Плейстоценовый волк , также называемый позднеплейстоценовым волком , является вымершей линией или экоморфом серого волка ( Canis lupus ). Это было гиперхищное животное позднего плейстоцена 129 Ka – раннего голоцена 11 Ka . Хотя по размеру он был сравним с большим современным серым волком, он обладал более коротким и широким небом с большими хищными зубами по сравнению с общим размером черепа, что позволяло ему охотиться и собирать мусор в плейстоценовой мегафауне . Такая адаптация является примером фенотипической пластичности . Когда-то он был распространен по всей северной Голарктике . Филогенетические данные показывают, что, несмотря на то, что японский волк ( C. l. hodophilax ), вымерший в начале 20 века, был намного меньше доисторического волка , он принадлежал к плейстоценовой волчьей линии, что продлило его выживание на несколько тысячелетий после предыдущего. предполагаемое вымирание около 7500 лет назад. [3]
Плейстоценовый волк ( Canis cf. lupus , где ср. на латыни означает «совещаться», неопределенный) еще не классифицирован таксономически, но на основании генетического анализа считается, что это экоморф Canis lupus . [4] [5] Древние экземпляры волков из Европы были классифицированы как Canis lupus spelaeus Goldfuß, 1823 – пещерный волк . [6] Другой описанный представитель этой линии, японский волк , о котором не было известно как член этой линии до 2021 года, классифицируется как Canis lupus hodophilax . [3]
Эпоха позднего плейстоцена была временем оледенения, изменения климата и продвижения человека в изолированные территории. [8] Во время позднеплейстоценового оледенения обширная гигантская степь простиралась от Испании на восток через Евразию и Берингию до Аляски и Юкона . Конец этой эры характеризовался серией серьезных и быстрых климатических колебаний с региональными изменениями температуры до 16 ° C (29 ° F), что коррелировало с вымиранием мегафауны . Нет никаких свидетельств вымирания мегафауны в разгар последнего ледникового максимума (26 500 лет назад), что указывает на то, что усиление холода и оледенение не были факторами. Множественные события, по-видимому, вызвали быструю замену одного вида другим в пределах того же рода или одной популяции другой в пределах того же вида на обширной территории. По мере того как некоторые виды вымирали, вымирали и зависевшие от них хищники ( совместное вымирание ). [9]
Экологические факторы, включая тип среды обитания, климат, специализацию добычи и конкуренцию хищников, будут сильно влиять на генетическую структуру популяции серого волка и кранио-дентальную пластичность . [10] Таким образом, в плейстоценовой популяции волков различия между местными средами обитания способствовали появлению ряда экотипов волков, которые генетически, морфологически и экологически отличались друг от друга. [11] Происхождение современного серого волка связано с биогеографией популяций волков, живших в позднем плейстоцене. [12] Серый волк — один из немногих крупных хищников, переживших вымирание мегафауны в позднем плейстоцене, но, как и многие другие виды мегафауны, к концу этой эры он пережил глобальное сокращение популяции, что было связано с вымиранием экоморфов и филогеографическими сдвиги в популяциях. [13]
Гаплотип ( гаплоидный генотип ) — это группа генов в организме, которые вместе унаследованы от одного родителя . [14] [15] Гаплогруппа — это группа схожих гаплотипов, имеющих общего предка с однонуклеотидным полиморфизмом ( мутацией ). [16] [17] Митохондриальная ДНК передается по материнской линии, которая может насчитывать тысячи лет. [16]
В 2010 году в исследовании сравнивались последовательности ДНК длиной 230 пар оснований из контрольной области митохондрий 24 экземпляров древних волков из Западной Европы, датированные периодом 44 000–1 200 YBP, с последовательностями современных серых волков. Большинство последовательностей можно представить на филогенетическом дереве . Однако гаплотипы гималайского волка и индийского серого волка не могли этого сделать, поскольку они отличались на 8 мутаций от других волков, [5] что указывает на отдельные линии происхождения, которые ранее были обнаружены в других исследованиях. [5] [18] [19] Исследование показало, что существует 75 различных гаплотипов мДНК серого волка , в том числе 23 в Европе, 30 в Азии, 18 в Северной Америке, 3 в Европе и Азии и по 1 в Европе и Северной Америке. Америка. [5] Эти гаплотипы можно было разделить на две гаплогруппы [20] [5] , которые были отделены друг от друга 5 мутациями . Гаплогруппа 1 образовала монофилетическую кладу (что указывает на то, что все они несли одну и ту же мутацию, унаследованную от одного предка женского пола). Все остальные гаплотипы были базальными в дереве и образовывали 2–3 меньшие клады, которые были отнесены к гаплогруппе 2, которая не была монофилетической. [5] [21]
