Кора надпочечников — это внешняя область, а также самая большая часть надпочечника . Она делится на три отдельные зоны: zona glomerulosa , zona fasciculata и zona reticularis . Каждая зона отвечает за выработку определенных гормонов. Она также является вторичным местом синтеза андрогенов . [2]
Кора надпочечников состоит из трех основных зон или слоев, которые регулируются различными гормонами, как указано ниже. Это анатомическое зонирование можно оценить на микроскопическом уровне, где каждая зона может быть распознана и отличена друг от друга на основе структурных и анатомических характеристик. [3]
Самый наружный слой, клубочковая зона, является основным местом выработки альдостерона , минералокортикоида . Синтез и секреция альдостерона в основном регулируются ренин-ангиотензин-альдостероновой системой . Клетки клубочковой зоны экспрессируют специфический фермент альдостеронсинтазу (также известную как CYP11B2 ). [4] [5] Альдостерон в значительной степени отвечает за долгосрочную регуляцию артериального давления . [6] Действие альдостерона проявляется в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках почек , где он вызывает повышенную реабсорбцию натрия и повышенную экскрецию как калия (главными клетками), так и ионов водорода (вставочными клетками собирательных трубочек). [6] Задержка натрия также является реакцией дистальной части толстой кишки и потовых желез на стимуляцию рецепторов альдостерона. Хотя для постоянного производства альдостерона требуется постоянный вход кальция через низковольтные активированные каналы Ca 2+ , изолированные клетки клубочковой зоны считаются невозбудимыми, с зарегистрированными мембранными напряжениями, которые слишком гиперполяризованы, чтобы обеспечить вход каналов Ca 2+ . [7]
Секреция альдостерона также стимулируется адренокортикотропным гормоном (АКТГ). [8]
Клетки клубочковой зоны не экспрессируют 11β-гидроксилазу и 17α-гидроксилазу . По этой причине клубочковая зона не может синтезировать кортизол , кортикостерон или половые гормоны ( андрогены ). [9] Экспрессия нейрон-специфических белков в клетках клубочковой зоны адренокортикальных тканей человека была предсказана и описана несколькими авторами [10] [11] [12] , и было высказано предположение, что экспрессия белков, таких как молекула адгезии нейрональных клеток (NCAM), в клетках клубочковой зоны отражает регенеративную особенность этих клеток, которые теряют иммунореактивность NCAM после перемещения в пучковую зону . [10] [13] Однако, вместе с другими данными о нейроэндокринных свойствах клеток клубочковой зоны, экспрессия NCAM может отражать нейроэндокринную дифференцировку этих клеток. [10]
Расположенные между клубочковой и сетчатой оболочками, клетки пучковой зоны синтезируют и секретируют глюкокортикоиды (такие как 11-дезоксикортикостерон , кортикостерон и кортизол ), а также небольшое количество надпочечниковых андрогенов и эстрогенов . [14] Пучковая зона имеет большую активность 3β-гидроксистероиддегидрогеназы, чем сетчатая зона. Поэтому пучковая зона производит больше 11-дезоксикортикостерона , кортикостерона и кортизола . [9] Основным гормоном, стимулирующим секрецию кортизола у людей, является АКТГ, который выделяется из передней доли гипофиза . [8] Было показано, что стероидогенная способность пучковой зоны увеличивается во время болезни у младенцев. [8]
Самый внутренний кортикальный слой, zona reticularis, вырабатывает надпочечниковые андрогены, а также небольшое количество эстрогенов и некоторые глюкокортикоиды. [14] zona reticularis содержит больше кофакторов, необходимых для 17,20-лиазной активности 17α-гидроксилазы , чем zona fasciculata. Поэтому zona reticularis вырабатывает больше андрогенов , [9] в основном дегидроэпиандростерон (DHEA), сульфат DHEA (DHEA-S) и андростендион (предшественник тестостерона ) у людей. Секреция DHEAS также стимулируется АКТГ. [8]
Предшественником стероидов, синтезируемых в коре надпочечников, является холестерин , который хранится в пузырьках. Холестерин может синтезироваться de novo в коре надпочечников. Тем не менее, основным источником холестерина, по-видимому, является холестерин, который поглощается циркулирующими липопротеинами. [15]
Шаги до этого момента происходят во многих тканях, вырабатывающих стероиды . Однако последующие шаги по выработке альдостерона и кортизола в основном происходят в коре надпочечников:
Кора надпочечников вырабатывает ряд различных кортикостероидных гормонов .
Первичный минералокортикоид , альдостерон , вырабатывается в клубочковой зоне надпочечников под действием фермента альдостеронсинтазы (также известной как CYP11B2 ). [4] [5] Альдостерон в значительной степени отвечает за долгосрочную регуляцию артериального давления . [6] Альдостерон влияет на дистальный извитой каналец и собирательный проток почки , где он вызывает повышенную реабсорбцию натрия и повышенную экскрецию как калия (главными клетками), так и ионов водорода (вставочными клетками собирательного протока). [6] Задержка натрия также является реакцией дистального отдела толстой кишки и потовых желез на стимуляцию рецепторов альдостерона. Хотя для постоянной выработки альдостерона требуется постоянный вход кальция через активированные низковольтные каналы Ca 2+ , изолированные клетки клубочковой зоны считаются невозбудимыми, с зарегистрированными мембранными напряжениями, которые слишком гиперполяризованы, чтобы разрешить вход каналов Ca 2+ . [7]
Глюкокортикоиды вырабатываются в основном в пучковой зоне . [9]
Они вырабатываются в основном в сетчатой зоне . [9] Наиболее важными андрогенами являются:
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )