Conosa — это группа Amoebozoa . Она подразделяется на три группы: Archamoeba , Variosea и Mycetozoa . [1] [2]
В некоторых классификациях мицетозои Myxogastria и Dictyostelia объединяются в Macromycetozoa (= Eumycetozoa). [3]
Conosa включает в себя, среди прочих, вид Dictyostelium discoideum , социальную амебу, и Entamoeba histolytica , патоген для человека . [4]
Conosa морфологически определяются конической микротрубчатой структурой, [1] [5] [6] и, как было обнаружено, являются монофилетическими. [2] [5]
Группа Conosa была впервые предложена Томасом Кавальер-Смитом в 1998 году как подтип Amoebozoa . [1] Кавальер-Смит первоначально разделил эту группу на 2 инфрафилума: Archamoebae и Mycetozoa . [1] Примечательными характеристиками этих двух групп является то, что Mycetozoa являются свободноживущими, в то время как Archamoebae являются амитохондриальными. [4] Эта клада морфологически определяется их сложным микротрубочковым скелетом, который образует частичный или полный конус. [5] [6] Они имеют монослой микротрубочек, которые окружают по крайней мере часть переднего конца клетки и расходятся в форме конуса по направлению к ядру на заднем конце. [1] [6] Этот конус микротрубочек обычно начинается с одной центриоли и простирается по направлению к ядру. [1] Они также имеют боковую микротрубочковую ленту по направлению к поверхности клетки. [1] Conosa могут существовать как агрегатные аэробы с митохондриями , а также как одиночные анаэробы без митохондрий или пероксисом . [1] Существуют митохондриальные и амитохондриальные члены, а также свободноживущие и паразитические представители. [2] Уменьшение количества митохондрий может быть результатом переходов к паразитическому образу жизни, [2] как это наблюдается у амитохондриального человеческого паразита Entamoeba histolytica. [4]
Conosa отделены от Lobosa , другого подтипа Amoebozoa, морфологическими характеристиками и геномными различиями. Conosa имеют как амебоидные, так и жгутиконосные формы или стадии и более заостренные псевдоподии с ответвлениями. Напротив, Lobosa полностью амебоидные с широкими псевдоподиями. [5] Жгутики Conosa являются артефактами их предковых состояний и видны в трофических и роевых клеточных фазах. [5] Жгутиконосцы Conosa имеют конусообразный микротрубчатый скелет, а нереснитчатые формы содержат обширные микротрубочки в цитоплазме , оба из которых не видны у Lobosa. [5]
Хотя морфологические характеристики, такие как псевдоподии и форма тела, жгутики и свойства цитоплазмы, не рассматривались как убедительные таксономические предположения, [2] новые данные секвенирования используются для поддержки монофилии Conosa. Исследование с использованием нескольких сотен филогенетических маркеров 30 видов показало, что Conosa является монофилетическим, поскольку представители Mycetozoa, Entamoebidae и Pelobionta были сгруппированы вместе с использованием нескольких методов анализа аминокислотной последовательности. [2] Монофилия Conosa и Archamoebea infraphyla также была подтверждена секвенированием кДНК 17 амебозоев. [5] Однако монофилия Conosa не полностью подтверждена. Например, другое исследование с использованием 7 генов, кодирующих белок, не показало, что Conosa является монофилетическим, поскольку члены Lobosa разделяют филогенетическую ветвь с коносской линией Variosea. [6] Это же исследование показало, что все три коносские линии являются монофилетическими. [6]
Последний общий предок Conosa, вероятно, был аэробным простейшим с передним и возвратным жгутиком. [6] У него, вероятно, были митохондрии, в то время как редукция митохондрий привела к появлению как митохондриальных, так и амитохондриальных членов сегодня. [2] Предковое состояние бижгутиконосцев наблюдается у некоторых современных форм Conosa. [5] У некоторых Archamoebae задний жгутик и связанный с ним цитоскелет были утрачены, а другие утратили всю жгутиковую систему. [6] Конический микротрубчатый скелет конвергентно эволюционировал у Archamoebae и Variosea, но не у Mycetozoa. [5] Исследование полного протеомного содержания 23 эукариотических геномов показало, что репрезентативные члены Mycetozoa и Archamoebae действительно имеют общего предка, и их расхождение произошло почти так же давно, как разделение грибов и животных . [4]
