stringtranslate.com

Комар

Комары — это семейство Culicidae , насчитывающее около 3600 видов мелких мух . Слово «комар» (образованное от mosca и уменьшительного -ito ) [2] по-испански означает «маленькая муха». [3] [4] Комары имеют тонкое сегментированное тело , одну пару крыльев, три пары длинных волосовидных ног и специализированный, сильно удлиненный, колюще-сосущий ротовой аппарат . Все комары пьют нектар цветов ; самки некоторых видов дополнительно приспособились пить кровь. Эволюционные биологи рассматривают комаров как микрохищников , мелких животных, которые паразитируют на более крупных, пьют их кровь, не убивая их немедленно. Вместо этого медицинские паразитологи рассматривают комаров как переносчиков болезней , переносящих простейших паразитов, бактериальных или вирусных патогенов от одного хозяина к другому.

Жизненный цикл комара состоит из стадии яйца , личинки , куколки и взрослой особи . Яйца откладываются на поверхности воды; из них вылупляются подвижные личинки, питающиеся водными водорослями и органическим материалом . Эти личинки являются важным источником пищи для многих пресноводных животных, таких как нимфы стрекоз , многих рыб и птиц, таких как утки. Взрослые самки многих видов имеют ротовой аппарат, приспособленный для прокалывания кожи хозяина и питания кровью широкого круга позвоночных- хозяев, а также некоторых беспозвоночных , в первую очередь других членистоногих . Некоторые виды производят яйца только после еды кровью.

Слюна комара передается хозяину во время укуса и может вызвать зудящую сыпь . Кроме того, виды, питающиеся кровью, могут заглатывать патогены во время укуса и передавать их последующим хозяевам. Эти виды включают переносчиков паразитарных заболеваний , таких как малярия и филяриатоз , а также арбовирусных заболеваний, таких как желтая лихорадка и лихорадка денге . Перенося болезни, комары ежегодно становятся причиной смерти более 725 000 человек.

Описание и жизненный цикл

Обзор

Как и все мухи, комары в своем жизненном цикле проходят четыре стадии: яйцо , личинка , куколка и взрослая особь . Первые три стадии — яйцо, личинка и куколка — преимущественно водные, [5] яйца обычно откладываются в стоячей воде. [6] Они вылупляются и становятся личинками , которые питаются, растут и линяют, пока не превращаются в куколок . Взрослый комар выходит из взрослой куколки, плавающей на поверхности воды. Продолжительность жизни взрослых комаров варьируется от недели до месяца. Некоторые виды зимуют взрослыми особями в состоянии диапаузы . [7]

Взрослый

У комаров одна пара крыльев с отчетливыми чешуйками на поверхности. Их крылья длинные и узкие; ноги длинные и тонкие. Тело, обычно серое или черное, тонкое, обычно длиной 3–6 мм. В состоянии покоя комары держат первую пару ног наружу, тогда как несколько похожие на них мошки-хирономиды держат эти ноги вперед. [8] Комар Anopheles может летать до четырех часов непрерывно со скоростью от 1 до 2 км/ч, [9] преодолевая за ночь расстояние до 12 км. Самцы взмахивают крыльями от 450 до 600 раз в секунду, косвенно приводясь в движение мышцами, которые вибрируют грудную клетку. [10] [11]

Комары могут развиться от яйца до взрослой особи в жаркую погоду всего за пять дней, но это может занять до месяца. [12] На рассвете или в сумерках, в течение нескольких дней после окукливания, самцы собираются в стаи , спариваясь, когда прилетают самки. [13] Самка спаривается только один раз в жизни, привлеченная феромонами, испускаемыми самцом. [14] [15] У видов, которым для развития яиц необходима кровь, самка находит хозяина и пьет полную порцию крови. Затем она отдыхает два или три дня, чтобы переварить еду и позволить яйцам развиваться. После этого она готова отложить яйца и повторить цикл кормления и кладки. [13] Самки могут жить в природе до трех недель, в зависимости от температуры, влажности, их способности получать кровь и избегать гибели от позвоночных-хозяев. [13] [16]

Яйца

Яйца большинства комаров откладываются в стоячей воде, которой может быть пруд, болото, временная лужа, заполненная водой яма в дереве или захватывающие воду пазухи листьев бромелии . Некоторые откладываются у кромки воды, а другие прикрепляют яйца к водным растениям. Некоторые виды, например Opifex fuscus , могут размножаться в солончаках. [6] Wyeomyia smithii размножается в кувшинах кувшинных растений , ее личинки питаются разлагающимися насекомыми, которые там утонули. [17]

Откладка яиц , яйцекладка, варьируется у разных видов. Самки Anopheles летают над водой, приземляясь или хлопая , чтобы по одному отложить яйца на поверхность; их яйца имеют примерно сигарообразную форму и имеют поплавки по бокам. За свою жизнь самка может отложить 100–200 яиц. [13] Самки Aedes откладывают яйца поодиночке, на влажную грязь или другие поверхности вблизи воды; их яйца вылупляются только при затоплении. [18] Самки таких родов, как Culex , Culiseta и Uranotaenia , откладывают яйца в плавучие плоты. [19] [20] Самки мансонии откладывают яйца рядами, обычно прикрепляясь к нижней поверхности подушечек кувшинок. [21]

Кладки яиц большинства видов комаров вылупляются одновременно, но яйца Aedes в диапаузе вылупляются нерегулярно в течение длительного периода. [18]

Личинка

На голове личинки комара имеются выступающие щетки для рта, используемые для кормления, большая грудная клетка без ног и сегментированное брюшко . Он дышит воздухом через сифон на брюшке, поэтому ему приходится часто всплывать на поверхность. Большую часть времени он питается водорослями , бактериями и другими микробами в поверхностном слое воды. Если его потревожить, он ныряет под поверхность. Он плавает либо двигаясь кистями рта, либо рывками извиваясь телом. Он развивается через несколько стадий или возрастов , каждый раз линяя, после чего превращается в куколку . [12] Личинки Aedes , за исключением очень молодых, могут выдерживать высыхание; они впадают в диапаузу на несколько месяцев, если их пруд пересыхает. [18]

Куколка

Голова и грудь куколки сливаются в головогрудь , брюшко изгибается снизу. Куколка или «турман» может активно плавать, переворачивая брюшко. Как и личинка, куколка большинства видов должна часто выходить на поверхность, чтобы подышать, что они делают с помощью пары дыхательных трубок на головогруди. Они не кормят; обычно они проводят время, свисая с поверхности воды за счет своих дыхательных трубок. В случае тревоги они плывут вниз, переворачивая брюшко почти так же, как личинки. Если их не беспокоить, они вскоре снова всплывут. Взрослая особь выходит из куколки на поверхность воды и улетает. [12]

Кормление взрослыми

Диета

Самка Ochlerotatus notoscriptus питается кровью из человеческой руки.

И самцы, и самки комаров питаются нектаром , падевой росой тли и соками растений, [16] но у многих видов самки также являются кровососущими эктопаразитами . У некоторых из этих видов кровяная мука необходима для производства яиц; в других случаях это просто позволяет самке отложить больше яиц. [22] И растительное сырье, и кровь являются полезными источниками энергии в виде сахаров. Кровь поставляет более концентрированные питательные вещества, такие как липиды , но основная функция кровяной еды — получение белков для производства яиц. [23] [24] Комары, такие как Toxorhynchites, размножаются аутогенно, не нуждаясь в питании кровью. Комары-переносчики болезней, такие как Anopheles и Aedes , являются ааутогенными , им для откладывания яиц требуется кровь. Многие виды Culex частично ааутогенны и нуждаются в крови только для второй и последующих кладок яиц. [25]

Животные-хозяева

Кровососущие комары отдают предпочтение определенным видам хозяев, хотя при нехватке пищи они менее избирательны. Различные виды комаров предпочитают земноводных , рептилий, включая змей , птиц и млекопитающих . Например, Culiseta melanura сосет кровь воробьиных птиц, но по мере роста численности комаров они нападают на млекопитающих, включая лошадей и людей, вызывая эпидемии вируса восточного лошадиного энцефалита в Северной Америке. [26] Потеря крови от многих укусов может достигать больших объемов, иногда вызывая гибель крупного рогатого скота и лошадей . [27] Комары-переносчики малярии ищут гусениц и питаются их гемолимфой, [28] причиняя вред. [29]

Поиск хостов

Самки кровососущих комаров находят своих хозяев, используя множество сигналов, в том числе выдыхаемый углекислый газ , тепло и множество различных запахов .

