Одомашненная серебристо-черная лисица ( Vulpes vulpes forma amicus ) — это форма серебристо -черной лисицы , которая была в некоторой степени одомашнена в лабораторных условиях. Серебряно-черная лисица — это меланистическая форма дикой рыжей лисицы . Одомашненные серебристо-черные лисицы являются результатом эксперимента, призванного продемонстрировать силу селективного разведения для преобразования видов, как описано Чарльзом Дарвином в «Происхождении видов» . [1] Эксперимент в Институте цитологии и генетики в Новосибирске , Россия , исследовал, мог ли отбор по поведению, а не по морфологии быть процессом, который произвел собак из волков , путем регистрации изменений у лис, когда в каждом поколении только самым ручным лисам разрешалось размножаться. Многие из потомков лис стали и более ручными, и более похожими на собак по морфологии, включая демонстрацию пятнистого или крапчатого меха. [2] [3]
В 2019 году международная исследовательская группа поставила под сомнение вывод о том, что этот эксперимент предоставил весомую поддержку обоснованности синдрома одомашнивания . Они пришли к выводу, что он остается «ресурсом для исследования геномики и биологии поведения». [4] [5]
Дмитрий Беляев задался вопросом, как разнообразие пород собак возникло из предков домашней собаки — волчьих. Как и другие ученые, он «не мог понять, какой механизм мог бы объяснить различия в анатомии, физиологии и поведении», которые были очевидны у собак, но он был уверен, что ответ лежит «в принципах наследования Менделя ». [6] Генетика одомашнивания также представляла большой интерес для Дарвина.
Имеющиеся исследования пришли к выводу, что одомашненные животные отличаются от своих диких собратьев несколькими способами. Беляев считал, что многие одомашненные животные имеют ряд общих фенотипических черт. Эта гипотеза называется синдромом одомашнивания ; она была оспорена в 2019 году. [5]
Ученые не знали, каким принципом отбора руководствовались неолитические земледельцы, которые впервые одомашнили эти виды тысячи лет назад. Гипотеза Беляева заключалась в том, что «все одомашненные виды были отобраны по одному критерию: приручаемость». [7] Беляев далее предположил, что этот признак «потянул за собой большинство других черт, отличающих домашних животных от их диких предков, таких как висячие уши, белые пятна на шерсти и изменения в форме черепа». [8] Джейсон Голдман из Scientific American сказал: «Беляев выдвинул гипотезу, что анатомические и физиологические изменения, наблюдаемые у одомашненных животных, могли быть результатом отбора на основе поведенческих черт. В частности, он считал, что решающим фактором была приручаемость». [6]
Академик Клаудио Дж. Бидау писал, что подозрение Беляева состояло в том, что «одомашнивание управлялось процессом «дестабилизирующего отбора», влияющего на механизмы онтогенетического нейроэндокринного контроля, либо прямо, либо косвенно в ответ на появление фактора стресса», и что «ключевым фактором одомашнивания, дающим поразительно схожие результаты у многих видов, является отбор на приручаемость» [9] .
