stringtranslate.com

Ротовые органы насекомых

Развитие ротовых органов насекомых от примитивного жующего ротового аппарата кузнечика в центре (A) до лакающего типа (B) пчелы, сифонирующего типа (C) бабочки и сосающего типа (D) самки комара. Условные обозначения: a — усики; c — сложный глаз; lb — нижняя губа; lr — верхняя губа; md — мандибулы; mx — верхняя челюсть; hp — гипофаринкс.

Насекомые имеют ротовые части , которые могут сильно различаться у разных видов насекомых, поскольку они приспособлены к определенным способам питания. У самых ранних насекомых были жевательные ротовые части. Большая часть специализации ротовых частей — прокалывание и сосание, и этот способ питания развивался несколько раз независимо. Например, комары (которые являются настоящими мухами) и тли (которые являются настоящими клопами ) как прокалывают, так и сосут, хотя самки комаров питаются кровью животных, тогда как тли питаются растительными жидкостями.

Эволюция

Как и большинство внешних признаков членистоногих, ротовые части Hexapoda в значительной степени производны. Ротовые части насекомых демонстрируют множество различных функциональных механизмов среди большого разнообразия видов насекомых. Обычно сохраняется значительная гомология , при этом соответствующие структуры формируются из соответствующих зачатков и имеют одинаковое эволюционное происхождение. Однако даже если структуры почти физически и функционально идентичны, они могут не быть гомологичными; их аналогичные функции и внешний вид могут быть результатом конвергентной эволюции .

Жующие насекомые

Трофусы, или ротовые органы саранчи, типичного жующего насекомого:
1. Верхняя губа;
2. Мандибулы;
3. Максиллы ;
4. Нижняя губа;
5. Гипофаринкс.

Примерами жующих насекомых являются стрекозы , кузнечики и жуки . Некоторые насекомые не имеют жевательных ротовых частей во взрослом состоянии, но пережевывают твердую пищу в личиночной фазе. Моль и бабочки являются основными примерами таких адаптаций.

Нижняя челюсть

Мандибулы муравья-быка
Европейская медоносная пчела ( Apis mellifera ) лижет ротовой аппарат, показывая нижнюю губу и максиллы

Жующее насекомое имеет пару мандибул, по одной с каждой стороны головы. Мандибулы расположены каудальнее верхней губы и впереди максилл . Обычно мандибулы являются самыми большими и прочными ротовыми частями жующего насекомого, и оно использует их для пережевывания ( резания, разрывания, дробления, жевания) пищевых объектов. Два набора мышц перемещают мандибулы в коронарной плоскости рта: отводящие мышцы раздвигают мандибулы насекомых ( латерально ); приводящие мышцы сводят их вместе ( медиально ). Они делают это в основном при открытии и закрытии челюстей во время еды, но также при использовании мандибул в качестве инструментов или, возможно, в борьбе.

У плотоядных жующих насекомых мандибулы обычно особенно зазубренные и ножевидные, и часто с пронзительными точками. У травоядных жующих насекомых мандибулы, как правило, шире и площе на своих противоположных сторонах, как, например, у гусениц .

У самцов некоторых видов, таких как Lucanidae и некоторые Cerambycidae , мандибулы модифицированы до такой степени, что они не выполняют никакой функции питания, а вместо этого используются для защиты мест спаривания от других самцов. У некоторых муравьев и термитов мандибулы также выполняют оборонительную функцию (особенно в кастах солдат). У муравьев-быков мандибулы удлиненные и зубчатые, используются как охотничьи, так и оборонительные придатки. У пчел, которые питаются в основном с помощью хоботка, основное использование мандибул заключается в манипулировании воском и придании ему формы, а у многих бумажных ос мандибулы приспособлены для соскабливания и заглатывания древесных волокон.

Максилла

Расположенные под (каудальнее) мандибулами, парные максиллы манипулируют и, у жевательных насекомых, частично пережевывают пищу. Каждая максилла состоит из двух частей, проксимального кардо (множественное число кардины ) и дистального стипеса (множественное число стипес ). На вершине каждого стипеса находятся две доли, внутренняя лациния и внешняя галеа (множественное число лацинии и галеа ). На внешнем крае типичная галеа представляет собой чашевидную или ковшеобразную структуру, расположенную над внешним краем губы. У нежующих насекомых, таких как взрослые чешуекрылые, максиллы могут быть радикально адаптированы к другим функциям.

В отличие от мандибул, но подобно губам, максиллы несут на своих ножках боковые щупики. Эти щупики служат органами осязания и вкуса при питании и осмотре потенциальной пищи и/или добычи.

У жующих насекомых приводящие и отводящие мышцы простираются изнутри черепа в основания стипитов и кардинов, как это происходит с мандибулами при питании, а также при использовании максилл в качестве инструментов. В некоторой степени максиллы более подвижны, чем мандибулы, а галеи, лацинии и пальпы также могут немного двигаться вверх и вниз в сагиттальной плоскости , как при питании, так и при работе, например, при строительстве гнезд осами-грязевиками.

У большинства насекомых максиллы выполняют отчасти функцию жвал при питании, но они более подвижны и менее склеротизированы, чем жвалы, поэтому они играют более важную роль в манипулировании мягкой, жидкой или измельченной пищей, а не в разрезании или измельчении пищи, например, материала, для разрезания или измельчения которого требуются жвалы.

Как и нижняя челюсть, верхняя челюсть иннервируется подглоточными ганглиями .

Половая губа

Губа обычно представляет собой примерно четырехугольную структуру, образованную парными, сросшимися вторичными верхнечелюстными костями. [1] Это основной компонент дна полости рта. Обычно, вместе с верхнечелюстными костями, губа помогает манипулировать пищей во время жевания .

Нимфа стрекозы питается рыбой, которую она поймала губой и перенесла обратно в другие ротовые органы для еды. Губа едва видна сбоку, между передними парами ног.

Однако роль нижней губы у некоторых насекомых приспособлена к специальным функциям; возможно, наиболее ярким примером являются челюсти нимф Odonata , стрекоз и равнокрылых стрекоз . У этих насекомых нижняя губа аккуратно складывается под головой и грудью, но насекомое может выбрасывать ее , чтобы схватить добычу и отнести ее обратно к голове, где жевательные ротовые органы могут ее уничтожить и проглотить частицы. [2] [ ненадежный источник? ]

Губа прикреплена к заднему концу структуры, называемой цибарием , а ее широкая базальная часть разделена на области, называемые субментумом , который является проксимальной частью, ментумом в середине и прементумом , который является дистальной частью, самой передней.

Прементум несет структуру, называемую ligula; она состоит из внутренней пары долей, называемых glossae , и боковой пары, называемой paraglossae . Эти структуры гомологичны lacinia и galea maxillae. Губные щупики, расположенные по бокам от labium, являются аналогами максиллярных щупиков. Как и максиллярные щупики, лабиальные щупики помогают сенсорной функции при еде. У многих видов мускулатура labium намного сложнее, чем у других челюстей, потому что у большинства ligula, щупики и prementum могут двигаться независимо друг от друга.

Половая губа иннервируется подпищеводными ганглиями. [3] [4] [5]

У медоносной пчелы нижняя губа удлинена, образуя трубку и язык, и эти насекомые классифицируются как имеющие как жевательный, так и лакающий ротовой аппарат. [6]

Дикий шелкопряд ( Bombyx mandarina ) является примером насекомого, имеющего маленькие губные щупики и не имеющего верхнечелюстных щупиков. [7]

Гипофаринкс

Гипофаринкс — это несколько шаровидная структура, расположенная медиально от нижних и верхних челюстей. У многих видов она перепончатая и связана со слюнными железами. Она помогает глотать пищу. Гипофаринкс делит ротовую полость на две части: цибарий или дорсальный пищевой карман и вентральный слюнной проток , в который открывается слюнной проток.

Отсасывание насекомых

Когда бабочки не питаются, они сворачивают хоботок.

В этом разделе рассматриваются только насекомые, которые питаются, высасывая жидкости, как правило, не прокалывая пищу предварительно, не обмакивая ее в губку и не облизывая. Типичными примерами являются взрослые моли и бабочки . Как это обычно бывает с насекомыми, существуют вариации: некоторые моли, такие как виды Serrodes и Achaea, прокалывают плоды до такой степени, что их считают серьезными вредителями садов. [8] Некоторые моли не питаются после выхода из куколки и имеют сильно редуцированные рудиментарные ротовые части или вообще их нет. У всех, за исключением нескольких взрослых чешуекрылых, отсутствуют мандибулы ( надсемейство , известное как мандибульные моли, имеет полностью развитые мандибулы во взрослом состоянии), но также имеют оставшиеся ротовые части в форме удлиненной сосательной трубки, хоботка.

Хоботок

Хоботок, как видно у взрослых чешуекрылых, является одной из определяющих характеристик морфологии отряда ; это длинная трубка, образованная парными галеями максилл. В отличие от органов сосания у других отрядов насекомых, хоботок чешуекрылых может сворачиваться так полно, что может поместиться под головой, когда не используется. Однако во время кормления он удлиняется, чтобы достать нектар цветов или другие жидкости. У некоторых специализированных опылителей хоботок может быть в несколько раз длиннее тела моли.

Колющие и сосущие насекомые

Ряд отрядов насекомых (или, точнее, семейств внутри них) имеют ротовые органы, которые прокалывают пищевые объекты, чтобы иметь возможность высасывать внутренние жидкости. Некоторые из них травоядные, как тли и цикадки , в то время как другие плотоядные, как хищницы и самки комаров .

Стилеты

Ротовые органы самки комара, питающейся кровью. Гибкая губа поддерживает пучок стилетов, который проникает в кожу хозяина.

У самок комаров все ротовые части удлиненные. Губа охватывает все остальные ротовые части, стилеты, как ножны. Губа образует главную питательную трубку, через которую всасывается кровь. Острые кончики губы и максиллы прокалывают кожу хозяина. Во время прокалывания губа остается снаружи кожи пищевого объекта, откидываясь от стилетов. [9] Слюна, содержащая антикоагулянты , вводится в пищевой объект, а кровь высасывается, каждый раз через разные трубки.

Хоботок

Определяющей чертой отряда Hemiptera является наличие ротовых частей, где мандибулы и максиллы преобразованы в хоботок, заключенный в модифицированную губу, которая способна прокалывать ткани и высасывать жидкости. Например, настоящие клопы, такие как щитники , питаются жидкостями растений. Хищные клопы, такие как клопы-хищнецы , имеют те же ротовые части, но они используются для прокалывания кутикулы пойманной добычи.

Насекомые, питающиеся губкой

Хоботок мухи ( Gonia capitata ): обратите внимание также на выступающие губные щупики .

Лабеллум

Муха комнатная — типичное губчатое насекомое. Поверхность лабеллума покрыта мелкими пищевыми каналами, образованными взаимосвязанными удлиненными гипофаринксом и эпифаринксом, образующими хоботок, используемый для направления жидкой пищи в пищевод. Пищевой канал втягивает жидкую и разжиженную пищу в пищевод с помощью капиллярного действия . Муха комнатная способна есть твердую пищу, выделяя слюну и нанося ее на пищевой объект. По мере того, как слюна растворяет пищу, раствор затем втягивается в рот в виде жидкости. [10]

Ссылки

  1. ^ Ричардс, О. В.; Дэвис, Р. Г. (1977). Общий учебник энтомологии Иммса: Том 1: Структура, физиология и развитие . Берлин: Springer. ISBN 0-412-61390-5.[ нужна страница ]
  2. ^ Голова, мандибулы и необычная губа нимфы стрекозы (вид снизу)
  3. ^ Ротовые органы насекомых
  4. ^ Ротовые органы насекомых - Общество энтомологов-любителей (AES)
  5. ^ "Структура и функции ротовых органов насекомых" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2010-06-10 . Получено 2016-01-08 .
  6. ^ "Hymenoptera: муравьи, пчелы и осы", CSIRO , получено 8 апреля 2012 г.
  7. ^ Хеппнер, Джон Б.; Ричман, Дэвид Б.; Наранхо, Стивен Э.; Хабек, Дейл; Асаро, Кристофер; Бове, Жан-Люк; Баумгартнер, Иоганн; Шнайдер, Дэвид К.; Лэмбдин, Париж; Кейв, Рональд Д.; Рэтклифф, Бретт К.; Хеппнер, Джон Б.; Болдуин, Ребекка В.; Шерер, Клей В.; Фрэнк, Дж. Ховард; Данфорд, Джеймс К.; Сомма, Луис А.; Ричман, Дэвид Б.; Крафсур, Э. С.; Крукер, Аллен; Хеппнер, Джон Б.; Капинера, Джон Л.; Меналлед, Фабиан Д.; Либман, Мэтт; Капинера, Джон Л.; Тил, Питер Э. А.; Хой, Марджори А.; Ллойд, Джеймс Э.; Сивински, Джон; и др. (2008). «Шелкопряды (Lepidoptera: Bombycidae)». Энциклопедия энтомологии . С. 3375–6. doi :10.1007/978-1-4020-6359-6_4198. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  8. ^ Уолтер Рейтер (1989). Цитрусовая промышленность: защита урожая, послеуборочные технологии и ранняя история исследований цитрусовых в Калифорнии. UCANR Publications. стр. 64–. ISBN 978-0-931876-87-5.
  9. ^ Захран, Нагван; Савирес, Самех; Хамза, Али (2022-10-25). «Прокалывающие и сосущие части ротовых сенсилл облученного гамма-излучением комара Culex pipiens (Diptera: Culicidae)». Scientific Reports . 12 (1): 17833. doi :10.1038/s41598-022-22348-0. PMC 9596698 . PMID  36284127. 
  10. ^ Мельхорн, Хайнц (2001). Энциклопедический справочник паразитологии: биология, структура, функция. Springer Science & Business Media. стр. 310. ISBN 978-3-540-66819-0.

Внешние ссылки