Гаплогруппы 1 и 2 можно найти по всей Евразии, но только гаплогруппу 1 можно найти в Северной Америке. Образцы древних волков из Западной Европы отличались от современных волков на 1–10 мутаций, и все они принадлежали к гаплогруппе 2, что указывает на преобладание гаплогруппы 2 в этом регионе на протяжении более 40 000 лет до и после последнего ледникового максимума. Сравнение текущих и прошлых частот показало, что в Европе гаплогруппа 2 стала превосходить по численности гаплогруппу 1 за последние несколько тысяч лет [20], но в Северной Америке гаплогруппа 2 вымерла и была заменена гаплогруппой 1 после последнего ледникового максимума. [5] [21] Доступ в Северную Америку был доступен между 20 000–11 000 лет назад, после того как Висконсинское оледенение отступило, но до того, как Беринговский сухопутный мост был затоплен морем. [22] Таким образом, гаплогруппа 1 смогла проникнуть в Северную Америку в этот период.
Анализ стабильных изотопов , проведенный на костях особи, позволяет исследователям сделать выводы о рационе и, следовательно, экологии вымерших популяций волков. Этот анализ показывает, что плейстоценовые волки из гаплогруппы 2, обнаруженные в Берингии и Бельгии, охотились в основном на плейстоценовую мегафауну, [23] [5] [4] , которая стала редкостью в начале голоцена 12 000 лет назад. [5] [24] Одно исследование показало, что берингийский волк является основой всех других серых волков, за исключением современного индийского серого волка и современного гималайского волка . [4] Было обнаружено, что плейстоценовые евразийские волки морфологически и генетически сопоставимы с плейстоценовыми восточно- берингийскими волками , [25] при этом некоторые древние европейские и берингийские волки имеют общий гаплотип (a17), [5] [4] что делает вероятным экологическое сходство. [5] Два древних волка из Украины, датированные примерно 30 000 YBP, и «Алтайская собака» 33 000 YBP имели ту же последовательность, что и шесть берингийских волков, а еще один из Чехии, датированный 44 000 YBP, имел ту же последовательность, что и два берингийских волка. [4]
Было высказано предположение, что волки плейстоцена на севере Евразии и севере Северной Америки представляли собой непрерывную и почти панмиктическую популяцию, которая генетически и, вероятно, также экологически отличалась от волков, живущих в этой области сегодня. [5] [26] Специализированные волки плейстоцена не внесли вклад в генетическое разнообразие современных волков, а современные популяции волков в Голарктике, вероятно, являются потомками волков из популяций, пришедших из более южных убежищ. [26] Сохранившихся волков гаплогруппы 2 можно встретить в Италии, на Балканах и в Карпатах, но редко в других местах Европы. В Азии идентифицировано только четыре гаплотипа, принадлежащих к этой гаплогруппе, и два из них встречаются на Ближнем Востоке. [27] Гаплогруппа 2 не вымерла в Европе, и если бы до Последнего ледникового максимума гаплогруппа 2 была связана исключительно с экоморфом волка, специализирующимся на охоте на мегафауну, это означало бы, что в Европе он был способен адаптироваться к смене добычи. [5]
В 2013 году секвенирование митохондриальной ДНК древних волкообразных псовых выявило еще одну отдельную линию из трех гаплотипов (образующих гаплогруппу), которая была обнаружена у трех экземпляров позднего плейстоцена из Бельгии; однако у современных волков он не обнаружен. [28] [27] Одним из них была «собака Гойе» . [28]
В 2016 году исследование было проведено из-за опасений, что предыдущие исследования мДНК могли проводиться с недостаточным генетическим разрешением или ограниченным географическим охватом и не включали достаточное количество образцов из России, Китая и Ближнего Востока. В исследовании сравнивалась последовательность митохондриальной контрольной области длиной 582 пары оснований , что дало вдвое большее филогенетическое разрешение, чем в исследовании 2010 года. [5] В исследовании сравнивались последовательности как современных волков, так и древних экземпляров волков, включая экземпляры из отдаленных районов Северной Америки, России и Китая. В исследование были включены таймырские волки, гойетская «собака» , алтайская «собака» , берингийские волки и другие древние экземпляры. [29]
Исследование выявило 114 различных гаплотипов волка среди 314 последовательностей, причем новые гаплотипы были обнаружены в Сибири и Китае. Филогенетическое древо разделилось на 19 клад, которые включали как современных, так и древних волков, что показало, что наиболее базальные клады включали индийского серого волка и гималайского волка , а субклад волков из Китая и Монголии попал в кладу гималайских волков. Два наиболее базальных североамериканских гаплотипа включали мексиканского волка и волка с острова Ванкувер , однако волк с острова Ванкувер показал тот же гаплотип, что и собака, что указывает на примесь [29] с базальной линией собаки для всех существующих североамериканских подвидов. [30] В Европе два наиболее генетически различных гаплотипа образуют иберийского волка и отдельно итальянского волка , который был близок к древним волкам. Все гренландские волки принадлежали к одному гаплотипу, который ранее был обнаружен среди североамериканских волков и что указывает на их происхождение из Северной Америки. Было подтверждено, что восточный волк является гибридом койота и волка. Волки, обитающие в районах Чукотского полуострова , северокорейской границы, Амурской области и Хакасии , показали наибольшее генетическое разнообразие и имели тесные связи со всеми другими волками, обитающими в Голарктике. Один древний гаплотип, обнаруженный на Аляске (Восточная Берингия, 28 000 лет назад) и в России (пещера Медвежья, Печорский район, Северный Урал , 18 000 лет назад), был общим с некоторыми современными волками, обнаруженными в Китае и Монголии. [29]
Предыдущее открытие двух гаплогрупп волков [5] не было четко описано в этом исследовании, но оно согласилось с тем, что генетическое разнообразие прошлых волков было потеряно в начале голоцена на Аляске, в Сибири и Европе с ограниченным перекрытием с современными волками. Что касается древних волков Северной Америки, вместо модели вымирания/замены, предложенной предыдущим исследованием, [4] это исследование обнаружило существенные доказательства узкого места в популяциях Северной Америки, в котором разнообразие древних волков было почти потеряно примерно в начале Голоцен (далее в исследовании не уточняется). В Евразии утрату древних линий невозможно было просто объяснить, и, по-видимому, она происходила медленно во времени, а причины неясны. [29]
Летопись окаменелостей свидетельствует об изменениях в морфологии и размерах тела волков в позднем плейстоцене, что может быть связано с различиями в размерах их добычи. Развитие скелета волка может быть изменено из-за предпочтения более крупной добычи, в результате чего волки становятся более крупными. [8] К позднему плейстоцену среди серых волков существовало значительное морфологическое разнообразие. Считается, что они более крепкие в кранио-дентальном отношении, чем современные серые волки, часто с укороченным рострумом , выраженным развитием височной мышцы и крепкими премолярами . Предполагается, что эти особенности представляли собой специализированные приспособления для обработки туш и костей, связанные с охотой и промыслом плейстоценовой мегафауны. По сравнению с современными волками, у некоторых плейстоценовых волков наблюдалось увеличение количества поломок зубов, аналогичное тому, что наблюдалось у вымершего лютого волка . Это говорит о том, что эти либо часто перерабатывали тушки, либо конкурировали с другими хищниками и им нужно было быстро съесть свою добычу. Частота и расположение переломов зубов, обнаруженных у этих волков, по сравнению с современной пятнистой гиеной, указывает на то, что эти волки были обычными грызунами костей. [12]
Волки позднего плейстоцена по физическим размерам были похожи на крупных современных серых волков , но имели более сильные челюсти и зубы. У них, как правило, было короткое, широкое нёбо с крупными хищными по сравнению с общим размером черепа. Эти особенности позволяют предположить, что волк приспособлен к созданию относительно большой силы укуса. Короткий и широкий рострум увеличивал механическое преимущество укуса клыками и защищал череп от скручивающих напряжений, вызванных борющейся добычей. Относительно глубокие челюсти характерны для привычных костяных грызунов, например пятнистых гиен , а также псовых, которые ловят добычу размером с них самих или крупнее их. В целом, эти особенности указывают на то, что волки-мегафауны были более специализированы, чем современные серые волки, в убийстве и поедании относительно крупной добычи, а также в уборке мусора. [4]