Большинство видов комаров ведут сумеречный образ жизни , питаются на рассвете или в сумерках и отдыхают в прохладном месте в жаркий день. [30] Известно , что некоторые виды, такие как азиатский тигровый комар , летают и кормятся в дневное время. [31] Самки комаров охотятся за хозяевами, нюхая такие вещества, как углекислый газ (CO 2 ) и 1-октен-3-ол ( грибной спирт , обнаруживаемый в выдыхаемом воздухе), вырабатываемые хозяином, а также посредством визуального распознавания. [32] Семиохимическим веществом , которое наиболее сильно привлекает Culex quinquefasciatus, является нонал . [33] Еще одним аттрактантом является сулькатон . [34] Большая часть обоняния или обонятельной системы комара предназначена для обнаружения источников крови. Из 72 типов рецепторов запаха на его усиках по крайней мере 27 настроены на обнаружение химических веществ, содержащихся в поту. [35] У Aedes поиск хозяина происходит в два этапа. Сначала комар летает, пока не уловит запахи хозяина; затем он летит к ним, ориентируясь на концентрацию запахов. [36] Комары предпочитают питаться людьми с первой группой крови , обилием кожных бактерий, высокой температурой тела и беременными женщинами. [37] [38] Привлекательность человека для комаров имеет наследственный , генетически контролируемый компонент. [39]

Ротовые органы

Ротовой аппарат самок комаров хорошо приспособлен к прокалыванию кожи и высасыванию крови. Самцы пьют только сладкие жидкости и имеют менее специализированный ротовой аппарат. [40]

Внешне наиболее очевидной питательной структурой комара является хоботок, состоящий из губ U -образной формы в сечении, напоминающих дождевой желоб , который окружает пучок (пучок) из шести колющих ротовых аппаратов или стилетов. Это две челюсти , две верхнечелюстные кости , гортаноглотка и верхняя губа . Губы изгибаются дугой, когда комар начинает кусать, оставаясь в контакте с кожей и направляя стилеты вниз. Чрезвычайно острые кончики верхней губы и верхней челюсти перемещаются вперед и назад, чтобы прорезать кожу, прилагая всего лишь одну тысячную силу, необходимую для проникновения в кожу иглой, что приводит к безболезненному введению. [41] [42] [43]

Слюна

Слюна комаров содержит ферменты , которые помогают усваивать сахар [44] и противомикробные вещества , которые контролируют рост бактерий в сахарной муке. [45]

Чтобы комар мог питаться кровью, он должен обойти физиологические реакции своего позвоночного хозяина. Слюна комара блокирует систему гемостаза хозяина с помощью белков, которые уменьшают сужение сосудов , свертывание крови и агрегацию тромбоцитов , обеспечивая непрерывное течение крови. [46] Он модулирует иммунный ответ хозяина посредством смеси белков, которые снижают ангиогенез и иммунитет ; вызвать воспаление ; [46] [47] подавляют высвобождение фактора некроза опухоли из активированных тучных клеток ; [48] ​​подавляют выработку интерлейкина (IL)-2 и IFN-γ ; [49] [50] подавляют популяции Т-клеток ; [51] [52] [53] снижают экспрессию интерферона -α/β, что делает вирусные инфекции более тяжелыми; [54] [55] увеличивают количество естественных Т-киллеров в крови; и снижают выработку цитокинов. [56]

Развитие яиц и переваривание крови

Самка Anopheles Stephensi наполняется кровью и начинает выделять нежелательные жидкие фракции, чтобы освободить место в кишечнике для большего количества твердых питательных веществ.

Самкам многих кровососущих видов необходима кровяная еда, чтобы начать процесс развития яиц. Достаточно большая порция крови запускает гормональный каскад, который приводит к развитию яиц. [57] По завершении питания комар вытягивает хоботок , и по мере наполнения кишечника слизистая оболочка желудка выделяет перитрофическую мембрану , окружающую кровь. Это отделяет кровь от всего остального в желудке. Как и многие полужесткокрылые , которые выживают на диете с разбавленной жидкостью, многие взрослые комары выделяют излишки жидкости даже во время кормления. Это позволяет самкам накапливать полноценную пищу, состоящую из твердых питательных веществ. Кровяная мука переваривается в течение нескольких дней. [57] [58] Когда кровь попадает в желудок, средняя кишка синтезирует ферменты протеазы , в первую очередь трипсин , которому помогает аминопептидаза , которые гидролизуют белки крови до свободных аминокислот . Они используются в синтезе вителлогенина , который, в свою очередь, превращается в белок яичного желтка. [57] [59]

Экология

Распределение

Комары имеют космополитическое распространение и встречаются во всех регионах суши, кроме Антарктиды [57] и нескольких островов с полярным или субполярным климатом , таких как Исландия , где комары практически отсутствуют. [60] Это отсутствие, вероятно, вызвано климатом Исландии. Погода здесь непредсказуема: морозы, но часто в середине зимы внезапное потепление, из-за чего комары выходят из куколок в состоянии диапаузы, а затем снова замерзают, не успев завершить свой жизненный цикл. [61] [62]

Яйца комаров умеренной зоны более устойчивы к холоду, чем яйца видов, обитающих в более теплых регионах. [63] [64] Многие из них могут переносить минусовые температуры, в то время как взрослые особи некоторых видов могут пережить зиму, укрываясь в микросредах обитания, таких как здания или дупла деревьев. [65] В теплых и влажных тропических регионах некоторые виды комаров активны в течение всего года, но в умеренных и холодных регионах они впадают в спячку или впадают в диапаузу . Арктические или субарктические комары, как и некоторые другие арктические комары из таких семейств, как Simuliidae и Ceratopogonidae , могут быть активными всего несколько недель в году, поскольку на вечной мерзлоте образуются лужи талой воды. Однако в это время в некоторых регионах они появляются в огромных количествах и могут забирать до 300 мл крови в день у каждого животного в стаде карибу . [66]

Для того чтобы комар мог передавать заболевание, необходимы благоприятные сезонные условия, [67] прежде всего влажность, температура и осадки. [68] Эль-Ниньо влияет на расположение и количество вспышек в Восточной Африке, Латинской Америке, Юго-Восточной Азии и Индии . Изменение климата влияет на сезонные факторы и, в свою очередь, на распространение комаров. [69] Климатические модели могут использовать исторические данные для воссоздания прошлых вспышек и прогнозирования риска трансмиссивных заболеваний на основе прогнозируемого климата региона. [70] Заболевания, переносимые комарами, в настоящее время наиболее распространены в Восточной Африке, Латинской Америке, Юго-Восточной Азии и Индии . Появление в Европе наблюдалось в начале 21 века. Прогнозируется, что к 2030 году климат южной Великобритании будет пригоден для передачи малярии Plasmodium vivax в течение двух месяцев в году, а к 2080 году то же самое будет справедливо и для южной Шотландии. [71] [72]

Хищники и паразиты

Личинки комаров являются одними из самых распространенных животных в прудах и служат важным источником пищи для пресноводных хищников . Среди множества водных насекомых, ловящих личинки комаров, — стрекозы и нимфы-стрекозы , жуки-вертушки и водомерки . К позвоночным хищникам относятся рыбы, такие как сом и рыба-москит , амфибии, в том числе чесночница и гигантская древесная лягушка , пресноводные черепахи, такие как красноухий ползунок , и птицы, такие как утки. [73]

Вылупившиеся взрослые особи поедаются на поверхности пруда хищными мухами, включая Empididae и Dolichopodidae , а также пауками . Летающих взрослых особей ловят стрекозы и стрекозы, такие птицы, как стрижи и ласточки , а также летучие мыши . [74]

Комары паразитируют гидрахнидными клещами, инфузориями, такими как Glaucoma , микроспоридиями, такими как Thelania , и грибами, включая виды Saprolegniaceae и Entomophthoraceae . [74]

Опыление

Комар посещает цветок бархатцев в поисках нектара

Некоторые цветы , в том числе представители Asteraceae , Rosaceae и Orchidaceae , опыляются комарами, которые посещают их, чтобы получить богатый сахаром нектар . Цветы привлекают их рядом семиохимических веществ, таких как спирты, альдегиды, кетоны и терпены. Комары посещали и опыляли цветы еще с мелового периода. Возможно, что растительнососущие комары предадаптировались к кровососущим. [16]

Паразитизм

С экологической точки зрения кровососущие комары — это микрохищники , мелкие животные, которые питаются более крупными животными, не убивая их сразу. Эволюционные биологи видят в этом форму паразитизма ; во фразе Эдварда О. Уилсона «Паразиты… это хищники, которые поедают добычу порциями менее одной». [75] Микрохищничество — одна из шести основных эволюционно стабильных стратегий паразитизма. Он отличается тем, что хозяин все еще способен к размножению, в отличие от активности паразитических кастраторов или паразитоидов ; и наличие нескольких хозяев, в отличие от обычных паразитов. [76] [77] С этой точки зрения комары являются эктопаразитами , питающимися кровью снаружи своих хозяев, используя прокалывающий ротовой аппарат, а не проникая в их тела. В отличие от некоторых других эктопаразитов, таких как блохи и вши , комары не остаются постоянно на теле хозяина, а посещают его только для кормления. [77]

Эволюция

Окаменелости

Ископаемый комар в янтаре
Комар Culex Malariager , зараженный малярийным паразитом Plasmodium dominicana , в доминиканском янтаре миоценового возраста, 15–20 миллионов лет назад [78]

Самыми старыми известными комарами в настоящее время являются комары Libanoculex intermedius , найденные в ливанском янтаре и относящиеся к барремской стадии раннего мела, около 125 миллионов лет назад. Ротовой аппарат самцов этого вида похож на живые самки комаров, что указывает на то, что они потребляли кровь, в отличие от живых самцов комаров. [79] В настоящее время известны три других вида меловых комаров. Burmaculex antiquus и Priscoculex burmanicus известны из бирманского янтаря из Мьянмы, который датируется самой ранней частью сеноманского этапа позднего мела, около 99 миллионов лет назад. [80] [81] Paleoculicis minutus известен из канадского янтаря из Альберты, Канада, который относится к кампанскому этапу позднего мела, около 79 миллионов лет назад. [82] P. burmanicus может быть окончательно отнесен к Anophelinae , что указывает на то, что раскол между этим подсемейством и Culicinae произошел более 99 миллионов лет назад. [81] Молекулярные оценки показывают, что этот раскол произошел 197,5 миллионов лет назад, в раннем юрском периоде , но основная диверсификация не произошла до мелового периода. [83]

Таксономия

Описано более 3500 видов комаров 112 родов . [84] [85] Их традиционно делят на два подсемейства: Anophelinae и Culicinae , которые переносят различные заболевания. Грубо говоря, протозойные заболевания, такие как малярия, передаются анофелинами, а вирусные заболевания, такие как желтая лихорадка и лихорадка денге, передаются кулицинами. [86]

Название Culicidae было введено немецким энтомологом Иоганном Вильгельмом Мейгеном в его семитомной классификации, опубликованной в 1818–1838 годах. [87] Таксономия комаров получила развитие в 1901 году, когда английский энтомолог Фредерик Винсент Теобальд опубликовал свою пятитомную монографию о Culicidae. [88] Ему были предоставлены образцы комаров, присланные в Британский музей (естественной истории) со всего мира по указанию министра колоний Джозефа Чемберлена от 1898 года , который написал, что «ввиду Если возможна связь малярии с комарами, желательно получить точные сведения о различных видах комаров и родственных им насекомых в различных тропических колониях. Поэтому я прошу вас... собрать в колонии коллекции крылатых насекомых, которые кусают люди или животные». [89]

Филогения

Внешний

Комары относятся к семейству настоящих мух (Diptera) : Culicidae (от латинского culex , родительного падежа culicis , что означает «мошка» или «комар»). [90] Филогенетическое древо основано на проекте FLYTREE. [91] [92]

Внутренний

Кайанн Рейденбах и его коллеги проанализировали филогенетику комаров в 2009 году, используя как ядерную ДНК, так и морфологию 26 видов. Они отмечают, что Anophelinae, как подтверждено, довольно базальная, но более глубокие части дерева не очень хорошо различимы. [93]

Взаимодействие с людьми

Комар Anopheles albimanus питается человеческой рукой. Поскольку комары являются единственными переносчиками малярии , борьба с ними снижает заболеваемость.

Векторы болезней

Комары являются переносчиками многих болезнетворных микроорганизмов , включая бактерии , вирусы и простейших паразитов. Ежегодно около 700 миллионов человек заболевают болезнями, переносимыми комарами , что приводит к более чем 725 000 смертей. [94] К распространенным вирусным заболеваниям, передаваемым комарами, относятся желтая лихорадка [95] и лихорадка денге, передающиеся преимущественно Aedes aegypti . [96] Паразитарные заболевания, передающиеся комарами, включают малярию и лимфатический филяриоз . Паразитов Plasmodium , вызывающих малярию , переносят самки комаров Anopheles . Лимфатический филяриоз, основная причина слоновости , распространяется самыми разными комарами. [97] Бактериальное заболевание, распространяемое комарами Culex и Culiseta, — это туляремия . [98]

Контроль

Противомоскитные сетки могут предотвратить укусы людей во время сна.

Подходы

Для борьбы с комарами было опробовано множество мер , включая ликвидацию мест размножения, изоляцию с помощью оконных сеток и противомоскитных сеток , биологический контроль с помощью таких паразитов, как грибы [99] [100] и нематоды [101] или хищников, таких как рыбы, [ 102] [103] [104] копеподы , [105] нимфы и взрослые особи стрекоз , а также некоторые виды ящериц и гекконов . [106] Другой подход заключается в введении большого количества стерильных самцов . [107] Были изучены методы генетической модификации, включая цитоплазматическую несовместимость, хромосомные транслокации, искажение пола и замену генов, решения, которые считаются недорогими и не подвержены устойчивости переносчиков. [108] Когда-нибудь контроль над комарами-переносчиками болезней может стать возможным с помощью генного драйва . [109] [110]

Репелленты

Репелленты от комаров (включая спираль от комаров ) в финском магазине

Репелленты от насекомых наносятся на кожу и обеспечивают кратковременную защиту от укусов комаров. Химический ДЭТА отпугивает некоторых комаров и других насекомых. [111] Некоторые репелленты, рекомендованные CDC , включают пикаридин , эвкалиптовое масло ( PMD ) и этилбутилацетиламинопропионат (IR3535). [112] Пиретрум (из видов хризантем , особенно C. cinerariifolium и C. coccineum ) получил положительные отзывы в исследованиях, опубликованных в 2021 году . [113] На рынке продаются электронные устройства отпугивания насекомых , которые производят ультразвук , предназначенный для отпугивания насекомых (и комаров). Ни одно исследование Агентства по охране окружающей среды или университетских исследований не показало, что эти устройства предотвращают укусы комаров. [114]

Укусы

Укусы комаров приводят к различным кожным реакциям и, что более серьезно, к аллергии на укусы комаров . [115] Такая гиперчувствительность к укусам комаров представляет собой чрезмерную реакцию на белки комариной слюны. [116] Такие реакции могут вызывать многочисленные виды комаров, в том числе Aedes aegypti , A. vexans , A. albopictus , Anopheles sinensis , Culex pipiens , [117] Aedes communis , Anopheles Stephensi , [118] C. quinquefasciatus , C. tritaeniorhynchus , [119] и Ochlerotatus triseriatus . [120] Перекрестная реактивность между белками слюны разных комаров предполагает, что аллергические реакции могут быть вызваны практически любыми видами комаров. [121] Лечение может проводиться с помощью противозудных препаратов, в том числе некоторых из них, принимаемых перорально, таких как дифенгидрамин , или наносимых на кожу, таких как антигистаминные препараты или кортикостероиды , такие как гидрокортизон . Водный раствор аммиака (3,6%) также приносит облегчение. [122] В качестве лечения могут быть полезны как местное тепло [123], так и холод. [124]

В человеческой культуре

Греческая мифология

Иллюстрация Артура Рэкхема к басне « Бык и комар », 1912 год.