Голдман сказал, что Беляев задавался вопросом, приведет ли программа разведения, которая включала «отбор по приручаемости и против агрессии, к гормональным и нейрохимическим изменениям, поскольку поведение в конечном итоге возникло из биологии. Эти гормональные и химические изменения затем могли быть вовлечены в анатомию и физиологию. Возможно, анатомические различия у одомашненных собак были связаны с генетическими изменениями, лежащими в основе поведенческого темперамента, по которому они отбирались (приручаемость и низкая агрессия). Он считал, что он мог бы исследовать эти вопросы одомашнивания, попытавшись одомашнить диких лисиц». [6] Он решил изучить серебристую лисицу и понаблюдать, как лиса реагирует на селективное давление в сторону приручательного поведения. [10]
Беляев выбрал для своего эксперимента серебристо-черную лисицу, «потому что это социальное животное и родственное собаке». [8] Однако серебристо-черная лисица никогда ранее не была одомашнена. Беляев разработал программу селективного разведения лисиц, которая была направлена на воспроизведение одного основного фактора, а именно «сильного давления отбора на приручаемость». Этот эксперимент по разведению стал фокусом последних 26 лет жизни Беляева. [2]
Вид лисицы было трудно одомашнить. Он не размножался в клетках. Сам Беляев не смог создать популяцию речных выдр, непривычных к людям, для разведения в неволе. Немногие успешно размножались в неволе, и попытки были прекращены. [5]
Беляев не инициировал одомашнивание песца , а скорее начал научно-строгую документацию процесса, в то время как ему было всего 66 лет. Одомашнивание было хорошо задокументировано, удовлетворяя желание Беляева понять процесс одомашнивания с самого начала с данным видом. [5]
Людмила Трут была выпускницей, которую выбрали руководителем программы. В 1952 году она начала собирать самых ручных лисиц с звероферм. Они «начали с 30 самцов лис и 100 лисиц, большинство из которых были с коммерческой зверофермы в Эстонии». С самого начала Беляев выбирал лис исключительно по признаку ручности, позволяя размножаться лишь небольшому проценту самцов и немного большему проценту самок. Лисиц не дрессировали, чтобы гарантировать, что их ручность является результатом генетического отбора, а не влияния окружающей среды. По той же причине они проводили большую часть своей жизни в клетках и им разрешалось только кратковременное общение с людьми. [2]
Беляев установил строгие правила для программы разведения. Голдман сказал: «Начиная с возраста одного месяца и продолжая каждый месяц в течение младенчества, лис проверяли на их реакцию на экспериментатора. Экспериментатор пытался погладить и взять лису в руки, предлагая ей еду. Кроме того, экспериментаторы отмечали, предпочитают лисы проводить время с другими лисами или с людьми». После того, как лиса достигала половой зрелости в возрасте семи-восьми месяцев, «они проходили финальный тест и получали общую оценку приручаемости». Среди факторов, которые учитывались в этой оценке, были тенденция «подходить к экспериментатору, стоящему у входа в ее домашний загон» и «кусать экспериментаторов, когда они пытались прикоснуться к ней». [6]
Как сообщает Trut, тесты на приручаемость имели следующую форму, которая все еще использовалась по состоянию на 2009 год: «Когда щенку исполняется один месяц, экспериментатор предлагает ему еду из руки, пытаясь погладить и взять щенка в руки. Щенков тестируют дважды, один раз в клетке и один раз, когда они свободно перемещаются с другими щенками в вольере, где они могут выбрать, вступать ли в контакт либо с человеком-экспериментатором, либо с другим щенком. Тест повторяют ежемесячно, пока щенкам не исполнится шесть или семь месяцев». В возрасте семи или восьми месяцев щенкам дают оценку приручаемости и помещают в одну из трех групп. Наименее одомашненные относятся к классу III; те, которые позволяют людям гладить и брать их в руки, но не реагируют на контакт дружелюбно, относятся к классу II; те, которые дружелюбны с людьми, относятся к Классу I. Всего через шесть поколений Беляеву и его команде пришлось добавить более высокую категорию, Класс IE, «одомашненную элиту», которая «стремится установить контакт с человеком, скуля, чтобы привлечь внимание, и обнюхивая и облизывая экспериментаторов, как собаки. Они начинают демонстрировать такое поведение еще до того, как им исполняется один месяц. К 20-му поколению 35% были «элитными», а к 30-му поколению от 70% до 80% выбранного поколения были «элитными»» [2] .
После того, как лисы в каждом поколении были классифицированы в соответствии с последними исследованиями, для разведения были отобраны только наименее пугливые и наименее агрессивные лисы. Голдман сказал: «В каждом последующем поколении менее 20 процентов особей имели право размножаться». [6] Единственным критерием для разрешения им размножаться была их терпимость к контакту с человеком. [8]
В 1978 году Беляев доложил на пригласительной лекции на 14-м Международном генетическом конгрессе в Москве о типах изменений, которые наблюдали Беляев и Трут у лисиц, отобранных путем приручения. [11] Уже во втором поколении, считая с 1959 года, показатель «прирученности» отобранной популяции продолжал увеличиваться с каждым поколением. «Виляние хвостом» наблюдалось у одного самца лисицы к четвертому поколению (1963 год). [12] Уже в 1962 году начали происходить изменения в репродуктивном поведении животных. Они обнаружили, что некоторые из «прирученных» лисиц проявляли признаки «проэструса» уже в октябре-ноябре, в отличие от обычного времени в январе-марте.
