, Уильям (ред.). Следы ископаемых: концепции, проблемы, перспективы . Elsevier Science. стр. 575–598. ISBN978-0-444-52949-7.
^ Saether, Kristian; Christopher Clowes. "Trace Fossils". Архивировано из оригинала 2009-04-16 . Получено 2009-06-19 .
^ Бенгтсон, С.; Расмуссен, Б. (январь 2009 г.). «Палеонтология. Новые и древние оставляющие следы». Science . 323 (5912): 346–7. doi :10.1126/science.1168794. hdl : 20.500.11937/24668 . PMID 19150833. S2CID 1922434.
^ Seilacher, A. ; Bose, PK; Pflüger, F. (1998-10-02). «Трехслойные животные более 1 миллиарда лет назад: следы ископаемых свидетельств из Индии». Science . 282 (5386): 80–83. Bibcode :1998Sci...282...80S. doi :10.1126/science.282.5386.80. PMID 9756480.
^ Дженсен, С. (2008). «ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: Чтение поведения по камням». Science . 322 (5904): 1051–1052. doi :10.1126/science.1166220. S2CID 129734373.
^ Фрэнсис С. Данн и Алекс Г. Лю (2017). «Fossil Focus: The Ediacaran Biota». Paleontology Online .
^ Федонкин, М.А. (1992). Вендские фауны и ранняя эволюция Metazoa. Springer. С. 87–129. ISBN978-0-306-44067-0. Получено 2007-03-08 . {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
^ Dzik, J (2007), «Синдром Вердена: одновременное возникновение защитной брони и инфаунных убежищ при переходе от докембрия к кембрию», в Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (ред.), The Rise and Fall of the Ediacaran Biota , Специальные публикации, т. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 405–414, doi : 10.1144/SP286.30, ISBN978-1-86239-233-5, OCLC 156823511
^ М. А. Федонкин (1985). "Палеоихнология вендских метазоа". В Соколова, Б. С. и Ивановского, А. Б., ред., "Вендская система: историко-геологические и палеонтологические основы. Т. 1: Палеонтология". М.: Наука, с. 112–116.
^ Гражданкин, Д.В.; А.Ю. Иванцов (1996). «Реконструкция биотопов древних Metazoa поздневендской биоты Белого моря». Палеонтологический журнал . 30 : 676–680.
^ Иванцов, А.Ю.; Малаховская Ю.Е. (2002). «Гигантские следы вендских животных» (PDF) . Доклады наук о Земле . 385 (6): 618–622. ISSN 1028-334X. Архивировано из оригинала (PDF) 4 июля 2007 г. Проверено 10 мая 2007 г.
^ А. Ю. Иванцов. (2008). «Следы питания эдиакарских животных». HPF-17 Следы ископаемых? Ихнологические концепции и методы. Международный геологический конгресс - Осло 2008.
^ Федонкин, MA; Симонетта, A; Иванцов, AY (2007), "Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (регион Белого моря, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия", в Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты , Специальные публикации, т. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 157–179, doi :10.1144/SP286.12, ISBN978-1-86239-233-5, OCLC 156823511
↑ Согласно Martin, MW; Grazhdankin, DV; Bowring, SA; Evans, DAD; Fedonkin, MA; Kirschvink, JL (2000-05-05). "Возраст неопротерозойских окаменелостей тел и следов билатариев, Белое море, Россия: значение для эволюции метазоа". Science . 288 (5467): 841–5. Bibcode :2000Sci...288..841M. doi :10.1126/science.288.5467.841. PMID 10797002. S2CID 1019572.
^ Такие как Cruziana и Rusophycus . Подробности формирования Cruziana сообщаются Goldring, R. (1 января 1985 г.). "Формирование следов ископаемых Cruziana". Geological Magazine . 122 (1): 65–72. Bibcode : 1985GeoM..122...65G. doi : 10.1017/S0016756800034099. S2CID 130340569. Получено 09.09.2007 .
^ Conway Morris, S. (1989). «Burgess Shale Faunas and the Cambrian Explosion». Science . 246 (4928): 339–46. Bibcode :1989Sci...246..339C. doi :10.1126/science.246.4928.339. PMID 17747916. S2CID 10491968.
^ Йенсен, С. (2003). «Протерозойские и самые ранние кембрийские следы ископаемых; Модели, проблемы и перспективы». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 219–228. doi : 10.1093/icb/43.1.219 . PMID 21680425.
^ Хотя некоторые книдарии являются эффективными роющими, например, Weightman, JO; Arsenault, DJ (2002). "Классификация хищников по морскому перу Ptilosarcus gurneyi (Cnidaria): роль химических сигналов, передаваемых через воду, и физический контакт с хищными морскими звездами" (PDF) . Canadian Journal of Zoology . 80 (1): 185–190. doi :10.1139/z01-211. Архивировано из оригинала (PDF) 27-09-2007 . Получено 21-04-2007 .Большинство ископаемых остатков кембрийского периода отнесены к билатеральным животным.
^ "Жизнь на terra firma началась с вторжения". Phys.org News . Получено 2017-06-04 .
^ Колетт, Дж. Х.; Гасс, К. К.; Хагадорн, Дж. В. (2012). «Protichnites eremita без оболочки? Экспериментальная модельная неоихнология и новые доказательства эутикарциноидного сродства этого ихновида». Журнал палеонтологии . 86 (3): 442–454. Bibcode : 2012JPal...86..442C. doi : 10.1666/11-056.1. S2CID 129234373.
^ Винн, О.; Уилсон, МА; Затон, М.; Тоом, У. (2014). «Следы ископаемых Arachnostega в ордовике Эстонии (Балтика)». Palaeontologia Electronica . 17.3.40A: 1–9 . Получено 10 июня 2014 г.
^ Гетти, Патрик; Джеймс Хагадорн (2008). «Переосмысление Climactichnites Logan 1860 с целью включения подземных нор и возведения Musculopodus для поиска следов следопыта». Журнал палеонтологии . 82 (6): 1161–1172. Bibcode : 2008JPal...82.1161G. doi : 10.1666/08-004.1. S2CID 129732925.
^ Whyte, MA (2005). "Palaeoecology: A gigantic fossil arthropod trackway". Nature . 438 (7068): 576. Bibcode :2005Natur.438..576W. doi : 10.1038/438576a . PMID 16319874. S2CID 4422644.
^ Wilson, MA, 2007. Макробурения и эволюция биоэрозии, стр. 356–367. В: Miller, W. III (ред.), Следы ископаемых: концепции, проблемы, перспективы. Elsevier, Амстердам, 611 страниц.
^ Глауб, И., Голубич, С., Гектидис, М., Радтке, Г. и Фогель, К., 2007. Микробурения и микробные эндолиты: геологические последствия. В: Miller III, W (ред.) Следы ископаемых: концепции, проблемы, перспективы. Elsevier, Амстердам: стр. 368–381.
^ Глауб, И. и Фогель, К., 2004. Стратиграфическая летопись микробурений. Ископаемые и слои 51:126–135.
^ Тейлор, П. Д. и Уилсон, М. А., 2003. Палеоэкология и эволюция сообществ морского твердого субстрата. Earth-Science Reviews 62: 1–103. "Архивная копия" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 25-03-2009 . Получено 21-07-2009 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title (link)
^ Дэвид А. Райхлен; Адам Д. Гордон; Уильям Э. Х. Харкорт-Смит; Адам Д. Фостер; Уильям Рэндалл Хаас-младший (2010). Розенберг, Карен (ред.). «Следы из Лаэтоли сохраняют самые ранние прямые свидетельства биомеханики двуногих животных, подобных человеческим». PLOS ONE . 5 (3): e9769. Bibcode : 2010PLoSO...5.9769R. doi : 10.1371/journal.pone.0009769 . PMC 2842428. PMID 20339543 .
↑ Дарвин, CR (1881), Образование растительной плесени посредством деятельности червей с наблюдениями за их привычками, Лондон: Джон Мюррей , получено 26 сентября 2014 г.
Бромли, РГ, 1970. «Сверла как следы ископаемых и Entobia cretacea Portlock как пример», стр. 49–90. В: Crimes, TP и Harper, JC (ред.), Следы ископаемых . Специальный выпуск Geological Journal 3.
Бромли, Р. Г., 2004. «Стратиграфия морской биоэрозии». В: Применение ихнологии к палеоэкологическому и стратиграфическому анализу. (Ред. Д. Макилрой), Геологическое общество Лондона, Специальные публикации 228:455–481.
Палмер, Т.Дж., 1982. «Изменения от кембрия до мела в сообществах твердой почвы». Lethaia 15:309–323.
Винн, О. и Уилсон, МА (2010). «Распространение гигантских сверлений Osprioneides kampto в строматопороидах нижнего силура (шейнвудского яруса) острова Сааремаа, Эстония». Ichnos . 17 (3): 166–171. doi :10.1080/10420940.2010.502478. S2CID 128990588 . Получено 10.01.2014 .
Уилсон, МА, 1986. «Целобиты и пространственные убежища в фауне нижнего мела, обитающей на булыжниках и твердых грунтах». Палеонтология 29:691–703.
Уилсон, МА и Палмер, Т.Дж., 2006. «Закономерности и процессы в ордовикской биоэрозионной революции». Ichnos 13: 109–112.[1]
Йохельсон, Э.Л. и Федонкин, М.А., 1993. Палеобиология Climactichnites и загадочные позднекембрийские ископаемые. Вклад Смитсоновского института в палеобиологию 74:1–74.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Окаменелости следов» .
Статья в энциклопедическом стиле о следах ископаемых