Древнегреческие басни о зверях, в том числе «Слон и комар» и « Бык и комар », с общей моралью, согласно которой большой зверь даже не замечает маленького, происходят в конечном итоге из Месопотамии . [125]

Мифы о происхождении

У народов Сибири существуют мифы о происхождении комара. В одном остякском мифе рассказывается о великане-людоеде Пунегуссе , который был убит героем, но не остался мертвым. В конце концов герой сжигает великана, но пепел огня превращается в комаров, которые продолжают досаждать человечеству. В других мифах якутов , голдов ( нанайцев ) и самоедов насекомое возникает из пепла или фрагментов какого-то гигантского существа или демона. Подобные истории, встречающиеся в мифах коренных жителей Северной Америки, о комаре, возникшем из пепла людоеда, предполагают общее происхождение. У татар Алтая существовал вариант того же мифа, в котором фрагменты мертвого великана Андалма-Мууса превращались в комаров и других насекомых. [126]

Лафкадио Хирн рассказывает, что в Японии комаров рассматривают как реинкарнацию мертвецов, обреченных ошибками своей прежней жизни на состояние Дзики-кэцу-гаки , или « претов , пьющих кровь ». [127]

Современная эра

Как действует комар (1912)

Фильм Уинзора Маккея 1912 года «Как действует комар» был одним из первых анимационных произведений. Его описывают как намного опережающего свое время по техническому качеству. [128] На нем изображен гигантский комар, терзающий спящего человека. [129]

Двенадцать кораблей Королевского флота носили название HMS Mosquito или архаичную форму названия HMS Musquito . [130]

De Havilland Mosquito — высокоскоростной самолет, производившийся между 1940 и 1950 годами и использовавшийся во многих целях. [131]

Рекомендации

  1. ↑ Харбах, Ральф (2 ноября 2008 г.). «Семейство Culicidae Meigen, 1818». Таксономическая инвентаризация комаров . Архивировано из оригинала 3 октября 2022 года . Проверено 15 марта 2022 г.См. также Действующий список видов, заархивированный 15 марта 2022 г. на Wayback Machine.
  2. ^ "Комар". Реал Академия Испании . Архивировано из оригинала 24 июля 2016 года . Проверено 24 июля 2016 г.
  3. ^ Браун, Лесли (1993). Новый краткий Оксфордский словарь английского языка по историческим принципам. Оксфорд [англ.]: Кларендон. ISBN 978-0-19-861271-1.
  4. ^ "Информация о комарах" . сайт комаров . АМКА . Архивировано из оригинала 24 октября 2020 года . Проверено 27 октября 2020 г.
  5. ^ Американская ассоциация по борьбе с комарами https://www.mosquito.org/page/faq. Архивировано 16 июля 2019 г. в Wayback Machine.
  6. ^ аб Вигглсворт, Винсент Б. (1933). «Адаптация личинок комаров к соленой воде». Журнал экспериментальной биологии . 10 (1): 27–36. дои : 10.1242/jeb.10.1.27 . Архивировано из оригинала 24 июня 2014 г. Проверено 1 апреля 2013 г.
  7. ^ Косова, Джонида (2003) «Исследования долголетия Aedes Albopictus, зараженных вирусом Синдбис». Архивировано 25 апреля 2012 г. в Wayback Machine . Все тома (2001–2008 гг.). Документ 94.
  8. ^ "Мошки". MDC Откройте для себя природу . Архивировано из оригинала 26 октября 2019 г. Проверено 19 ноября 2019 г.
  9. ^ Кауфманн, К.; Бригель, Х. (июнь 2004 г.). «Летные характеристики переносчиков малярии Anopheles gambiae и Anopheles atroparvus» (PDF) . Журнал векторной экологии . 29 (1): 140–153. PMID  15266751. Архивировано из оригинала (PDF) 28 июля 2011 г.
  10. ^ Люнг, Диана (2000). Элерт, Гленн (ред.). «Частота комариных крыльев». Справочник по физике . Архивировано из оригинала 25 января 2022 г. Проверено 24 января 2022 г.
  11. ^ Смит, Дэвид С. (1965). «Летающие мышцы насекомых». Научный американец . 212 (6): 76–88. Бибкод : 1965SciAm.212f..76S. doi : 10.1038/scientificamerican0665-76. ПМИД  14327957.
  12. ^ abc «Жизненный цикл комаров». Агенство по Защите Окружающей Среды . 21 февраля 2013 года . Проверено 12 декабря 2023 г.
  13. ^ abcd «Комары Anopheles». Центры по контролю и профилактике заболеваний . 16 июля 2020 г. Проверено 13 декабря 2023 г.
  14. ^ «Запахи самцов комаров показывают, как они спариваются» . ВИТС . Университет Витватерсранда, Йоханнесбург. 5 августа 2020 г.
  15. ^ Мозурайтис, Р.; Гайказемян, М.; Завада, JW; и другие. (3 августа 2020 г.). «Феромоны роящейся агрегации самцов увеличивают привлекательность самок и успех спаривания среди нескольких видов африканских комаров-переносчиков малярии». Экология и эволюция природы . 4 (10): 1395–1401. Бибкод : 2020NatEE...4.1395M. дои : 10.1038/s41559-020-1264-9. PMID  32747772. S2CID  220948478.
  16. ^ abc Персик, Дэниел АХ; Грис, Герхард (2019). «Фитофагия комаров - используемые источники, экологическая функция и эволюционный переход к гематофагии». Энтомология экспериментальная и прикладная . 168 (2): 120–136. дои : 10.1111/eea.12852 .
  17. ^ Кран, Уэйн Дж.; Wyeomyia smithii (Coquillett). Архивировано 5 июня 2013 г. в Wayback Machine . Университет Рутгерса, Центр биологии векторов.
  18. ^ abc Хуан, Хуан; Уокер, Эдвард Д.; Вулуле, Джон; Миллер, Джеймс Р. (2006). «Суточные профили температуры в местах обитания личинок Anopheles gambiae в Западной Кении и вокруг них в связи со смертностью яиц». Журнал малярии . 5 (1): 87. дои : 10.1186/1475-2875-5-87 . ПМК 1617108 . ПМИД  17038186. 
  19. ^ Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2014). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Оксфорд: Уайли Блэквелл. п. 280. ИСБН 978-1-118-84616-2.
  20. ^ Спилман, Эндрю; Д'Антонио, М. (2001). «Часть первая: Великолепный враг». Комар: естественная история нашего самого стойкого и смертоносного врага. Нью-Йорк: Гиперион. ISBN 978-0-7868-6781-3.
  21. ^ Аморим, Дж.А.; Сб, ILR; Рохас, МВР; Сантос Нето, Северная Каролина; Галардо, AKR; и другие. (16 марта 2022 г.). «Водные макрофиты, содержащие неполовозрелую Mansonia (Mansonia) Blanchard, 1901 (Diptera, Culicidae) в Порту-Велью, штат Рондония, Бразилия». Журнал медицинской энтомологии . 59 (2): 631–637. дои : 10.1093/jme/tjab223. ПМИД  35043213.
  22. ^ Персик, Дэниел АХ; Грис, Р.; Чжай, Х.; Янг, Н.; Грис, Г. (март 2019 г.). «Мультимодальные цветочные сигналы направляют комаров к соцветиям пижмы». Научные отчеты . 9 (1): 3908. Бибкод : 2019НацСР...9.3908П. дои : 10.1038/s41598-019-39748-4. ПМК 6405845 . ПМИД  30846726. 
  23. ^ Тьяги, БК (2004). Непобедимые смертоносные комары. Научные издательства. п. 79. ИСБН 978-93-87741-30-0. Архивировано из оригинала 29 января 2022 г. Проверено 06 апреля 2021 г. Кровяная пища (белок) необходима только самкам комаров... Количество яйцеклеток, образование и развитие в яичнике самки находится в прямой зависимости от количества и характера поступления кровяной муки.
  24. ^ «Биология». сайт комаров . Американская ассоциация по борьбе с комарами. Архивировано из оригинала 29 марта 2021 года . Проверено 6 апреля 2021 г. Получение кровяной муки (белка) необходимо для производства яиц, но в основном и самцы, и самки комаров питаются нектаром.
  25. ^ Савабе, К.; Морибаяши, А. (сентябрь 2000 г.). «Использование липидов для развития яичников у аутогенного комара Culex pipiens molestus (Diptera: Culicidae)». Журнал медицинской энтомологии . 37 (5): 726–731. дои : 10.1603/0022-2585-37.5.726 . ПМИД  11004785.
  26. ^ Лехан, MJ (9 июня 2005 г.). Биология кровососания насекомых. Издательство Кембриджского университета. стр. 151–. ISBN 978-0-521-83608-1. Архивировано из оригинала 28 мая 2016 года . Проверено 18 февраля 2016 г.
  27. ^ «Ураган Лаура усугубляет проблемы комаров с домашним скотом» . АгЦентр ЛГУ . 09.09.2020. Архивировано из оригинала 26 февраля 2022 г. Проверено 26 февраля 2022 г.
  28. ^ Джордж, Джастин; Бланфорд, Саймон; Томас, Мэтью Б.; Бейкер, Томас К. (05 ноября 2014 г.). «Малярийные комары-хозяева: находят гусениц и питаются ими». ПЛОС ОДИН . 9 (11): e108894. Бибкод : 2014PLoSO...9j8894G. дои : 10.1371/journal.pone.0108894 . ПМК 4220911 . ПМИД  25372720. 
  29. ^ Мартель, Вероника; Шлайтер, Фредрик; Игнелл, Рикард; Ханссон, Билл С.; Андерсон, Питер (2011). «Питание комаров влияет на поведение и развитие личинок мотылька». ПЛОС ОДИН . 6 (10): е25658. Бибкод : 2011PLoSO...625658M. дои : 10.1371/journal.pone.0025658 . ПМК 3185006 . ПМИД  21991329. 
  30. ^ Кранс, Уэйн Дж. (1989). Ящики для отдыха как инструменты наблюдения за комарами. Материалы восемьдесят второго ежегодного собрания Ассоциации по борьбе с комарами Нью-Джерси. стр. 53–57. Архивировано из оригинала 20 июля 2006 г.
  31. ^ Маруниак, Джеймс Э. (июль 2014 г.). «Азиатский тигровый комар». Избранные существа . Гейнсвилл, Флорида : Университет Флориды . Архивировано из оригинала 7 сентября 2014 года . Проверено 2 октября 2014 г.
  32. ^ Халлем, Элисса А.; Николь Фокс, А.; Цвибель, Лоуренс Дж.; Карлсон, Джон Р. (январь 2004 г.). «Обоняние: комариный рецептор запаха человеческого пота». Природа . 427 (6971): 212–213. Бибкод : 2004Natur.427..212H. дои : 10.1038/427212a. PMID  14724626. S2CID  4419658.
  33. ^ «Ученые определили ключевой запах, привлекающий комаров к человеку» . Новости США . 28 октября 2009 г.
  34. ^ «Ученые определили ген, который заставляет комаров жаждать человеческой крови» . Фонд Ричарда Докинза . 21 ноября 2014 года. Архивировано из оригинала 25 ноября 2014 года . Проверено 21 ноября 2014 г.
  35. ↑ Девлин, Ханна (4 февраля 2010 г.). «Пот и кровь, почему комары выбирают между людьми». Времена . Лондон. Архивировано из оригинала 3 октября 2022 года . Проверено 13 мая 2010 г.
  36. ^ Эстрада-Франко, Р.Г.; Крейг, Великобритания (1995). Биология, взаимосвязь болезней и борьба с Aedes albopictus. Технический документ № 42. Вашингтон, округ Колумбия: Панамериканская организация здравоохранения.
  37. ^ Шираи, Ёсиказу; Фунада, Хисаши; Такидзава, Хисао; Секи, Тайсуке; Морохаши, Масааки; Камимура, Киёси (июль 2004 г.). «Предпочтение Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) при посадке на кожу человека среди групп крови ABO, секреторов или несекреторов и антигенов ABH». Журнал медицинской энтомологии . 41 (4): 796–799. дои : 10.1603/0022-2585-41.4.796 . ПМИД  15311477.
  38. ↑ Чаппелл, Билл (12 июля 2013 г.). «5 звезд: представление комара о вкусном человеке». ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Архивировано из оригинала 14 октября 2014 года . Проверено 23 июля 2021 г.
  39. ^ Фернандес-Грандон, Г. Мандела; Гезан, Сальвадор А.; Армор, Джон А.Л.; Пикетт, Джон А.; Логан, Джеймс Г. (22 апреля 2015 г.). «Наследственность привлекательности для комаров». ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0122716. Бибкод : 2015PLoSO..1022716F. дои : 10.1371/journal.pone.0122716 . ПМЦ 4406498 . ПМИД  25901606. 
  40. ^ Вахид, Исра; Сунахара, Тошихико; Моги, Мотоёси (01 марта 2003 г.). «Максилы и мандибулы самцов и самок аутогенных комаров (Diptera: Culicidae)». Журнал медицинской энтомологии . 40 (2): 150–158. дои : 10.1603/0022-2585-40.2.150. PMID  12693842. S2CID  41524028.
  41. ↑ Кирос, Габриэла (7 июня 2016 г.). «СМОТРЕТЬ: Комары используют 6 игл, чтобы сосать вашу кровь». ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Проверено 13 декабря 2023 г.
  42. ^ Чу, Ён-Му; Басс, Гаррисон К.; Тан, Кайминг; Лил, Уолтер С. (29 октября 2015 г.). «Многозадачная роль верхней губы комара в откладке яиц и кровоснабжении». Границы в физиологии . 6 : 306. doi : 10.3389/fphys.2015.00306 . ПМК 4625056 . ПМИД  26578978. 
  43. ^ Захран, Нагван; Савирес, Самех; Хамза, Али (25 октября 2022 г.). «Сенсиллы колющего и сосущего ротового аппарата комара Culex pipiens (Diptera: Culicidae), облученного гамма-излучением». Научные отчеты . 12 (1): 17833. Бибкод : 2022NatSR..1217833Z. дои : 10.1038/s41598-022-22348-0. ПМЦ 9596698 . ПМИД  36284127. 
  44. ^ Гроссман, Г.Л.; Джеймс, А.А. (1993). «Слюнные железы комара-переносчика Aedes aegypti экспрессируют новый член семейства генов амилазы». Молекулярная биология насекомых . 1 (4): 223–232. doi :10.1111/j.1365-2583.1993.tb00095.x. PMID  7505701. S2CID  13019630.
  45. ^ Россиньоль, Пенсильвания; Людерс, AM (1986). «Бактериолитический фактор слюнных желез Aedes aegypti». Сравнительная биохимия и физиология. Б. Сравнительная биохимия . 83 (4): 819–822. дои : 10.1016/0305-0491(86)90153-7. ПМИД  3519067.
  46. ^ аб Валенсуэла, JG; Фам, В.М.; Гарфилд, МК; Францикетти, IMB; Рибейро, JMC (сентябрь 2002 г.). «К описанию сиалома взрослой самки комара Aedes aegypti». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 32 (9): 1101–1122. дои : 10.1016/S0965-1748(02)00047-4. ПМИД  12213246.
  47. ^ Рибейро, JM; Францискетти, IM (2003). «Роль слюны членистоногих в кровоснабжении: сиаломные и постсиаломные перспективы». Ежегодный обзор энтомологии . 48 : 73–88. doi :10.1146/annurev.ento.48.060402.102812. PMID  12194906. Архивировано из оригинала 4 августа 2020 г. Проверено 29 июня 2019 г.
  48. ^ Биссоннетт, Элиз Ю.; Россиньоль, Филипп А.; Бефус, А. Дин (январь 1993 г.). «Экстракты слюнных желез комаров ингибируют высвобождение фактора некроза опухоли альфа из тучных клеток». Иммунология паразитов . 15 (1): 27–33. doi :10.1111/j.1365-3024.1993.tb00569.x. ПМИД  7679483.
  49. ^ Кросс, Мартин Л.; Капп, Эдди В.; Энрикес, Ф. Хавьер (ноябрь 1994 г.). «Дифференциальная модуляция клеточного иммунного ответа мышей экстрактом слюнных желез Aedes aegypti». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 51 (5): 690–696. дои : 10.4269/ajtmh.1994.51.690. ПМИД  7985763.
  50. ^ Зейднер, Нордин С.; Хиггс, Стивен; Хапп, Кристин М.; Бити, Барри Дж.; Миллер, Барри Р. (январь 1999 г.). «Кормление комарами модулирует цитокины Th1 и Th2 у мышей, восприимчивых к флавивирусу: эффект имитируется инъекцией сиалокининов, но не демонстрируется у мышей, устойчивых к флавивирусу». Иммунология паразитов . 21 (1): 35–44. дои : 10.1046/j.1365-3024.1999.00199.x. PMID  10081770. S2CID  26774722. Архивировано из оригинала 10 апреля 2022 г. Проверено 25 сентября 2020 г.
  51. ^ Ванасен, Н.; Нусенцвейг, Р.Х.; Шампань, Делавэр; Сунг, Л.; Хиггс, С. (июнь 2004 г.). «Дифференциальная модуляция иммунного ответа мышиного хозяина экстрактами слюнных желез комаров Aedes aegypti и Culex quinquefasciatus ». Медицинская и ветеринарная энтомология . 18 (2): 191–199. дои : 10.1111/j.1365-2915.2004.00498.x. PMID  15189245. S2CID  42458052.
  52. ^ Вассерман, ХА; Сингх, С.; Шампанское, Делавэр (2004 г.). «Слюна комара желтой лихорадки Aedes aegypti модулирует функцию мышиных лимфоцитов». Иммунология паразитов . 26 (6–7): 295–306. дои : 10.1111/j.0141-9838.2004.00712.x. PMID  15541033. S2CID  32742815.
  53. ^ Депине, Надя; Хасини, Фериэль; Бегдади, Валид; Перонет, Роджер; Мечери, Салахеддин (апрель 2006 г.). «Зависимое от тучных клеток подавление антигенспецифического иммунного ответа на укусы комаров». Журнал иммунологии . 176 (7): 4141–4146. дои : 10.4049/jimmunol.176.7.4141 . ПМИД  16547250.
  54. ^ Шнайдер, Брэдли С.; Сунг, Линн; Зейднер, Нордин С.; Хиггс, Стивен (2004). «Экстракты слюнных желез Aedes aegypti модулируют противовирусные реакции и ответы цитокинов TH1/TH2 на инфекцию вирусом Синдбис». Вирусная иммунология . 17 (4): 565–573. дои : 10.1089/vim.2004.17.565. ПМИД  15671753.
  55. ^ Тейлор, JL; Шенгерр, К.; Гроссберг, SE (сентябрь 1980 г.). «Защита от вируса японского энцефалита у мышей и хомяков путем лечения карбоксиметилакриданоном, мощным индуктором интерферона». Журнал инфекционных болезней . 142 (3): 394–399. дои : 10.1093/infdis/142.3.394. ПМИД  6255036.
  56. ^ Фогт, Меган Б.; Лахон, Анисмрита; Арья, Рави П.; Кнойбель, Александр Р.; Спенсер Клинтон, Дженнифер Л.; Пауст, Силке; Рико-Гессен, Ребекка (май 2018 г.). «Слюна комара сама по себе оказывает глубокое воздействие на иммунную систему человека». PLOS Забытые тропические болезни . 12 (5): e0006439. дои : 10.1371/journal.pntd.0006439 . ПМЦ 5957326 . ПМИД  29771921. 
  57. ^ abcd Маллен, Гэри; Дерден, Лэнс (2009). Медицинская и ветеринарная энтомология . Лондон: Академическая пресса.
  58. ^ Курич, Горан; Херцог, Раджна; Врселя, Звонимир; Вагнер, Ясенька (2014). «Идентификация личности и количественная оценка человеческой ДНК, полученной от комаров (Culicidae)». Международная судебно-медицинская экспертиза: Генетика . 8 (1): 109–112. doi :10.1016/j.fsigen.2013.07.011. ПМИД  24315597.
  59. ^ Биллингсли, ПФ; Хекер, Х. (ноябрь 1991 г.). «Пищеварение крови у комара Anopheles Stephensi Liston (Diptera: Culicidae): активность и распределение трипсина, аминопептидазы и альфа-глюкозидазы в средней кишке». Журнал медицинской энтомологии . 28 (6): 865–871. doi : 10.1093/jmedent/28.6.865. ПМИД  1770523.
  60. ^ "Vísindavefurinn: Если вы хотите, чтобы жизнь была москитофлугуром на острове, сначала вы получите жизнь, которая мне нужна в Грэнланди?" (на исландском языке). Visindavefur.hi.is. Архивировано из оригинала 2 августа 2013 г. Проверено 15 октября 2013 г.
  61. ^ Петерсон, Б.В. (1977). «Чёрные мухи Исландии (Diptera: Simuliidae)». Канадский энтомолог . 109 (3): 449–472. дои : 10.4039/Ent109449-3. S2CID  86752961.
  62. ^ Гисласон, генеральный директор; Гардарссон А. (1988). «Долгосрочные исследования Simulium vittatum Zett. (Diptera: Simuliidae) в реке Лакса, Северная Исландия, с особым упором на различные методы, используемые при оценке изменений популяции». Глагол. Межд. Вер. Лимнол . 23 (4): 2179–2188. Бибкод : 1988SILP...23.2179G. дои : 10.1080/03680770.1987.11899871.
  63. ^ Хоули, Вашингтон; Пумпуни, CB; Брэди, Р.Х.; Крейг, Великобритания (март 1989 г.). «Выживаемость яиц Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) при зимовке в Индиане». Журнал медицинской энтомологии . 26 (2): 122–129. doi : 10.1093/jmedent/26.2.122. ПМИД  2709388.
  64. ^ Хэнсон, С.М.; Крейг, Великобритания (сентябрь 1995 г.). « Яйца Aedes albopictus (Diptera: Culicidae): выживаемость в полевых условиях зимой в северной Индиане». Журнал медицинской энтомологии . 32 (5): 599–604. doi : 10.1093/jmedent/32.5.599. ПМИД  7473614.
  65. ^ Роми, Роберто; Северини, Франческо; Тома, Лучано (март 2006 г.). «Холодная акклиматизация и зимовка самок Aedes albopictus в Риме». Журнал Американской ассоциации борьбы с комарами . 22 (1): 149–151. doi :10.2987/8756-971X(2006)22[149:CAAOOF]2.0.CO;2. PMID  16646341. S2CID  41129725.
  66. ^ Фанг, Дж. (июль 2010 г.). «Экология: мир без комаров». Природа . 466 (7305): 432–434. дои : 10.1038/466432а . ПМИД  20651669.
  67. ^ Райтер, Пол (2001). «Изменение климата и болезни, переносимые комарами». Перспективы гигиены окружающей среды . 109 (Приложение 1): 142–158. дои : 10.1289/ehp.01109s1141. ПМК 1240549 . PMID  11250812 – через EHP. 
  68. ^ Бай, Ли; Мортон, Линдси Кэрол; Лю, Циюн (март 2013 г.). «Изменение климата и болезни, переносимые комарами, в Китае: обзор». Глобализация и здоровье . 9:10 . дои : 10.1186/1744-8603-9-10 . ПМЦ 3605364 . ПМИД  23497420. 
  69. ^ Каминад, Сирил; Макинтайр, К. Мари; Джонс, Энн Э. (январь 2019 г.). «Влияние недавнего и будущего изменения климата на трансмиссивные болезни». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1436 (1): 157–173. Бибкод : 2019NYASA1436..157C. дои : 10.1111/nyas.13950. ПМК 6378404 . ПМИД  30120891. 
  70. ^ Тьяден, Нильс Бенджамин; Каминад, Сирил; Байеркунляйн, Карл; Томас, Стефани Маргарет (март 2018 г.). «Болезни, переносимые комарами: достижения в моделировании последствий изменения климата». Тенденции в паразитологии . 34 (3): 227–245. дои : 10.1016/j.pt.2017.11.006. ПМИД  29229233.
  71. ↑ Бэйлис, Мэтью (5 декабря 2017 г.). «Потенциальное влияние изменения климата на возникновение трансмиссивных и других инфекций в Великобритании». Состояние окружающей среды . 16 (Приложение 1): 112. Бибкод : 2017EnvHe..16S.112B. дои : 10.1186/s12940-017-0326-1 . ПМЦ 5773876 . ПМИД  29219091. 
  72. ^ Бэйлис, М. (декабрь 2017 г.). «Потенциальное влияние изменения климата на возникновение трансмиссивных и других инфекций в Великобритании». Состояние окружающей среды . 16 (Приложение 1): 112. Бибкод : 2017EnvHe..16S.112B. дои : 10.1186/s12940-017-0326-1 . ПМЦ 5773876 . ПМИД  29219091. 
  73. ↑ Бек, Кевин (22 ноября 2019 г.). «Что едят комары?». Наука . Архивировано из оригинала 2 июня 2021 года . Проверено 31 мая 2021 г.
  74. ^ аб Медлок, Дж. М.; Сноу, КР (2008). «Естественные хищники и паразиты британских комаров – обзор» (PDF) . Европейский бюллетень о комарах . 25 (1): 1–11.
  75. ^ Уилсон, Эдвард О. (2014). Смысл человеческого существования . WW Нортон и компания. п. 112. ИСБН 978-0-87140-480-0. Другими словами, паразиты — это хищники, которые поедают добычу порциями менее одной. Терпимые паразиты — это те, которые эволюционировали, чтобы обеспечить собственное выживание и размножение, но в то же время с минимальной болью и затратами для хозяина.
  76. ^ Пулен, Роберт (2011). Роллинсон, Д.; Хэй, С.И. (ред.). «Множество дорог к паразитизму: история конвергенции». Достижения паразитологии . Академическая пресса. 74 : 27–28. doi : 10.1016/B978-0-12-385897-9.00001-X. ISBN 978-0-12-385897-9. ПМИД  21295676.
  77. ^ аб Пулен, Роберт ; Рандхава, Хасиб С. (февраль 2015 г.). «Эволюция паразитизма по конвергентным направлениям: от экологии к геномике». Паразитология . 142 (Приложение 1): С6–С15. дои : 10.1017/S0031182013001674. ПМЦ 4413784 . ПМИД  24229807.  Значок открытого доступа
  78. ^ Пойнар, Джордж (12 июня 2014 г.). «Эволюционная история наземных патогенов и эндопаразитов, выявленная в окаменелостях и субископаемых». Достижения биологии . 2014 : 1–29. дои : 10.1155/2014/181353 . ISSN  2356-6582.
  79. ^ Азар, Дэни; Нел, Андре; Хуан, Диин; Энгель, Майкл С. (декабрь 2023 г.). «Самый ранний ископаемый комар». Современная биология . 33 (23): 5240–5246.e2. дои : 10.1016/j.cub.2023.10.047 . PMID  38052162. S2CID  265612144.
  80. ^ Боркент, А.; Гримальди, Д.А. (2004). «Самый ранний ископаемый комар (Diptera: Culicidae) в бирманском янтаре среднего мела». Анналы Энтомологического общества Америки . 97 (5): 882–888. doi : 10.1603/0013-8746(2004)097[0882:TEFMDC]2.0.CO;2 .
  81. ^ аб Пойнар, Джордж; Завортинк, Томас Дж.; Браун, Алекс (30 января 2019 г.). « Priscoculex burmanicus n. gen. et sp. (Diptera: Culicidae: Anophelinae) из янтаря Мьянмы среднего мела». Историческая биология . 32 (9): 1157–1162. дои : 10.1080/08912963.2019.1570185. S2CID  92836430.
  82. ^ Пойнар, ГО; и другие. (2000). «Paleoculicis minutus (Diptera: Culicidae) n. gen., n. sp., из мелового канадского янтаря со кратким описанием описанных ископаемых комаров» (PDF) . Acta Geológica Hispánica . 35 : 119–128. Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2013 г. Проверено 10 декабря 2009 г.
  83. ^ Лоренц, Камила; Алвес, Жоау, депутат парламента; Фостер, Питер Г.; Суесдек, Линкольн; Саллум, Мария Анис М. (10 мая 2021 г.). «Филогения и временное разнообразие комаров (Diptera: Culicidae) с акцентом на неотропическую фауну». Систематическая энтомология . 46 (4): 798–811. Бибкод : 2021SysEn..46..798L. дои : 10.1111/syen.12489. S2CID  236612378.
  84. ^ Лейснхэм, Пол (26 июля 2010 г.). «Откусить от исследования комаров». Университет Мэриленда. Архивировано из оригинала 28 июля 2012 г.
  85. ^ Харбах, RE (2011). «Таксономическая инвентаризация комаров». Архивировано из оригинала 3 сентября 2009 г.
  86. ^ Молина-Круз, Альваро; Леманн, Тови; Кнёкель, Юлия (2013). «Могут ли кухонные комары передавать человеческую малярию?». Тенденции в паразитологии . 29 (11): 530–537. дои : 10.1016/j.pt.2013.09.003. ПМИД  24140295.
  87. ^ Мейген, Иоганн Вильгельм (1818–1838). Systematische Beschreibung der bekannten Europäischen zweiflügeligen Insekten [ Систематическое описание известных европейских двукрылых насекомых ] (на немецком языке). Том. 1–7. Аахен: Фридрих Вильгельм Форстманн.
  88. ^ Теобальд, Фредерик Винсент (1901). Монография Culicidae, или комаров. Том. 1. Лондон: Британский музей (естественной истории) . ISBN 978-1178519037.
  89. ^ Харбах, RE; Китчинг, И. (январь 2016 г.). «Возвращение к филогении Anophelinae: выводы о происхождении и классификации Anopheles (Diptera: Culicidae)». Зоологика Скрипта . 45 : 34–47. дои : 10.1111/zsc.12137. hdl : 10141/612216 . S2CID  46364692.
  90. ^ Джагер, Эдмунд К. (1959). Справочник биологических названий и терминов . Спрингфилд, Иллинойс: Томас. ISBN 978-0-398-06179-1.
  91. ^ Йейтс, Дэвид К.; Мейер, Рудольф; Вигманн, Брайан. «Филогения настоящих мух (Diptera): 250-миллионная история успеха в наземной диверсификации». Флайтри . Обзор естественной истории Иллинойса. Архивировано из оригинала 28 декабря 2015 года . Проверено 24 мая 2016 г.
  92. ^ Йейтс, Дэвид К.; Вейгманн, Брайан М.; Кортни, Грег В.; Мейер, Рудольф; Ламбкинс, Кристина; Пейп, Томас (2007). «Филогения и систематика двукрылых: два десятилетия прогресса и перспективы». Зоотакса . 1668 : 565–590. дои : 10.11646/zootaxa.1668.1.27.
  93. ^ Рейденбах, Кайанн Р.; Кук, Шелли; Бертоне, Мэтью А.; Харбах, Ральф Э.; Вигманн, Брайан М.; Безански, Нора Дж. (2009). «Филогенетический анализ и временная диверсификация комаров (Diptera: Culicidae) на основе ядерных генов и морфологии». Эволюционная биология BMC . 9 (1): 298. Бибкод : 2009BMCEE...9..298R. дои : 10.1186/1471-2148-9-298 . ISSN  1471-2148. ПМК 2805638 . ПМИД  20028549. 
  94. ^ «Комары как смертельная угроза». Пфайзер .
  95. ^ «Информационный бюллетень № 100 о желтой лихорадке» . Всемирная организация здравоохранения . Май 2013. Архивировано из оригинала 19 февраля 2014 года . Проверено 23 февраля 2014 г.
  96. ^ Рекомендации по диагностике, лечению, профилактике и контролю денге (PDF) . Всемирная организация здравоохранения . 2009. ISBN 978-92-4-154787-1. Архивировано (PDF) из оригинала 17 октября 2012 г. Проверено 13 августа 2013 г.
  97. ^ «Лимфатический филяриатоз». Всемирная организация здравоохранения . Архивировано из оригинала 5 мая 2016 года . Проверено 24 августа 2011 г.
  98. ^ Муслу, Х.; Курт, О.; Озбилгин, А. (2011). «[Оценка видов комаров (Diptera: Culicidae), выявленных в провинции Маниса, согласно местам их размножения и сезонным различиям]». Turkiye Parazitolojii Dergisi (на турецком языке). 35 (2): 100–104. дои : 10.5152/tpd.2011.25 . ПМИД  21776596.
  99. ^ «Гриб, смертельный для комаров, может помочь глобальной войне с малярией» . Нью-Йорк Таймс . 10 июня 2005 г. Архивировано из оригинала 9 мая 2015 г. . Проверено 19 февраля 2017 г.
  100. ^ Крамер, JP (1982). « Entomophthora culicis (Zygomycetes, Entomophthorales) как возбудитель взрослых взрослых особей aegypti (diptera, culicidae)». Водные насекомые . 4 (2): 73–79. Бибкод : 1982AqIns...4...73K. дои : 10.1080/01650428209361085.
  101. ^ Шамселдин, ММ; Платцер, Э.Г. (сентябрь 1989 г.). « Romanomermis culicivorax : проникновение личинок комаров». Журнал патологии беспозвоночных . 54 (2): 191–199. дои : 10.1016/0022-2011(89)90028-1. ПМИД  2570111.
  102. ^ Крумхольц, Луи А. (1948). «Размножение западной рыбы-москита, Gambusia affinis affinis (Baird & Girard) и ее использование в борьбе с комарами». Экологические монографии . 18 (1): 1–43. Бибкод : 1948ЭкоМ...18....1К. дои : 10.2307/1948627. JSTOR  1948627.
  103. ^ Цзяньго, Ван; Дашу, Ни (1995). «Часть III: Взаимодействия - 31. Сравнительное исследование способности рыбы ловить личинку комара». В Маккее, Кеннет Т. (ред.). Рисово-рыбное хозяйство в Китае . Международный исследовательский центр развития. ISBN 978-1-55250-313-3. Архивировано из оригинала 9 июня 2011 г.
  104. ^ Фрадин, MS (июнь 1998 г.). «Комары и репелленты от комаров: руководство для врача». Анналы внутренней медицины . 128 (11): 931–940. CiteSeerX 10.1.1.691.2193 . дои : 10.7326/0003-4819-128-11-199806010-00013. PMID  9634433. S2CID  35046348. 
  105. ^ Мартен, Г.Г.; Рид, JW (2007). «Циклопоидные копеподы». Журнал Американской ассоциации борьбы с комарами . 23 (2 приложения): 65–92. doi :10.2987/8756-971X(2007)23[65:CC]2.0.CO;2. PMID  17853599. S2CID  7645668.
  106. ^ Каньон, ДВ; Привет, JL (октябрь 1997 г.). «Геккон: экологически чистый биологический агент для борьбы с комарами». Медицинская и ветеринарная энтомология . 11 (4): 319–323. doi :10.1111/j.1365-2915.1997.tb00416.x. PMID  9430109. S2CID  26987818.
  107. ↑ Карпентер, Дженнифер (8 августа 2011 г.). «Бессемянные комары обещают остановить малярию». Би-би-си . Архивировано из оригинала 9 августа 2011 года . Проверено 5 августа 2011 г. Ученые создали комаров без спермы, чтобы остановить распространение малярии.
  108. ↑ Уэбб, Джонатан (10 июня 2014 г.) ГМ-лабораторные комары могут помочь в борьбе с малярией. Архивировано 16 августа 2022 г. в Wayback Machine . Би-би-си .
  109. ^ Киру, Кирос Киру; и другие. (24 сентября 2018 г.). «Генный драйв CRISPR-Cas9, нацеленный на двуполых особей, вызывает полное подавление популяции комаров Anopheles gambiae, содержащихся в клетках» (PDF) . Природная биотехнология . 36 (11): 1062–1066. дои : 10.1038/nbt.4245. ПМЦ 6871539 . PMID  30247490. Архивировано (PDF) из оригинала 29 апреля 2019 г. . Проверено 23 сентября 2019 г. 
  110. ↑ Майкл Ле Пейдж (29 сентября 2018 г.). «Генный инструмент может остановить распространение малярии». Новый учёный . Архивировано из оригинала 12 ноября 2018 года . Проверено 2 ноября 2018 г.
  111. ^ Сайед, З.; Лил, WS (сентябрь 2008 г.). «Комары чувствуют запах и избегают репеллента ДЭТА». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (36): 13598–13603. дои : 10.1073/pnas.0805312105 . ПМК 2518096 . ПМИД  18711137. 
  112. ^ «Обновленная информация о репеллентах от насекомых». Центры по контролю и профилактике заболеваний . 2009. Архивировано из оригинала 12 мая 2013 г. Проверено 10 сентября 2017 г.
  113. ↑ Нувер, Рэйчел , Способность натурального репеллента от комаров наконец расшифрована. Архивировано 12 августа 2021 г. в Wayback Machine , Scientific American 325, 2, 23 (август 2021 г.).
  114. ^ «Электронные репелленты от комаров для предотвращения укусов комаров и заражения малярией» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 8 августа 2017 г. Проверено 19 сентября 2018 г.
  115. ^ Савада, Акихиса; Иноуэ, Масами; Кава, Кейсей (2017). «Как мы лечим хроническую активную инфекцию вируса Эпштейна-Барра». Международный журнал гематологии . 105 (4): 406–418. doi : 10.1007/s12185-017-2192-6. ISSN  0925-5710. PMID  28210942. S2CID  35297787.
  116. ^ Джакетт, Г. (декабрь 2013 г.). «Укусы членистоногих». Американский семейный врач . 88 (12): 841–847. ПМИД  24364549.
  117. ^ Тацуно, Кадзуки; Фудзияма, Тошихару; Мацуока, Хироюки; Симаучи, Такатоши; Ито, Тайсуке; Токура, Ёсики (2016). «Клинические категории усиленных кожных реакций на укусы комаров и их патофизиология». Журнал дерматологической науки . 82 (3): 145–152. doi : 10.1016/j.jdermsci.2016.04.010. ПМИД  27177994.
  118. ^ Пэн, З.; Саймонс, FE (август 2007 г.). «Достижения в области аллергии на комаров». Современное мнение в области аллергии и клинической иммунологии . 7 (4): 350–354. doi : 10.1097/ACI.0b013e328259c313. PMID  17620829. S2CID  45260523.
  119. ^ Асада, Х. (март 2007 г.). «Гиперчувствительность к укусам комаров: уникальный патогенный механизм, связывающий инфекцию вируса Эпштейна-Барр, аллергию и онкогенез». Журнал дерматологической науки . 45 (3): 153–160. doi : 10.1016/j.jdermsci.2006.11.002. ПМИД  17169531.
  120. ^ Крисп, ХК; Джонсон, Канзас (февраль 2013 г.). «Аллергия на комаров». Анналы аллергии, астмы и иммунологии . 110 (2): 65–69. дои : 10.1016/j.anai.2012.07.023. ПМИД  23352522.
  121. ^ Сингх, С.; Манн, БК (2013). «Реакции на укусы насекомых». Индийский журнал дерматологии, венерологии и лепрологии . 79 (2): 151–164. дои : 10.4103/0378-6323.107629 . ПМИД  23442453.
  122. ^ Чжай, Хунбо; Пакман, Элиас В.; Майбак, Ховард И. (21 июля 1998 г.). «Эффективность раствора аммония в облегчении симптомов укуса комара I типа: двойное слепое плацебо-контролируемое исследование». Acta Dermato-Venereologica . 78 (4): 297–298. дои : 10.1080/0001555598441918 . ПМИД  9689301.
  123. ^ Мюллер, К.; Гросйоханн, Б.; Фишер, Л. (15 декабря 2011 г.). «Использование концентрированного тепла после укусов насекомых в качестве альтернативы для уменьшения отека, боли и зуда: открытое когортное исследование на немецких пляжах и озерах для купания». Клиническая, косметическая и исследовательская дерматология . 4 : 191–196. дои : 10.2147/CCID.S27825 . ПМЦ 3257884 . ПМИД  22253544. 
  124. ^ «Лечение укусов насекомых». nhs.uk. _ 2017-10-19. Архивировано из оригинала 31 октября 2018 г. Проверено 31 октября 2018 г.
  125. ^ Адрадос, Франсиско Родригес (1999). История греко-латинской басни. БРИЛЛ. п. 324. ИСБН 978-90-04-11454-8. Архивировано из оригинала 28 мая 2016 г. Проверено 18 февраля 2016 г.
  126. ^ Холмберг, Уно (1927), «Финно-угры и сибиряки», Мифология всех рас , Бостон, Marshall Jones Company, том. 4, IX. «Происхождение комара», стр.386.
  127. ^ Хирн, Лафкадио (2020) [1968]. «Комары». Квайдан: Истории и исследования странных вещей . Дуврские публикации. стр. 72–74. ISBN 978-1420967517.
  128. ^ Вебстер, Крис (2012). Анализ действий для аниматоров. Фокальная пресса . ISBN 978-0-240-81218-2. Архивировано из оригинала 04.11.2021 . Проверено 4 сентября 2022 г.
  129. ^ Кейнмейкер, Джон (2005). Уинзор Маккей: его жизнь и искусство. Книги Абрамса . п. 165. ИСБН 978-0-8109-5941-5.
  130. ^ Колледж, Джей Джей ; Варлоу, Бен (2006) [1969]. Корабли Королевского флота: Полный список всех боевых кораблей Королевского флота (Переизданная ред.). Лондон: Издательство Чатем. ISBN 978-1-86176-281-8., «Комар» и «Комар».
  131. ^ "Комар Де Хэвилленда". Интернет-музей истории авиации. Архивировано из оригинала 11 января 2017 года . Проверено 21 ноября 2015 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Culicidae .