По сравнению с современными серыми волками, образцы волков позднего плейстоцена включают гораздо больше особей с умеренно или сильно изношенными зубами и значительно большим количеством сломанных зубов. Распределение переломов по зубному ряду также различается: у этих волков гораздо более высокая частота переломов резцов , хищников и коренных зубов . Похожая картина наблюдалась у пятнистых гиен, что позволяет предположить, что увеличение количества переломов резцов и хищников отражает привычное потребление костей, поскольку кости прогрызаются резцами, а затем раскалываются щечными зубами. [4]
В 2009 году исследование ископаемых останков палеолитических собак и плейстоценовых волков показало, что пять экземпляров волков из Тру Бэйле, Бельгия, Тру де Нутон, Бельгия, Мезин , Украина, и Якутия, Сибирь, имели большую ширину морды, чем современные волки. Аналогичная тенденция была обнаружена у североамериканского ископаемого восточноберингийского волка . [31]
В 2014 году исследование морфологии волчьих останков из Европы, относящихся к среднему-позднему плейстоцену и голоцену, показало, что размер нижних хищных зубов не менялся напрямую с изменениями климата, но, возможно, с распространением холодной мегафауны, и, следовательно, в режиме питания. Нижнюю хищническую длину можно использовать для оценки размера тела хищника. [32]
В 2015 году в ходе исследования были изучены образцы всех видов хищных животных из Ранчо Ла Бреа , Калифорния, включая останки большого волка Canis dirus , который также был мегафауной-гиперплотоядным животным. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что эти хищники не испытывали пищевого стресса непосредственно перед вымиранием и что использование туш было меньше, чем среди крупных хищников сегодня. Высокая частота поломок зубов, вероятно, связана с приобретением и потреблением более крупной добычи. [33]
Домашние собаки имеют разнообразную окраску и рисунок шерсти . У многих млекопитающих различные цветовые узоры являются результатом регуляции гена агути , который может вызывать переключение волосяных фолликулов с производства черных или коричневых пигментов на желтые или почти белые пигменты. Самый распространенный рисунок шерсти современных волков — агути , у которого верхняя часть тела покрыта полосатыми волосами, а нижняя сторона имеет более светлый оттенок. Желтый цвет доминирует над черным и встречается у собак во многих странах мира, а также у динго в Австралии. [34]
В 2021 году исследование полногеномных последовательностей, взятых у собак и волков, было сосредоточено на генетических отношениях между ними на основе цвета шерсти. Исследование показало, что большинство гаплотипов окраса собак похожи на большинство гаплотипов волков, однако доминирующий желтый цвет у собак был тесно связан с белым у арктических волков из Северной Америки. Этот результат предполагает общее происхождение доминирующего желтого цвета у собак и белого цвета у волков, но без недавнего потока генов, поскольку было обнаружено, что эта клада является базальной для золотого шакала и генетически отличается от всех других псовых. Самый недавний общий предок золотого шакала и волка датируется 2 миллионами лет назад. Исследование предполагает, что на 35 000 YBP произошла генетическая интрогрессия в серого волка позднего плейстоцена из призрачной популяции вымерших псовых, которая отошла от линии серого волка более чем на 2 миллиона YBP. Такое цветовое разнообразие можно обнаружить в 35 000 YBP у волков и 9 500 YBP у собак. Близкородственный гаплотип существует среди волков Тибета, шерсть которых имеет желтый оттенок. Исследование объясняет цветовые отношения между современными собаками и волками, белыми волками из Северной Америки, желтыми собаками и желтоватыми волками из Тибета. Исследование приходит к выводу, что в позднем плейстоцене естественный отбор заложил генетическую основу современного разнообразия окраски шерсти собак и волков. [34]
Изотопный анализ костного коллагена образцов показал, что волки плейстоцена ели лошадей, бизонов , лесных овцебыков и мамонтов — то есть плейстоценовую мегафауну. Это подтверждает вывод о том, что они были способны убивать и расчленять крупную добычу. По сравнению с современными серыми волками плейстоценовый волк был сверхплотоядным , с краниодентальной морфологией, более способной захватывать, расчленять и поедать кости очень крупных мегатравоядных животных. Когда их добыча исчезла, исчез и этот волк, что привело к значительной потере фенотипического и генетического разнообразия внутри вида. [4]
Судя по морфологическим и генетическим данным, плейстоценовый волк был распространен по всей северной Голарктике .
Последний ледниковый период , обычно называемый «Ледниковым периодом», длился от 125 000 [35] до 14 500 [36] лет назад и был самым последним ледниковым периодом в нынешнем ледниковом периоде , который произошел в последние годы плейстоценовой эры . [35] Ледниковый период достиг своего пика во время последнего ледникового максимума, когда ледниковые щиты начали наступать с 33 000 лет назад и достигли своего максимального положения 26 500 лет назад. Дегляциация началась в Северном полушарии примерно 19 000 лет назад, а в Антарктиде примерно 14 500 лет до нашей эры, что согласуется с доказательствами того, что это было основным источником резкого повышения уровня моря 14 500 лет назад. [36]
Обширная гигантская степь простиралась от Испании через Евразию и через Берингов мост до Аляски и Юкона, где ее остановило висконсинское оледенение . Этот сухопутный мост существовал потому, что большая часть воды на планете была заключена в оледенении, чем сейчас, и поэтому уровень моря был ниже. Когда уровень моря начал повышаться, этот мост был затоплен около 11 000 лет до нашей эры. [37] Во время последнего ледникового максимума европейский континент был намного холоднее и суше, чем сегодня, с полярной пустыней на севере и остальной частью степи или тундры. Лесов и лесных массивов почти не существовало, за исключением изолированных участков в горных хребтах южной Европы. [38] Ископаемые свидетельства со многих континентов указывают на вымирание в основном крупных животных в конце последнего оледенения или ближе к нему. Этих животных назвали плейстоценовой мегафауной.
Берингия — слабо определенный регион, окружающий Берингов пролив , Чукотское и Берингово моря . В него входят части Чукотки и Камчатки в России, а также Аляска в США. В историческом контексте он также включает Берингов сухопутный мост , древний сухопутный мост шириной примерно 1600 километров (1000 миль) (с севера на юг) в наибольшей степени, который в разное время соединял Азию с Северной Америкой - все они лежали на вершине существующего Северо-Американского полуострова. плиты и восточнее Сибирского хребта Черского — во времена плейстоценовых ледниковых периодов . Во время ледниковых периодов больше воды сохранялось в виде льда, уровень моря падал и обнажался сухопутный мост.
В 2007 году было проведено исследование скелетного материала 56 восточноберингийских волков плейстоценового периода из отложений вечной мерзлоты на Аляске. Некалиброванное радиоуглеродное датирование показало наличие непрерывной популяции от 45 500 до 12 500 лет назад, а также одного единственного волка, датированного 7600 лет назад. Это указывает на то, что их популяция сокращалась после 12 500 лет назад. [4] Мегафауна все еще существовала в этом регионе до 10 500 лет назад, причем возраст более позднего экземпляра волка подтверждается открытием оставшегося кармана остаточной мегафауны, которая все еще обитала внутри Аляски между 7 500–10 500 лет назад. [1]
Восточно-берингийский волк был идентифицирован как экоморф серого волка ( Canis lupus ) с морфологией черепа, адаптированной для охоты и падальщика мегафауны. Ни один из 16 гаплотипов мтДНК , полученных из выборки из 20 волков, не был общим ни с одним современным серым волком, но аналогичные гаплотипы были обнаружены у евразийских серых волков позднего плейстоцена . Шесть восточно-берингийских волков имели ту же последовательность, что и у двух волков из Украины , датированных 30 000 лет назад и 28 000 лет назад, и с Алтая , датированных 33 000 лет назад. Два восточно-берингийских волка совпали с другим гаплотипом волка из Чехии, датируемым 44 000 лет назад. Его филогения указывает на то, что, за исключением гималайского волка более старой линии и индийского серого волка , уникальные гаплотипы берингийского волка являются базальными для других серых волков. Его генетическое разнообразие было выше, чем у его современных собратьев, а это означает, что популяция волков позднего плейстоцена была больше, чем нынешняя популяция. Современные североамериканские волки не являются их потомками, и это подтверждает существование отдельного происхождения древних и дошедших до нас североамериканских волков. [4]
Более подробный анализ генетического материала трех образцов был датирован 28 000 лет назад, 21 000 лет назад и 20 800 лет назад соответственно (образцы депонированы в GenBank под номерами доступа KF661088, KF661089 и KF661090) и идентифицированы как Canis lupus . [28]
По состоянию на 2020 год самые старые из известных неповрежденных останков волка принадлежат мумифицированному щенку возрастом 56 000 лет назад, который был извлечен из вечной мерзлоты вдоль небольшого притока Ласт-Чанс-Крик недалеко от Доусон-Сити , Юкон, Канада. Анализ ДНК показал, что он принадлежал к кладе берингийских волков, что самый последний общий предок этой клады датируется 86 700–67 500 лет назад и что эта клада была базальной для всех других волков, за исключением гималайского волка. [2]
В 2009 году проведено исследование фрагмента черепа и правой нижней челюсти волка ( Canis lupus ), найденного вблизи озера Таймыр на Таймырском полуострове , Арктическая Сибирь, Российская Федерация (Таймырский волк). Это одна из самых северных находок плейстоценовых хищников Евразии. Череп был состарен с помощью радиоуглеродного анализа и датирован 16 220 лет назад. [39]
Череп взрослой особи был небольшим и предположительно принадлежал самке, поскольку по размеру он не отличался от черепа сохранившейся волчьей самки из Северной Сибири. [39] Другое исследование волка из озера Таймыр показало, что его сравнительно небольшой размер и характер щек и черепа позволяют предположить, что это могло быть одомашненное или полуодомашненное животное. [40] : 1033
Увеличенная ширина черепа по сравнению с современными волками свидетельствовала о выраженном развитии височных мышц . Образцы сравнили с окаменелостями волка ( Canis lupus spelaeus ), найденными недалеко от Бернберга, Германия, и возле палеолитической стоянки Костенки 1 на реке Дон недалеко от Воронежа, Россия. Оба европейских ископаемых черепа демонстрировали тот же зубной ряд, что и ископаемый волк с Таймыра. Расположение черепа и зубов позволяет предположить значительную долю в рационе падали и костей. В суровых природных условиях позднеплейстоценовой арктической зоны Евразии падаль была одним из основных источников питания этих животных. «Примечательно, что плейстоценовый C. lupus из восточной Берингии по форме черепа, износу зубов и изотопным данным также реконструируется как специализированный охотник и падальщик вымершей североамериканской мегафауны». [39]
В 2019 году в Абыйском районе на севере Якутии была раскопана отрубленная голова первого в мире полноразмерного плейстоценового волка . Волк, чей богатый, как у мамонта, мех и впечатляющие клыки до сих пор нетронуты, на момент смерти был уже взрослым и достиг возраста от двух до четырех лет. «Это уникальное открытие первых в истории останков взрослого плейстоценового волка с сохранившимися тканями. Мы будем сравнивать его с современными волками, чтобы понять, как развивался этот вид, и реконструировать его внешний вид», — взволнованный Альберт Протопопов из Академии наук Республики Саха. [41]
В мае 2015 года было проведено исследование частичной реберной кости особи волка (названной « Таймыр-1 »), найденной у реки Большая Балахная на полуострове Таймыр в Арктике Северной Азии, которая была датирована радиоуглеродом AMS 34 900 лет назад . Образец предоставил первый проект генома клеточного ядра плотоядного животного плейстоцена , и последовательность была идентифицирована как принадлежащая Canis lupus . [42]
Используя радиоуглеродную дату образца Таймыра-1, последовательность его генома и последовательность генома современного волка, можно сделать прямую оценку уровня полногеномных мутаций у собак / волков и рассчитать время дивергенции. Данные показали, что ранее неизвестная линия Таймыра-1 представляла собой популяцию волков, отдельную от современных волков и собак, и указали на то, что генотип Таймыра-1, серые волки и собаки отошли от ныне вымершего общего предка [42] [11] [43] ] до пика последнего ледникового максимума, 27 000–40 000 лет назад. Разделение собаки и волка не обязательно совпадало с селекцией, проводимой человеком. [42] [44] Такое раннее расхождение согласуется с несколькими палеонтологическими отчетами о псовых, датированных 36 000 лет назад , а также с доказательствами того, что одомашненные собаки, скорее всего, сопровождали первых колонизаторов в Америке. [42]
Сравнение с линией серых волков показало, что Таймыр-1 был базальным для серых волков с Ближнего Востока, Китая, Европы и Северной Америки, но имел значительную часть истории с современными серыми волками после их расхождения с койотами. Это означает, что происхождение большинства популяций серых волков сегодня происходит от предковой популяции, которая жила менее 35 000 лет назад, но до затопления Берингова сухопутного моста с последующей изоляцией евразийских и североамериканских волков. [42]
Сравнение происхождения линии Таймыра-1 с линией собаки показало, что некоторые современные породы собак имеют более тесную связь либо с серым волком, либо с Таймыром-1 из-за примеси . Волчья собака Саарлоса больше ассоциировалась с серым волком, что согласуется с документально подтвержденным историческим скрещиванием с серыми волками в этой породе. Таймыр-1 имел больше аллелей (выражений генов) с теми породами, которые связаны с высокими широтами: сибирский хаски и гренландская собака [42] [43] , которые также связаны с арктическими популяциями человека, а также в меньшей степени с шарпеем и Финский шпиц . График примеси гренландской собаки указывает на то, что лучше всего соответствует 3,5% общего материала, хотя доля предков в диапазоне от 1,4% до 27,3% согласуется с данными. Это указывает на смешение популяции Таймыра-1 и предковой популяции собак этих четырех высокоширотных пород. Эти результаты можно объяснить либо очень ранним присутствием собак в Северной Евразии, либо тем, что генетическое наследие Таймыра-1 сохранялось в популяциях северных волков до прибытия собак в высокие широты. Эта интрогрессия могла бы дать ранним собакам, живущим в высоких широтах, фенотипические вариации, полезные для адаптации к новой и сложной среде. Это также указывает на то, что предки современных пород собак происходят из более чем одного региона. [42]
Попытка изучить примесь Таймыра-1 и серых волков дала недостоверные результаты. [42]
Поскольку таймырский волк внес свой вклад в генетический состав арктических пород, более позднее исследование показало, что потомки таймырского волка выживали до тех пор, пока собаки не были одомашнены в Европе и не прибыли в высокие широты, где они смешались с местными волками, и оба они способствовали современные арктические породы. Судя по наиболее широко признанным древнейшим зооархеологическим останкам собак, домашние собаки, скорее всего, прибыли в высокие широты в течение последних 15 000 лет. Частота мутаций, откалиброванная по геномам таймырского волка и собаки Ньюгрейндж, позволяет предположить, что современные популяции волков и собак расходятся от общего предка на 20 000–60 000 YBP . Это указывает на то, что либо собаки были одомашнены гораздо раньше, чем их первое появление в археологических находках, либо они рано прибыли в Арктику, либо и то, и другое. [45]
Находка второго экземпляра волка из того же района (« Таймры-2 »), датированного 42 000 лет назад , также была секвенирована, но дала только митохондриальную ДНК. [46]
Европейский пещерный волк ( Canis lupus spelaeus ) был впервые описан Георгом Августом Гольдфусом в 1823 году на основе черепа волчонка, найденного в пещере Зоолитен, расположенной в Гайленройте, Бавария , Германия. [6] Волк, возможно, принадлежит к специализированному волчьему экоморфу позднего плейстоцена . Его костные пропорции близки к канадскому арктически-бореальному лесному волку, адаптированному к горам, и немного крупнее, чем у современного европейского волка . Похоже, что в период от начала до середины позднего плейстоцена этот крупный волк существовал по всей Европе, но затем во время последнего ледникового максимума был заменен более мелким волком, который затем исчез вместе с фауной северных оленей, окончательно замененный голоценовым теплым периодом. Европейский волк Canis lupus lupus . Эти волки недостаточно изучены и не определены по ДНК. [48]
В Великобритании Canis lupus был единственным видом псовых, присутствующим в MIS 7 (243 000 лет назад), причем самая старая запись была обнаружена в пещере Понтневидд на севере Уэльса. [49] Во время ледникового периода Великобритания была отделена от Европы только рекой Ла-Манш .
Исследование плейстоценовой C. lupus в Британии в разные периоды времени показало, что ее способность раздавливать, нарезать мясо и поедать кости подчеркивает ее кранио-дентальную пластичность. Эти реакции на изменения в питании показали изменения в питании всего вида, а не только местных экоморфов, в ответ на климатические и экологические переменные. Выживание C. lupus в плейстоцене можно во многом объяснить его пластической кранио-дентальной морфологией. [50]
До последнего ледникового максимума Япония была колонизирована потомством сибирского плейстоценового волка через сухопутный мост между Корейским полуостровом и Хонсю . Хотя эти плейстоценовые волки распространились по большей части Японии, они не колонизировали Хоккайдо , который был разделен проливом Цугару ; Позднее Хоккайдо был колонизирован современным серым волком (развившимся в волка Хоккайдо ). В конце концов, эти популяции были отделены от материка и начали генетически расходиться, превратившись в японского волка ( C. l. hodophilax ). Несмотря на большие размеры материковых плейстоценовых волков, японские волки со временем претерпели островную карликовость и в конечном итоге стали самыми маленькими из всех подвидов волков. С исчезновением материковых плейстоценовых волков во время четвертичного вымирания Японский архипелаг стал убежищем для плейстоценовой волчьей линии, а благодаря японскому волку одна из плейстоценовых волчьих линий дожила до двадцатого века. [3]
Хотя японскому волку удалось пережить материкового плейстоценового волка на тысячи лет, и он в значительной степени почитался народом Японии и, таким образом, не подвергался значительному влиянию присутствия человека на островах, занос бешенства в Японию в 17 веке уничтожил волка. популяции, а также превратили японского волка в объект преследования, несмотря на его ранее почитаемую природу. Политика, принятая во время Реставрации Мэйдзи, усилила преследование японского волка, и считается, что последнее подтвержденное наблюдение особи было сделано в 1905 году. Сейчас он считается вымершим. Связь между японскими и плейстоценовыми волками была обнаружена только в ходе генетического исследования 2021 года. [3]
Последовательности ДНК показывают, что все древние и современные собаки имеют общее происхождение и произошли от древней, вымершей популяции волков, которая отличалась от линии современных волков . [51] [52] Большинство собак образуют сестринскую группу останков волка позднего плейстоцена, найденных в пещере Кесслерох недалеко от Тейнгена в кантоне Шаффхаузен , Швейцария, который датируется 14 500 лет назад. По оценкам, самый последний общий предок обоих появился 32 100 лет назад. [28] Это указывает на то, что вымерший волк позднего плейстоцена, возможно, был предком собаки, [53] [12] [54] при этом современный волк является ближайшим живым родственником собаки. [53]
{{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь )