Линн Маргулис (урожденная Линн Петра Александер ; [1] [2] 5 марта 1938 — 22 декабря 2011) [3] была американским биологом- эволюционистом и основным современным сторонником значения симбиоза в эволюции . Историк Ян Сапп сказал, что «имя Линн Маргулис является таким же синонимом симбиоза, как имя Чарльза Дарвина — эволюции». [4] В частности, Маргулис преобразовал и фундаментально сформировал современное понимание эволюции клеток с ядрами – событие, которое Эрнст Майр назвал «возможно, самым важным и драматическим событием в истории жизни» [5] – предположив, что оно было результат симбиотического слияния бактерий. В 2002 году журнал Discover включил Маргулис в число 50 самых важных женщин в науке. [6]
Маргулис также был соавтором гипотезы Геи вместе с британским химиком Джеймсом Лавлоком , предполагавшим, что Земля функционирует как единая саморегулирующаяся система, и был главным защитником и пропагандистом классификации пяти царств Роберта Уиттекера .
На протяжении всей ее карьеры работа Маргулис могла вызвать резкие возражения (одна заявка на грант вызвала ответ: «Ваши исследования — дерьмо. Никогда больше не подавайте заявку») [4] [7] и ее основополагающая статья «О Происхождение митозирующих клеток» появилась в 1967 году после того, как ее отвергли около пятнадцати журналов. [8] В то время она еще была младшим преподавателем Бостонского университета, но ее теория о том, что клеточные органеллы , такие как митохондрии и хлоропласты, когда-то были независимыми бактериями , в течение еще десяти лет в значительной степени игнорировалась, получив широкое признание только после того, как она была убедительно подтверждена генетическими данными.
Названный «неуправляемой матерью-землей науки», [9] «оправданным еретиком» [10] или научным «бунтовщиком», [11] Маргулис был ярым критиком неодарвинизма . [12] Ее позиция вызвала дебаты на протяжении всей жизни с ведущими биологами-неодарвинистами, включая Ричарда Докинза , [13] Джорджа К. Уильямса и Джона Мейнарда Смита . [4] : 30, 67, 74–78, 88–92.
У работы Маргулис по симбиозу и ее эндосимбиотической теории были важные предшественники, восходящие к середине 19-го века – в частности, Андреас Франц Вильгельм Шимпер , Константин Мерешковский , Борис Козо-Полянский и Иван Валлин – и Маргулис не только способствовал большему признанию их вклада. , но лично курировала первый английский перевод книги Козо-Полянского « Симбиогенез: новый принцип эволюции» , вышедшей за год до ее смерти.
Многие из ее основных работ, особенно предназначенных для широкой читательской аудитории, были написаны совместно с ее сыном Дорионом Саганом (отцом которого был Карл Саган ).
Жизнь
Маргулис родилась в Чикаго в еврейской сионистской семье . [14] Ее родителями были Моррис Александр и Леона Уайз Александр. Она была старшей из четырех дочерей. Ее отец был адвокатом и руководил компанией по производству дорожных красок. Ее мать управляла туристическим агентством. [15] Она поступила в среднюю школу Академии Гайд-Парка в 1952 году, [16] назвав себя плохой ученицей, которой часто приходилось стоять в углу. [2]
Будучи не по годам развитым ребенком, она была принята в лабораторную школу Чикагского университета [17] в возрасте пятнадцати лет. [18] [19] [20] В 1957 году, в возрасте 19 лет, она получила степень бакалавра гуманитарных наук в Чикагском университете . Она поступила в Университет Висконсина , чтобы изучать биологию под руководством Ханса Риса и Уолтера Плаута, своего научного руководителя, и окончила его в 1960 году со степенью магистра генетики и зоологии. (Ее первая публикация, опубликованная вместе с Плаутом в 1958 году в « Журнале протозоологии» , была посвящена генетике эвглены , жгутиконосцев , имеющих черты как животных, так и растений.) [21] Затем она продолжила исследования в Калифорнийском университете в Беркли под руководством зоолог Макс Альферт. Прежде чем она смогла защитить диссертацию, ей предложили исследовательскую деятельность, а затем должность лектора в Университете Брандейса в Массачусетсе в 1964 году. Именно во время работы там она получила докторскую степень в Калифорнийском университете в Беркли в 1965 году. Ее диссертация была « Необычная модель поведения». Регистрация Тимидина в Эвглене . [22] В 1966 году она переехала в Бостонский университет , где преподавала биологию в течение двадцати двух лет. Первоначально она была адъюнкт-профессором, затем в 1967 году была назначена доцентом. В 1971 году она получила звание доцента, в 1977 году — профессора, а в 1986 году — профессора университета. В 1988 году она была назначена заслуженным профессором ботаники в Массачусетский университет в Амхерсте . В 1993 году она стала заслуженным профессором биологии. В 1997 году она перешла на факультет геологических наук Массачусетского университета в Амхерсте, чтобы «с большим удовольствием» стать заслуженным профессором геологических наук [23] и занимала эту должность до своей смерти. [24]
Личная жизнь
Маргулис вышла замуж за астронома Карла Сагана в 1957 году, вскоре после того, как получила степень бакалавра. Саган тогда был аспирантом по физике Чикагского университета. Их брак распался в 1964 году, незадолго до того, как она защитила докторскую диссертацию. У них было два сына, Дорион Саган , который позже стал научным писателем и ее соавтором, и Джереми Саган, разработчик программного обеспечения и основатель Sagan Technology.
В 1967 году она вышла замуж за Томаса Н. Маргулиса, кристаллографа . У них был сын по имени Закари Маргулис-Онума, адвокат по уголовным делам из Нью-Йорка, и дочь Дженнифер Маргулис, учительница и писательница. [25] [26] Они развелись в 1980 году.
Она прокомментировала: «Я дважды увольнялась с работы женой» и «по-человечески невозможно быть хорошей женой, хорошей матерью и первоклассным ученым. Никто не может этого сделать — что-то должно уйти». [26]
В 2000-х у нее были отношения с коллегой-биологом Рикардо Герреро. [16]
Ее сестра Джоан Александер вышла замуж за нобелевского лауреата Шелдона Глэшоу ; другая сестра, Шэрон, вышла замуж за математика Дэниела Клейтмана .
Она была религиозным агностиком [ 16] и убежденным эволюционистом , но отвергла современный эволюционный синтез [12] и сказала: «Я помню, как однажды проснулась с прозрительным откровением: я не неодарвинистка! более ранний опыт, когда я понял, что я не был евреем-гуманистом. Хотя я очень восхищаюсь вкладом Дарвина и согласен с большей частью его теоретического анализа, и я дарвинист, я не неодарвинист». [8] Она утверждала, что «Естественный отбор устраняет и, возможно, поддерживает, но не создает», и утверждала, что симбиоз был основным двигателем эволюционных изменений. [12]
В 2013 году Маргулис числился членом Консультативного совета Национального центра научного образования . [27]
Маргулис умерла 22 ноября 2011 года дома в Амхерсте , штат Массачусетс , через пять дней после перенесенного геморрагического инсульта . [1] [2] [26] [28] По ее желанию ее кремировали, а ее прах развеяли в ее любимых исследовательских местах, недалеко от ее дома. [29]
Взносы
Теория эндосимбиоза
В 1966 году, будучи молодым преподавателем Бостонского университета , Маргулис написал теоретическую статью под названием «О происхождении митозирующих клеток». [31] Однако статья была «отклонена примерно пятнадцатью научными журналами», напомнила она. [8] Оно было наконец принято Журналом теоретической биологии и сегодня считается вехой в современной теории эндосимбиоза . Выдерживая постоянную критику своих идей на протяжении десятилетий, Маргулис славилась своим упорством в продвижении своей теории, несмотря на сопротивление, с которым она столкнулась в то время. [2] Происхождение митохондрий от бактерий и хлоропластов от цианобактерий было экспериментально продемонстрировано в 1978 году Робертом Шварцем и Маргарет Дейхофф . [32] Это сформировало первые экспериментальные доказательства теории симбиогенеза. [2] Эндосимбиозная теория органогенеза получила широкое признание в начале 1980-х годов, после того как было обнаружено, что генетический материал митохондрий и хлоропластов значительно отличается от материала ядерной ДНК симбионта . [33]
В 1995 году английский биолог-эволюционист Ричард Докинз сказал следующее о Линн Маргулис и ее работе:
Я очень восхищаюсь мужеством и стойкостью Линн Маргулис, которая придерживалась теории эндосимбиоза и превратила ее из неортодоксальной в ортодоксальную. Я имею в виду теорию, согласно которой эукариотическая клетка представляет собой симбиотический союз примитивных прокариотических клеток. Это одно из величайших достижений эволюционной биологии двадцатого века, и я очень восхищаюсь ею за это. [8]
Симбиоз как эволюционная сила
Маргулис выступал против взглядов на эволюцию, ориентированных на конкуренцию, подчеркивая важность симбиотических или кооперативных отношений между видами. [9]
Позже она сформулировала теорию, которая предложила симбиотические отношения между организмами разных типов или царств в качестве движущей силы эволюции и объяснила, что генетические вариации происходят главным образом за счет передачи ядерной информации между бактериальными клетками или вирусами и эукариотическими клетками . [9] Ее идеи о генезисе органелл сейчас широко приняты, но предположение о том, что симбиотические отношения объясняют большую часть генетических вариаций, все еще является второстепенной идеей. [9]
Маргулис также придерживалась негативного взгляда на некоторые интерпретации неодарвинизма , которые, по ее мнению, были чрезмерно сосредоточены на конкуренции между организмами, поскольку она считала, что история в конечном итоге будет судить о них как о «незначительной религиозной секте двадцатого века в разрастающемся религиозном убеждении англоязычных народов». -Саксонская биология». [9]
Она писала, что сторонники стандартной теории «погрязли в своей зоологической, капиталистической, конкурентной, рентабельной интерпретации Дарвина – ошибаясь в нем… Неодарвинизм, который настаивает на [медленном нарастании мутаций посредством генов». уровень естественного отбора], находится в полном смятении». [9]
Гипотеза Геи
Первоначально Маргулис обратилась за советом к Джеймсу Лавлоку для своего собственного исследования: она объяснила: «В начале семидесятых годов я пыталась выровнять бактерии по их метаболическим путям. Я заметила, что все виды бактерий производят газы. Кислород, сероводород, углекислый газ, азот, аммиак — более тридцати различных газов выделяют бактерии, чью эволюционную историю я стремился восстановить. Почему каждый учёный, которого я спрашивал, верил, что атмосферный кислород — биологический продукт, а другие атмосферные газы — азот, метан , сера и так далее — не были? «Пойди, поговори с Лавлоком», — предложили по крайней мере четыре разных ученых. Лавлок считал, что газы в атмосфере имеют биологическое происхождение». [8]
Маргулис встретилась с Лавлоком, который объяснил ей свою гипотезу Геи, и очень скоро они начали интенсивную совместную работу над этой концепцией. [8] Одной из самых ранних значительных публикаций о Гайе была статья 1974 года, написанная в соавторстве с Лавлоком и Маргулисом, в которой гипотеза кратко определялась следующим образом: «Представление о биосфере как об активной адаптивной системе управления, способной поддерживать Землю в гомеостазе. мы называем «гипотезой Геи»». [34]
Как и другие ранние представления идеи Лавлока, статья Лавлока-Маргулиса 1974 года, казалось, давала живым организмам полную свободу действий в создании планетарной саморегуляции, тогда как позже, по мере развития идеи, эта саморегуляция планетарного масштаба была признана возникающим свойством система Земли , жизнь и ее физическая среда вместе взятые. [35] Когда климатолог Стивен Шнайдер созвал в 1989 году Конференцию Чепмена Американского геофизического союза по вопросу о Гее, идея «сильной Геи» и «слабой Геи» была представлена Джеймсом Киршнером, после чего Маргулис иногда ассоциировался с идеей « слабая Гея», неверно (ее эссе « Гея — крутая сука » датируется 1995 годом – и в нем констатируется ее собственное отличие от Лавлока, каким она его видела, заключающееся, прежде всего, в том, что ей не нравилась метафора Земли как единого организма, потому что , она сказала: «Ни один организм не ест свои собственные отходы»). [8] В своей книге «Симбиотическая планета» 1998 года Маргулис исследовала связь между Гайей и ее работой по симбиозу. [36]
Пять царств жизни
В 1969 году жизнь на Земле была разделена на пять царств , как это представил Роберт Уиттакер . [37] Маргулис стала самым важным сторонником, а также критиком [38] – поддерживая некоторые части, она была первой, кто признал ограничения классификации микробов Уиттекера. [39] Но более поздние открытия новых организмов, таких как археи , и появление молекулярной систематики бросили вызов этой концепции. [40] К середине 2000-х годов большинство ученых начали соглашаться с тем, что существует более пяти королевств. [41] [42] Маргулис стал самым важным защитником классификации пяти королевств. Она отвергла трехдоменную систему , предложенную Карлом Вёзе в 1990 году и получившую широкое признание. Она представила модифицированную классификацию, согласно которой все формы жизни, включая недавно открытые, можно было объединить в классические пять царств. По мнению Маргулиса, основная проблема — археи — относится к царству Prokaryotae наряду с бактериями (в отличие от трёхдоменной системы, которая рассматривает архей как более высокий таксон, чем царство, или системы шести царств, которая считает, что это отдельное королевство). [40] Концепция Маргулис подробно изложена в ее книге «Пять королевств» , написанной совместно с Карлин В. Шварц. [43] Было высказано предположение, что система пяти королевств выжила главным образом благодаря Маргулису. [23]
Споры
Было высказано предположение, что первоначальный отказ от работы Маргулис по эндосимбиотической теории и противоречивый характер ее, а также теории Геи заставили ее на протяжении всей своей карьеры отождествлять себя с научными индивидуалистами, аутсайдерами и непризнанными теориями в целом. [4] В последнее десятилетие ее жизни, когда ключевые компоненты ее жизненной работы стали восприниматься как фундаментальные для современной научной точки зрения – широкое внедрение науки о системе Земли и включение ключевых частей эндосимбиотической теории в учебные программы по биологии во всем мире. – Маргулис во всяком случае стал еще больше втягиваться в полемику, а не меньше. Журналист Джон Уилсон объяснил это тем, что Линн Маргулис «определяла себя оппозиционной наукой» [44] , а в памятном сборнике эссе « Линн Маргулис: Жизнь и наследие научного бунтовщика» комментаторы снова и снова изображают ее как современное воплощение. «научного бунтовщика», [4] сродни эссе Фримена Дайсона 1995 года «Ученый как бунтовщик» , традиции, воплощенной Дайсоном в Бенджамине Франклине , и которую Дайсон считал важной для хорошей науки. [45]
Теория метаморфозы
В 2009 году с помощью стандартного на тот момент процесса публикации, известного как «коммуникативное представление» (который обходил традиционное рецензирование ), она сыграла важную роль в том, чтобы заставить Труды Национальной академии наук ( PNAS ) опубликовать статью Дональда И. Уильямсона. отвергая «дарвиновское предположение о том, что личинки и их взрослые особи произошли от одного общего предка». [46] [47] Статья Уильямсона вызвала немедленную реакцию научного сообщества , включая встречную статью в PNAS . [46] Конрад Лабандейра из Смитсоновского национального музея естественной истории сказал: «Если бы я рецензировал [статью Уильямсона], я, вероятно, предпочёл бы отклонить её, — говорит он, — но я не говорю, что это плохо. опубликовано. Что это может сделать, так это расширить дискуссию о том, как работает метаморфоза, и [...] [о] происхождении этих очень радикальных жизненных циклов». Но биолог по развитию насекомых из Университета Дьюка Фред Нейхаут сказал, что статья больше подходит для « Национального исследования », чем для Национальной академии. [48] В сентябре было объявлено, что PNAS устранит представленные материалы в июле 2010 года. PNAS заявила, что это решение не имеет ничего общего с полемикой по делу Уильямсона. [47]
Теория СПИДа/ВИЧ
В 2009 году Маргулис и еще семь человек написали позиционный документ, посвященный исследованию жизнеспособности круглых форм тела некоторых спирохет: «Сифилис, болезнь Лайма и СПИД: возрождение «великого подражателя»?» [49] , в котором говорится, что «крайне необходимы детальные исследования, которые коррелируют истории жизни симбиотических спирохет с изменениями в иммунной системе ассоциированных позвоночных», и призывают к «повторному исследованию естественной истории передачи инфекции через млекопитающих, клещей и венерических заболеваний». спирохет в связи с нарушением иммунной системы человека». Далее в документе предлагается «тщательно и энергично исследовать возможную прямую причинную связь спирохет и их круглых тел с симптомами иммунодефицита». [49]
В интервью журналу Discover Magazine Маргулис объяснила причину своего интереса к теме статьи «СПИД» 2009 года: «Меня интересуют спирохеты только из-за нашего происхождения. Меня не интересуют болезни», и заявила, что она назвал их «симбионтами», потому что и спирохета, вызывающая сифилис ( Трепонема ), и спирохета, вызывающая болезнь Лайма ( Боррелии ), сохраняют только около 20% генов, которые им необходимы для свободной жизни вне человеческих хозяев. [12]
Однако в интервью журналу Discover Magazine Маргулис сказал, что «набор симптомов, или синдром, представленный сифилитиками, полностью совпадает с другим синдромом: СПИДом», а также отметил, что Кэри Муллис [а] сказал, что «он пошел искать ссылку, подтверждающую что ВИЧ вызывает СПИД, и обнаружил: «Такого документа не существует». [12]
Это спровоцировало широко распространенное предположение, что Маргулис был « отрицателем СПИДа ». Джерри Койн в своем блоге «Почему эволюция верна» отреагировал на свою интерпретацию того, что Маргулис считал, что «СПИД на самом деле является сифилисом, а вовсе не вирусным происхождением». [50] Сет Каличман , социальный психолог, изучающий поведенческие и социальные аспекты СПИДа, привел ее [Мургулис] статью 2009 года как пример «процветания» отрицания СПИДа, [51] и заявил, что ее [Маргулис] «одобряет ВИЧ/СПИД». Отрицание СПИДа не поддается пониманию». [52]
11 сентября «Правда»
Маргулис заявил, что теракты 11 сентября были « операцией под ложным флагом , которая использовалась для оправдания войн в Афганистане и Ираке, а также беспрецедентных посягательств на [...] гражданские свободы». Она заявила, что существуют «неопровержимые доказательства того, что три здания [Всемирного торгового центра] рухнули в результате контролируемого сноса». [4]
Маргулис, Линн (1970). Происхождение эукариотических клеток , издательство Йельского университета, ISBN 0-300-01353-1
Маргулис, Линн (1982). Ранняя жизнь , Science Books International, ISBN 0-86720-005-7
Маргулис, Линн и Дорион Саган (1986). Истоки секса: три миллиарда лет генетической рекомбинации , издательство Йельского университета, ISBN 0-300-03340-0
Маргулис, Линн и Дорион Саган (1987). Микрокосмос: четыре миллиарда лет эволюции наших микробных предков , HarperCollins, ISBN 0-04-570015-X
Маргулис, Линн и Дорион Саган (1991). Таинственный танец: об эволюции человеческой сексуальности , Summit Books, ISBN 0-671-63341-4
Маргулис, Линн, изд. (1991). Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез , MIT Press, ISBN 0-262-13269-9
Маргулис, Линн (1991). «Симбиоз в эволюции: происхождение клеточной подвижности». В Осаве, Сёдзо; Хонзо, Тасуку (ред.). Эволюция жизни . Япония: Спрингер. стр. 305–324. дои : 10.1007/978-4-431-68302-5_19. ISBN 978-4-431-68304-9.
Маргулис, Линн (1992). Симбиоз в эволюции клеток: микробные сообщества в архейском и протерозойском эонах , WH Freeman, ISBN 0-7167-7028-8
Саган, Дорион и Маргулис, Линн (1993). Сад микробных наслаждений: практическое руководство по невидимому миру , Кендалл/Хант, ISBN 0-8403-8529-3
Маргулис, Линн и Дорион Саган (1997). Наклонные истины: очерки о Гее, симбиозе и эволюции , Книги Коперника, ISBN 0-387-94927-5
Маргулис, Линн и Дорион Саган (1997). Что такое секс? , Саймон и Шустер, ISBN 0-684-82691-7
Маргулис, Линн и Карлин В. Шварц (1997). Пять королевств: иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле , WH Freeman & Company, ISBN 0-613-92338-3
Маргулис, Линн (1998). Симбиотическая планета: новый взгляд на эволюцию , основные книги, ISBN 0-465-07271-2
Маргулис, Линн и др. (2002). Ледяные хроники: поиски понимания глобального изменения климата , Университет Нью-Гэмпшира, ISBN 1-58465-062-1
Маргулис, Линн и Дорион Саган (2002). Приобретение геномов: теория происхождения видов , Perseus Books Group, ISBN 0-465-04391-7
Маргулис, Линн (2007). Светящаяся рыба: сказки о науке и любви , книги авторов-научных авторов, ISBN 978-1-933392-33-2
Маргулис, Линн и Эдуардо Пунсет , ред. (2007). Разум, жизнь и Вселенная: беседы с великими учеными нашего времени , книги авторов-научных авторов, ISBN 978-1-933392-61-5
Маргулис, Линн и Дорион Саган (2007). Ослепляйте постепенно: размышления о природе природы , Книги научных писателей, ISBN 978-1-933392-31-8
Маргулис, Линн (2009). «Приобретение генома при горизонтальном переносе генов: симбиогенез и анализ макромолекулярных последовательностей». В Гогартене Мария Букелс; Гогартен, Иоганн Петер ; Олендзенски, Лоррейн К. (ред.). Горизонтальный перенос генов . Методы молекулярной биологии. Том. 532. Хумана Пресс. стр. 181–191. дои : 10.1007/978-1-60327-853-9_10. ISBN 978-1-60327-852-2. ПМИД 19271185.
Журналы
Маргулис (Саган), Л (1967). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 225–274. Бибкод : 1967JThBi..14..225S. дои : 10.1016/0022-5193(67)90079-3. ПМИД 11541392.
Маргулис, Л. (1976). «Генетические и эволюционные последствия симбиоза». Экспериментальная паразитология . 39 (2): 277–349. дои : 10.1016/0014-4894(76)90127-2. ПМИД 816668.
Маргулис, Л. (1980). «Ундулиподии, жгутики и реснички». Биосистемы . 12 (1–2): 105–108. Бибкод : 1980BiSys..12..105M. дои : 10.1016/0303-2647(80)90041-6. ПМИД 7378551.
Маргулис, Л; Бермуды, Д. (1985). «Симбиоз как механизм эволюции: состояние теории клеточного симбиоза». Симбиоз . 1 : 101–124. ПМИД 11543608.
Саган, Д; Маргулис, Л. (1987). «Гея и эволюция машин». Обзор всей Земли . 55 : 15–21. ПМИД 11542102.
Бермудские острова, Д; Маргулис, Л; Церцинис, Г (1987). «Прокариотическое происхождение ундулиподий. Применение принципа панды к загадке центриоли». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 503 (1): 187–197. Бибкод : 1987NYASA.503..187B. doi :10.1111/j.1749-6632.1987.tb40608.x. PMID 3304075. S2CID 39709909.
Ласкано, А; Герреро, Р; Маргулис, Л; Оро, Дж (1988). «Эволюционный переход от РНК к ДНК в ранних клетках». Журнал молекулярной эволюции . 27 (4): 283–290. Бибкод : 1988JMolE..27..283L. дои : 10.1007/bf02101189. PMID 2464698. S2CID 21008416.
Маргулис, Л. (1990). «Слова как боевой клич - симбиогенез и новая область эндоцитобиологии». Бионаука . 40 (9): 673–677. дои : 10.2307/1311435. JSTOR 1311435. PMID 11541293.
Маргулис, Л. (1996). «Архейно-эубактериальные слияния в происхождении эукарий: филогенетическая классификация жизни». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (3): 1071–1076. Бибкод : 1996PNAS...93.1071M. дои : 10.1073/pnas.93.3.1071 . ПМЦ 40032 . ПМИД 8577716.
Маргулис, Л.; Долан, МФ; Герреро, Р. (2000). «Химерный эукариот: происхождение ядра от кариомастигонта у амитохондриальных простейших». Труды Национальной академии наук . 97 (13): 6954–6959. Бибкод : 2000PNAS...97.6954M. дои : 10.1073/pnas.97.13.6954 . ПМК 34369 . ПМИД 10860956.
Вир, А.; Долан, М.; Гримальди, Д.; Герреро, Р.; Вагенсберг, Дж.; Маргулис, Л. (2002). «Спирохета и протистские симбионты термита (Mastotermes Electrodominicus) в миоценовом янтаре». Труды Национальной академии наук . 99 (3): 1410–1413. Бибкод : 2002PNAS...99.1410W. дои : 10.1073/pnas.022643899 . ПМК 122204 . ПМИД 11818534.
Долан, Майкл Ф.; Мельницкий, Ханна; Маргулис, Линн; Кольницки, Робин (2002). «Подвижность белков и происхождение ядра». Анатомическая запись . 268 (3): 290–301. дои : 10.1002/ar.10161 . PMID 12382325. S2CID 7405778.
Маргулис, Л. (2005). «Ханс Рис (1914–2004). Генофор, хромосомы и бактериальное происхождение хлоропластов». Международная микробиология . 8 (2): 145–8. ПМИД 16052465.
Маргулис, Л.; Чепмен, М.; Герреро, Р.; Холл, Дж. (2006). «Последний общий предок эукариот (LECA): приобретение подвижности цитоскелета у аэротолерантных спирохет в протерозойском эоне». Труды Национальной академии наук . 103 (35): 13080–13085. Бибкод : 2006PNAS..10313080M. дои : 10.1073/pnas.0604985103 . ПМЦ 1559756 . ПМИД 16938841.
Маргулис, Линн; Чепмен, Майкл; Долан, Майкл Ф. (2007). «Семы для анализа эволюции: пероксисомы де Дюве и гидрогеназы Мейера в сернистом протерозое». Обзоры природы Генетика . 8 (10): 1. doi : 10.1038/nrg2071-c1 . PMID 17923858. S2CID 33808568.
Брорсон, О.; Брорсон, С.-Х.; Скайсс, Дж.; Макаллистер, Дж.; Вир, А.; Маргулис, Л. (2009). «Разрушение спирохет Borrelia burgdorferi с круглым тельцем (RB) антибиотиком тигециклином». Труды Национальной академии наук . 106 (44): 18656–18661. Бибкод : 2009PNAS..10618656B. дои : 10.1073/pnas.0908236106 . ПМК 2774030 . ПМИД 19843691.
Вир, AM; Сакки, Л; Долан, МФ; Банди, К; Макалистер, Дж; Маргулис, Л. (2010). «Ультраструктура прикрепления спирохет: значение для происхождения и эволюции ресничек». Биологический вестник . 218 (1): 25–35. дои : 10.1086/BBLv218n1p25. PMID 20203251. S2CID 21634272.
Герреро, Р; Маргулис, Л; Берланга, М; Банди, К; Макалистер, Дж; Маргулис, Л (2013). «Симбиогенез: холобионт как единица эволюции». Международная микробиология . 16 (3): 133–143. дои : 10.2436/20.1501.01.188. ПМИД 24568029.
^ abcdef Саган, Дорион, изд. (2012). Линн Маргулис: Жизнь и наследие научного бунтовщика. Уайт-Ривер-Джанкшен: Челси-Грин. ISBN978-1603584470.
^ Майр, Эрнст (2001). Что такое эволюция . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Основные книги. стр. 48. ISBN978-0-465-04426-9.
↑ Свитил, Кэти (13 ноября 2002 г.). «50 самых важных женщин в науке». Откройте для себя журнал . Проверено 1 мая 2019 г.
^ "Линн Маргулис" . Телеграф . 13 декабря 2011 года. Архивировано из оригинала 12 января 2022 года . Проверено 9 марта 2021 г.
^ abcdefg Маргулис, Линн, Гайя - крутая сука. Архивировано 22 ноября 2017 года в Wayback Machine . Глава 7 в книге Джона Брокмана «Третья культура: за пределами научной революции» (Simon & Schuster, 1995) [ мертвая ссылка ]
^ Барлоу, Конни (1992). От Гайи до эгоистичных генов: избранные труды по наукам о жизни (1-е издание MIT Press в мягкой обложке). Кембридж, Массачусетс: MIT Press. п. 47. ИСБН978-0-262-52178-9.
↑ Fiveash, Келли (24 ноября 2011 г.). «Умерла биолог-бунтарь и скептик-неодарвинист Линн Маргулис» . Регистр . Проверено 19 декабря 2014 г.
^ abcde Терези, Дик (17 июня 2011 г.). «Линн Маргулис говорит, что она не противоречива, она права». Откройте для себя журнал . Откройте для себя интервью. № апрель 2011 г. Проверено 22 июня 2023 г. [Неработающей ссылке]
^ Голдман, Джейсон. «Памятка: Линн Маргулис (5.03.1938 - 22.11.2011)» (PDF) . Джейсон Г. Голдман . Проверено 14 сентября 2015 г.
^ Оукс, Элизабет Х. (2007). Энциклопедия мировых ученых (пересмотренная ред.). Нью-Йорк: факты в архиве. п. 484. ИСБН978-1-4381-1882-6.
^ abc "Линн Маргулис". ННДБ . Сойлент Коммуникейшнс . Проверено 18 декабря 2014 г.
^ ди Проперцио, Джеймс (1 февраля 2004 г.). «Линн Маргулис: Полный вперед». Журнал Чикагского университета . Архивировано из оригинала 23 июля 2014 года . Проверено 25 июля 2014 г.
^ Сковилл, Хизер. «Линн Маргулис». О сайте.com . Архивировано из оригинала 18 декабря 2014 года . Проверено 18 декабря 2014 г.
^ "Линн Маргулис". Энциклопедия мировой биографии . 2004 . Проверено 18 декабря 2014 г.
^ Жизнь с ... (интервью). Серия 5. Радио BBC 4. 16 июля 2009 г.
^ Арчибальд, Джон (2014). Один плюс один равно одному: симбиоз и эволюция сложной жизни. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 50. ISBN978-0-19-966059-9.
^ abc Маргулис, Линн (2002). Революция в эволюции: Escritos seleccionados (на испанском языке). Валенсия: Университет Валенсии. стр. 45–48. ISBN978-8-437-05494-0.
^ abcd Йонт, Лиза (2003). Биологи от А до Я. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: факты в архиве. п. 198. ИСБН978-1-4381-0917-6.
^ abcd Хаскетт, Дороти Риган. «Линн Петра Александр Саган Маргулис (1938–2011)». Энциклопедия проекта «Эмбрион» . Попечительский совет Аризоны, Университет штата Аризона . Проверено 18 декабря 2014 г.
^ "Линн Маргулис". NNDB.com . Проверено 25 июля 2014 г.
↑ abc Weil, Мартин (26 ноября 2011 г.). «Линн Маргулис, ведущий биолог-эволюционист, умирает в 73 года». Вашингтон Пост . Проверено 19 декабря 2014 г.
^ «Консультативный совет». ncse.com . Национальный центр научного образования . Архивировано из оригинала 10 августа 2013 года . Проверено 30 октября 2018 г.
↑ Роуз, Стивен (11 декабря 2011 г.). «Некролог Линн Маргулис». Хранитель . ВЕЛИКОБРИТАНИЯ . Проверено 25 июля 2014 г.
^ Фолкнер, Шон. «Соболезнования». geo.umass.edu . Проверено 20 декабря 2014 г.
^ Килинг, Патрик Дж. (2004). «Разнообразие и история эволюции пластид и их хозяев». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–1493. дои : 10.3732/ajb.91.10.1481 . ПМИД 21652304.
^ Шварц, Р.; Дайхофф, М. (1978). «Происхождение прокариотов, эукариотов, митохондрий и хлоропластов». Наука . 199 (4327): 395–403. Бибкод : 1978Sci...199..395S. дои : 10.1126/science.202030. ПМИД 202030.
↑ Гиллхэм, Николас В. (14 января 2014 г.). «Хлоропласты и митохондрии». В Риве, Эрик CR (ред.). Энциклопедия генетики . Рутледж. стр. 721–735. ISBN978-1-134-26350-9.
^ Лавлок, Дж. Э.; Маргулис, Л. (1974). «Атмосферный гомеостаз для биосферы: гипотеза Геи». Теллус А. 26 (1–2): 2–10. Бибкод : 1974Скажите...26....2L. дои : 10.3402/tellusa.v26i1-2.9731 . S2CID 129803613.
^ Лавлок, Джеймс (1988). Эпохи Геи: Биография нашей живой Земли . Нью-Йорк: WWNorton & Co.
^ Маргулис, Линн (1998). Симбиотическая планета . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Основные книги.
^ Уиттакер, Р.Х. (январь 1969 г.), «Новые концепции царств или организмов. Эволюционные отношения лучше представлены новыми классификациями, чем традиционными двумя царствами», Science , 163 (3863): 150–60, Бибкод : 1969Sci ... 163..150 Вт, CiteSeerX 10.1.1.403.5430 , doi : 10.1126/science.163.3863.150, PMID 5762760
^ Маргулис, Линн (1974). «Классификация пяти царств, происхождение и эволюция клеток». Эволюционная биология . Том. 7. С. 45–78. дои : 10.1007/978-1-4615-6944-2_2. ISBN978-1-4615-6946-6. ПМК 1847511 . ПМИД 17376230. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
^ Аб Хаген, Джоэл Б. (2012). «Пять королевств, более или менее: Роберт Уиттакер и широкая классификация организмов». Бионаука . 62 (1): 67–74. дои : 10.1525/bio.2012.62.1.11 . S2CID 86253586.
^ Симпсон, Аластер ГБ и Роджер, Эндрю Дж. (2004), «Настоящие «царства» эукариот», Current Biology , 14 (17): R693–6, doi : 10.1016/j.cub.2004.08.038 , PMID 15341755, S2CID 207051421
^ Адл, С.М.; Симпсон, AG; Фермер, Массачусетс; Андерсен, РА; Андерсон, Орегон; Барта, младший; Баузер, СС; Брюгероль, Ж; и другие. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию простейших» (PDF) . Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873. S2CID 8060916.
↑ Тао, Эми (22 октября 2013 г.). «Линн Маргулис». Британская энциклопедия . Проверено 18 декабря 2014 г.
↑ Уилсон, Джон (16 декабря 2011 г.). «Кристофер Хитченс, Линн Маргулис, Джордж Уитмен и Джерри Робинсон». Последнее слово с Джоном Уилсоном . Радио Би-би-си 4 . Проверено 25 июля 2015 г.
^ Аб Уильямсон, DI (2009). «Гусеницы произошли от онихофоров путем гибридогенеза». Труды Национальной академии наук . 106 (47): 19901–19905. Бибкод : 2009PNAS..10619901W. дои : 10.1073/pnas.0908357106 . ПМЦ 2785264 . ПМИД 19717430.
^ ab Спорное исследование эволюции гусениц официально опровергнуто, Scientific American Online
^ Боррелл, Брендан. «Национальная академия как национальный исследователь? PNAS публикует теорию о том, что гусеницы произошли от межвидового пола». Научный американец . Проверено 23 ноября 2011 г.
↑ Джерри Койн (12 апреля 2011 г.). «Линн Маргулис критикует эволюцию в журнале Discover Magazine - ставит в неловкое положение и себя, и всю сферу». Почему эволюция верна .
^ Каличман, Южная Каролина; Итон, Л.; Черри, К. (2010). «Нет доказательств того, что ВИЧ вызывает СПИД»: убеждения в отрицании СПИДа среди людей, живущих с ВИЧ / СПИДом». Журнал поведенческой медицины . 33 (6): 432–440. doi : 10.1007/s10865-010-9275-7. ПМК 3015095 . ПМИД 20571892.
↑ Сет К. Каличман (16 января 2009 г.). Отрицание СПИДа: теории заговора, лженаука и человеческая трагедия. Springer Science & Business Media. стр. 181–82. ISBN978-0-387-79476-1.
^ "Линн Маргулис". www.nasonline.org . Проверено 13 ноября 2023 г.
^ «Приглашенные лекторы». Архивировано из оригинала 7 октября 2011 года . Проверено 19 июня 2009 г.
^ abcd Маргулис, Линн. «Биографическая справка» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 19 декабря 2014 года . Проверено 19 декабря 2014 г.
^ "Линн Маргулис | Всемирная академия искусств и наук" . Worldacademy.org. 18 ноября 2011. Архивировано из оригинала 30 марта 2012 года . Проверено 23 ноября 2011 г.
^ "Линн Маргулис". www.geo.umass.edu . Проверено 13 ноября 2023 г.
^ «Биолог Линн Маргулис из Массачусетского университета в Амхерсте избрана членом Американской академии искусств и наук» (пресс-релиз). Амхерст, Массачусетс: Массачусетский университет в Амхерсте. 5 мая 1998 года. Архивировано из оригинала 24 августа 2016 года . Проверено 29 января 2016 г.
^ "Линн Маргулис". www.sigmaxi.org . Проверено 13 ноября 2023 г.
^ "Линн Маргулис". Национальный фонд медалей в области науки и технологий . Проверено 13 ноября 2023 г.
^ «Национальная медаль президента в области науки: сведения о получателе | NSF - Национальный научный фонд» . www.nsf.gov . Проверено 13 ноября 2023 г.
^ «Президент Клинтон объявляет лауреатов Национальной медали науки и Национальной медали технологий 1999 года» . clintonwhitehouse4.archives.gov . Проверено 13 ноября 2023 г.
^ Барселона, Автономный университет. «Линн Маргулис, микробиолог из США, считается одной из ведущих фигур в теории эволюции». UABDivulga Барселона Исследования и инновации . Проверено 13 ноября 2023 г.
^ Запускает отпечаток ученых-писателей. Челси Грин. 22 июля 2006 года . Проверено 23 ноября 2011 г.
^ "Линн Маргулис". Стипендиаты Монтгомери . 28 декабря 2016 года . Проверено 13 ноября 2023 г.
^ "Линн Маргулис". Университет передовых технологий. Архивировано из оригинала 28 июля 2014 года . Проверено 25 июля 2014 г.
^ «Мемориалы». www.geo.umass.edu . Проверено 13 ноября 2023 г.
Внешние ссылки
Викискладе есть медиафайлы по теме Линн Маргулис .
В Wikiquote есть цитаты, связанные с Линн Маргулис .
«Линн Маргулис». Биология. Массачусетс.
«Эндосимбиотическая теория». Рабочий лист . Н100. ИУПИ . 14 января 2002 года. Архивировано из оригинала 8 сентября 2007 года . Проверено 12 марта 2005 г.
911: Взрывоопасные доказательства, высказываются эксперты (2011, отрывок) на YouTube
Симбиотическая Земля: Как Линн Маргулис раскачала лодку и начала научную революцию. Фильм Джона Фельдмана; сценарий Джон Фельдман; продюсер Сьюзен Дэвис; производство Hummingbird Films (документальный фильм). Олей, Пенсильвания: Bullfrog Films. 2018. OCLC 1032829183.
Линн Маргулис (10 марта 2005 г.). «Получение геномов». Наука, технологии и общество Сан-Хосе: 2005–2006 Лекции памяти Лайнуса Полинга. Институт науки, техники и государственной политики. Архивировано из оригинала 28 сентября 2007 года . Проверено 12 марта 2005 г.