К 1972 году некоторые самки вступали в течку в период с октября по ноябрь. Самцы, напротив, не были готовы к спариванию. К 1976 году самые ручные самки спаривались уже 20 декабря; некоторые самки рожали, а затем снова спаривались в марте-апреле. [11] В 10-м поколении (1969) у щенка-самки появились «висячие уши», а также пегая окраска у других ручных щенков, состоящая из пятен белого и коричневого цвета на животе, хвосте и лапах. Небольшое белое «звездчатое пятно» появилось в середине лба одного щенка также в 10-м поколении. [12] Другие коррелированные изменения у одомашненных лисиц, о которых сообщил Беляев, включали укороченный хвост, укорочение и расширение черепа и закрученный на спину хвост. [11]
Более того, изменения, проявляемые ручными лисами на протяжении поколений, были не только поведенческими, но и физиологическими, как и ожидал Беляев. Первым физиологическим изменением, обнаруженным у ручных лис, был более низкий уровень адреналина. Беляев и его команда «выдвинули теорию, что адреналин может разделять биохимический путь с меланином, который контролирует выработку пигмента в мехе», гипотеза, которая с тех пор была подтверждена исследованиями. [6] Через восемь-десять поколений ручные лисы начали развивать разноцветную шерсть, черту, встречающуюся больше у одомашненных животных, чем у диких; за этим последовало развитие «висячих ушей и закрученных хвостов, похожих на те, что есть у некоторых пород собак». Через 15-20 поколений у очень небольшого процента ручных лис развились более короткие хвосты и ноги, а также недокус или перекус. Экспериментаторы также обнаружили, что одомашненные лисы демонстрируют «реакцию страха» на несколько недель позже, чем их дикие сородичи, и что эта задержка «связана с изменениями в плазме кортикостероидов, гормонов, связанных с адаптацией животного к стрессу». После 12 поколений селективного разведения уровень кортикостероидов в плазме ручных лис был «чуть больше половины уровня в контрольной группе». Через 28–30 поколений «уровень снова снизился вдвое». В то же время мозг ручных лис содержал более высокий уровень серотонина . Более того, черепа ручных самцов лис постепенно становились уже, больше похожими на черепа самок, а пометы становились «в среднем на одного детеныша больше». [2]
Короче говоря, после более чем 40 поколений разведения Беляев создал «группу дружелюбных, одомашненных лисиц, которые «демонстрировали поведенческие, физиологические и анатомические характеристики, которые не встречались в дикой популяции или встречались у диких лис, но с гораздо меньшей частотой… Многие из одомашненных лис имели висячие уши, короткие или завитые хвосты, расширенные репродуктивные сезоны, изменения в окраске меха и изменения в форме черепа, челюстей и зубов. Они также утратили свой «запах мускусной лисицы»». [6] По мнению Беляева, эти новые признаки, которые были чрезвычайно похожи на признаки других одомашненных животных, «были результатом отбора на податливость к одомашниванию». Его рассуждения заключались в том, что поведение «регулируется тонким балансом между нейротрансмиттерами и гормонами на уровне всего организма... Поскольку млекопитающие из совершенно разных таксономических групп имеют схожие регуляторные механизмы для гормонов и нейрохимии, разумно полагать, что отбор их по схожему поведению — приручаемости — должен изменить эти механизмы и управляемые ими пути развития аналогичным образом» [2] .
В 1999 году Трут написал, что «после 40 лет эксперимента и разведения 45 000 лис появилась группа животных, которые были такими же ручными и стремились угодить, как собаки». Fitch описал ручных лис как «невероятно милых». The New York Times написала, что они
Сейридвен Террилл из Университета Конкордия, которая в 2012 году описала лисью ферму Беляева как нечто похожее на «обветшалые армейские казармы» с «рядами и рядами сараев, в каждом из которых обитает около сотни лис», сказала, что лисы были настолько ручными, что когда она залезла в клетку, чтобы проявить к одной из них немного ласки, та явно «обожала, когда ей чесали живот». Некоторых лис даже научили приносить и сидеть. [13] Так вот, по словам Scientific American ,
Подопытные животные Беляева и их потомки, как говорят, «образуют беспрецедентный ресурс для изучения процесса и генетики одомашнивания». [8] Брайан Хэр , биологический антрополог, хотел изучить «необычную способность собак понимать человеческие жесты». Хэр
Он обнаружил
Хэр предположил, что отбор на приручаемость
и что неспособность диких волков улавливать человеческие сигналы вызвана их страхом перед людьми. Хотя Беляев и его команда «выбирали не более умную, а хорошую лису», сказал Хэр, «они в итоге получили умную лису».
Хэр далее утверждает, что исследования Беляева имеют значение для изучения истоков социального поведения человека:
Понимание генетических причин дикости по сравнению с прирученностью может дать более глубокое понимание человеческого поведения и того, как люди одомашнивали животных. [14] Эван Рэтлифф из National Geographic спросил:
Беляев умер от рака в 1985 году. После его смерти его эксперимент продолжила Трут, которая привлекла к нему международное внимание статьей в American Scientist в 1999 году . [15] К тому году, после 40 лет и 45 000 лис, у экспериментаторов была популяция в 100 лис, продукт 30-35 поколений отбора. Трут выразила уверенность в том, что «Беляев был бы доволен» посмертными результатами своего эксперимента, который «сжал в несколько десятилетий древний процесс, который изначально разворачивался на протяжении тысяч лет», заставив «полностью исчезнуть агрессивное поведение диких предков нашего стада». Экспериментаторы, писала она, «наблюдали, как появляются новые морфологические черты, процесс, ранее известный только по археологическим свидетельствам». Трут предположила, что самым важным оставшимся вопросом является «насколько далеко может зайти наш эксперимент по селективному разведению». [2]
Распад Советского Союза привел к сокращению финансирования научных исследований, что осложнило продолжение исследований Беляева и Трута. У них были трудности даже с сохранением жизни лис. Беляев умер в 1985 году, прежде чем смог спасти институт, поэтому Трут боролся за сохранение исследований лис. Сегодня эксперимент находится под руководством Людмилы Трут. [16] [17] [3] Когда Анна Кукекова, родившаяся в России постдокторантка по молекулярной генетике в Корнеллском университете , прочитала о финансовых трудностях проекта, она получила финансирование от Национальных институтов здравоохранения и присоединилась к усилиям Трута по завершению работы Беляева, сделав ее совместной российско-американской инициативой. [14] [18] [19]
Результаты экспериментов привели ученых института к исследованию одомашнивания других животных, таких как крысы в 1972 году, норки и речные выдры . [19] Аналогичные исследования проводились в Дании с американскими норками . [20] В рамках проекта также разводили наименее приручаемых лис для изучения социального поведения псовых. Эти лисы избегали контакта с человеком, как и их дикие поведенческие фенотипы. [3] [21]
Подробные генетические и физиологические исследования лисиц были проведены Трутом и его коллегами. Например, было обнаружено, что «звездообразный» рисунок контролируется одним доминантным геном, который был не полностью пенетрантным , «но его пенетрантность значительно выше у потомства от ручных матерей, чем от агрессивных...» [22] Трут сообщил, что самки лисиц, гетерозиготные по гену, контролирующему звездообразный рисунок, также повлияли на количество детенышей-самцов, увеличив количество самцов сверх ожидаемых 50%. По мере того, как эксперимент с лисами прогрессировал с течением времени, было обнаружено, что в целом количество детенышей-самцов увеличилось сверх ожидаемых 50% примерно до 54%. [23]
В начале эксперимента Трут и Беляев начали сравнивать гормональные реакции ручных и контрольных лисиц. [11] [21] Они показали, что селекция на ручное поведение привела к снижению уровня 11-оксикортикостероидов в крови; селекция также привела к изменению морфологии надпочечников. Уровни половых гормонов эстрадиола и прогестерона различались. Беляев заявил: «Возможно, наиболее важным наблюдением, вытекающим из этой серии экспериментов, является тот факт, что у ручных самок наблюдаются статистически значимые изменения некоторых нейрохимических характеристик в таких областях мозга, как гипоталамус, средний мозг и гиппокамп. Уровень серотонина и его метаболита 5-гидроксииндолуксусной кислоты оказался выше у ручных, чем у неселекционированных самок. Этот факт соответствует типу поведения, поскольку известно, что серотонин подавляет некоторые виды агрессии. Серотонин играет роль в центральной регуляции гипоталамо -гипофизарно-надпочечниковой системы. Таким образом, селекция на ручное поведение связана с изменениями как центральных, так и периферических механизмов нейроэндокринного контроля онтогенеза » . [11]
Трут и ее коллеги применили современные молекулярные методы к популяциям лисиц с целью не только определить, какие гены участвуют в одомашнивании, но и определить, как изменения в геноме лисицы сравниваются с изменениями одомашненной собаки. [24] [25] [26] [27] В геноме лисицы было проанализировано 400 собачьих микросателлитов, которые равномерно распределены по геному собаки. На основании количества гомозиготности как у ручных, так и у агрессивных лисиц было обнаружено, что не было никаких доказательств инбридинга между двумя группами лисиц. Чтобы помочь понять нейробиологию поведения, были клонированы лисьи и собачьи ортологи генов рецепторов серотонина . [24] Используя 320 микросателлитов, Трут и его коллеги показали, что все 16 аутосом лисицы и одна X-хромосома были охвачены, и что наблюдалась высокая степень консерватизма порядка маркеров между гомологичными областями лисиц и собак, хотя геном лисицы имеет 16 пар метацентрических аутосом , а геном собаки имеет 37 пар акроцентрических аутосом . [25] Дополнительные исследования этих исследователей показали, что «приручаемость» и «агрессивность» связаны по крайней мере с двумя локусами. [27]
В 2005 году ДНК-микрочипы использовались для поиска различий в генетической экспрессии между одомашненными, неодомашненными (выращенными на ферме) и дикими лисами. Было обнаружено, что между одомашненными и неодомашненными лисами существует разница в 40 генных экспрессиях. Хотя и имелась разница в генах трех групп, экспериментаторы не изучали поведенческие и функциональные последствия этих различий. [28] В 2007 году была описана система измерения поведения лис, которая, как ожидается, будет полезна при картировании QTL для изучения генетической основы ручного и агрессивного поведения у лисиц. [29]
После начала своей программы селективного разведения на приручаемость, Беляев также начал разводить линию пугливых, агрессивных лис. [6] Кроме того, он начал одомашнивать других животных. Он и его команда начали работать с крысами в 1972 году, а позже с норками и, недолгое время, с речными выдрами, хотя этот последний эксперимент был прекращен, потому что вид «оказалось сложным для разведения». Однако эксперименты с крысами и норками оказались успешными, и субъекты стали ручными вместе с лисами. [14] После смерти Беляева его эксперимент с крысами продолжила Ирина Плюснина. «Сибирские серые крысы, пойманные в дикой природе и выведенные отдельно на приручаемость и на свирепость», сообщала The New York Times , «развили ... совершенно разное поведение всего за 60 или около того поколений». [8] Когда генетик Сванте Паабо был в Новосибирске в 2003 году, он посетил институт и «был ошеломлен» двумя группами крыс. «Всего за 30 лет селекции», — сказал Паабо, — «исследователи IC&G создали две популяции, которые вряд ли могли бы быть более разными». [15]
В 2006 году Франк Альберт, аспирант Института эволюционной антропологии Макса Планка в Лейпциге, Германия, помогал продолжать работу Беляева, изучая генетические корни различий между ручными и гиперагрессивными крысами. [8] В 2009 году Альберт и несколько его коллег опубликовали статью в Genetics [30] о результатах их скрещивания ручных и гиперагрессивных крыс, популяция которых была создана ими в Лейпциге. [30] В 2011 году сообщалось, что команда Альберта «нашла несколько ключевых областей генома, которые оказывают сильное влияние на приручаемость», и что они подозревают участие «по крайней мере полудюжины генов». Следующим шагом было «найти отдельные гены, которые влияют на приручаемость и агрессию». [15]
Элейн Острандер из Национального института исследований генома человека при Национальном институте здравоохранения заявила National Geographic в 2011 году: «Понимание того, что изменилось в этих животных, будет невероятно познавательным. Все с большим волнением ждут, что же они получат». [14]
В 2014 году официальные лица заявили, что численность лис не снижалась и по-прежнему остается стабильной на уровне около 2000 лисиц. [31] По состоянию на август 2016 года [обновлять]на ферме насчитывалось 270 ручных лисиц и 70 ручных собак. [32] [3]
Было высказано предложение «чтобы лисы были доступны в качестве домашних животных, отчасти для того, чтобы обеспечить их выживание, если новосибирская колония будет уничтожена болезнью». Рэймонд Коппингер , биолог собак из Хэмпширского колледжа в Массачусетсе, отметил, что в свое время «советская наука находилась в отчаянном положении, а лисы Беляева находились под угрозой исчезновения», но его собственные усилия «получить часть лис, чтобы помочь сохранить их» оказались безуспешными, поскольку животные, по-видимому, «покинули Россию только один раз, в Финляндии, в колонии, которая больше не существует». [8] Автор статьи National Geographic об экспериментах, однако, сказал, что его переводчица Люда Мекертычева взяла двух лис из Новосибирска, и что они оказались прекрасными компаньонами, которые «прыгают мне на спину, когда я встаю на колени, чтобы дать им еду, сидят, когда я их глажу, и берут витамины из моей руки». [14]
В период с 2010 по 2012 год фирма под названием «SibFox» рекламировала лис из новосибирской лаборатории по цене около 6000 долларов за штуку, хотя, по данным Popular Science , «неясно, получил ли кто-либо когда-либо одну из этих лис». Как сообщается, «две лисы, которые действительно были отправлены в Штаты, были конфискованы на границе с США и отправлены в зоопарк и приют для животных Остина». [33] [34]
Скульптура «Дмитрий Беляев и домашняя лиса» установлена около Института цитологии и генетики (Новосибирск) в честь 100-летия со дня рождения Дмитрия Константиновича Беляева. Ручная лиса подает ученому лапу и виляет хвостом. Константин Зинич, скульптор (Красноярск):
Философия соприкосновения лисы и человека – сближение, доброта, агрессии со стороны лисы нет – она была дикой, а он ее генетически одомашнил. [35]
Его открытие состоялось в рамках Беляевской конференции 2017 года . [36] [37]
По состоянию на 2023 год 12 стерилизованных лисиц были экспортированы из Института цитологии и генетики в Центр изучения и сохранения собачьих имени Джудит А. Бассетт в Санта-Исабель, Калифорния. [38]
Элинор Карлссон, биолог из Медицинской школы Массачусетского университета , и ее коллеги опубликовали статью 3 декабря 2019 года в журнале Trends in Ecology and Evolution, в которой утверждалось, что синдром одомашнивания на самом деле может не существовать, что лисы изначально не были полностью дикими, и что некоторые черты, приписываемые одомашниванию, существовали задолго до начала эксперимента. [39] [40] Карлссон не ставит под сомнение ценность эксперимента, вместо этого призывая сосредоточиться на других вопросах и преуменьшая или отвергая гипотезу «синдрома одомашнивания». Напротив, Адам Уилкинс из Берлинского университета имени Гумбольдта оспаривает критику Карлссона, анализируя, как тонкие причины развития могут вызывать множество разнообразных и неоднородных эффектов «синдрома одомашнивания» у разных видов. [41] Ли Алан Дугаткин далее отмечает, что доказательства того, что лисы уже были частично одомашнены, слабы и двусмысленны, и что лисы на самом деле приобрели новые черты только после начала эксперимента: «Чрезвычайно маловероятно, что для этих черт существовала какая-то скрытая генетическая изменчивость». [39]
Путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь