stringtranslate.com

Плейстоценовый волк

Плейстоценовый волк , также называемый позднеплейстоценовым волком , является вымершей линией или экоморфом серого волка ( Canis lupus ). Это было гиперхищное животное позднего плейстоцена 129 Ka – раннего голоцена 11 Ka . Хотя по размеру он был сравним с большим современным серым волком, он обладал более коротким и широким небом с большими хищными зубами по сравнению с общим размером черепа, что позволяло ему охотиться и собирать мусор в плейстоценовой мегафауне . Такая адаптация является примером фенотипической пластичности . Когда-то он был распространен по всей северной Голарктике . Филогенетические данные показывают, что, несмотря на то, что японский волк ( C. l. hodophilax ), вымерший в начале 20 века, был намного меньше доисторического волка , он принадлежал к плейстоценовой волчьей линии, что продлило его выживание на несколько тысячелетий после предыдущего. предполагаемое вымирание около 7500 лет назад. [3]

Таксономия

Плейстоценовый волк ( Canis cf. lupus , где ср. на латыни означает «совещаться», неопределенный) еще не классифицирован таксономически, но на основании генетического анализа считается, что это экоморф Canis lupus . [4] [5] Древние экземпляры волков из Европы были классифицированы как Canis lupus spelaeus Goldfuß, 1823 – пещерный волк . [6] Другой описанный представитель этой линии, японский волк , о котором не было известно как член этой линии до 2021 года, классифицируется как Canis lupus hodophilax . [3]

Биогеография

Плато Укок , один из последних остатков мамонтовой степи [7]

Эпоха позднего плейстоцена была временем оледенения, изменения климата и продвижения человека в изолированные территории. [8] Во время позднеплейстоценового оледенения обширная гигантская степь простиралась от Испании на восток через Евразию и Берингию до Аляски и Юкона . Конец этой эры характеризовался серией серьезных и быстрых климатических колебаний с региональными изменениями температуры до 16 ° C (29 ° F), что коррелировало с вымиранием мегафауны . Нет никаких свидетельств вымирания мегафауны в разгар последнего ледникового максимума (26 500 лет назад), что указывает на то, что усиление холода и оледенение не были факторами. Множественные события, по-видимому, вызвали быструю замену одного вида другим в пределах того же рода или одной популяции другой в пределах того же вида на обширной территории. По мере того как некоторые виды вымирали, вымирали и зависевшие от них хищники ( совместное вымирание ). [9]

Экологические факторы, включая тип среды обитания, климат, специализацию добычи и конкуренцию хищников, будут сильно влиять на генетическую структуру популяции серого волка и кранио-дентальную пластичность . [10] Таким образом, в плейстоценовой популяции волков различия между местными средами обитания способствовали появлению ряда экотипов волков, которые генетически, морфологически и экологически отличались друг от друга. [11] Происхождение современного серого волка связано с биогеографией популяций волков, живших в позднем плейстоцене. [12] Серый волк — один из немногих крупных хищников, переживших вымирание мегафауны в позднем плейстоцене, но, как и многие другие виды мегафауны, к концу этой эры он пережил глобальное сокращение популяции, что было связано с вымиранием экоморфов и филогеографическими сдвиги в популяциях. [13]

Две генетические группы волков

Гаплотип ( гаплоидный генотип ) — это группа генов в организме, которые вместе унаследованы от одного родителя . [14] [15] Гаплогруппа — это группа схожих гаплотипов, имеющих общего предка с однонуклеотидным полиморфизмом ( мутацией ). [16] [17] Митохондриальная ДНК передается по материнской линии, которая может насчитывать тысячи лет. [16]

В 2010 году в исследовании сравнивались последовательности ДНК длиной 230 пар оснований из контрольной области митохондрий 24 экземпляров древних волков из Западной Европы, датированные периодом 44 000–1 200 YBP, с последовательностями современных серых волков. Большинство последовательностей можно представить на филогенетическом дереве . Однако гаплотипы гималайского волка и индийского серого волка не могли этого сделать, поскольку они отличались на 8 мутаций от других волков, [5] что указывает на отдельные линии происхождения, которые ранее были обнаружены в других исследованиях. [5] [18] [19] Исследование показало, что существует 75 различных гаплотипов мДНК серого волка , в том числе 23 в Европе, 30 в Азии, 18 в Северной Америке, 3 в Европе и Азии и по 1 в Европе и Северной Америке. Америка. [5] Эти гаплотипы можно было разделить на две гаплогруппы [20] [5] , которые были отделены друг от друга 5 мутациями . Гаплогруппа 1 образовала монофилетическую кладу (что указывает на то, что все они несли одну и ту же мутацию, унаследованную от одного предка женского пола). Все остальные гаплотипы были базальными в дереве и образовывали 2–3 меньшие клады, которые были отнесены к гаплогруппе 2, которая не была монофилетической. [5] [21]

Гаплогруппы 1 и 2 можно найти по всей Евразии, но только гаплогруппу 1 можно найти в Северной Америке. Образцы древних волков из Западной Европы отличались от современных волков на 1–10 мутаций, и все они принадлежали к гаплогруппе 2, что указывает на преобладание гаплогруппы 2 в этом регионе на протяжении более 40 000 лет до и после последнего ледникового максимума. Сравнение текущих и прошлых частот показало, что в Европе гаплогруппа 2 стала превосходить по численности гаплогруппу 1 за последние несколько тысяч лет [20], но в Северной Америке гаплогруппа 2 вымерла и была заменена гаплогруппой 1 после последнего ледникового максимума. [5] [21] Доступ в Северную Америку был доступен между 20 000–11 000 лет назад, после того как Висконсинское оледенение отступило, но до того, как Беринговский сухопутный мост был затоплен морем. [22] Таким образом, гаплогруппа 1 смогла проникнуть в Северную Америку в этот период.

Анализ стабильных изотопов , проведенный на костях особи, позволяет исследователям сделать выводы о рационе и, следовательно, экологии вымерших популяций волков. Этот анализ показывает, что плейстоценовые волки из гаплогруппы 2, обнаруженные в Берингии и Бельгии, охотились в основном на плейстоценовую мегафауну, [23] [5] [4] , которая стала редкостью в начале голоцена 12 000 лет назад. [5] [24] Одно исследование показало, что берингийский волк является основой всех других серых волков, за исключением современного индийского серого волка и современного гималайского волка . [4] Было обнаружено, что плейстоценовые евразийские волки морфологически и генетически сопоставимы с плейстоценовыми восточно- берингийскими волками , [25] при этом некоторые древние европейские и берингийские волки имеют общий гаплотип (a17), [5] [4] что делает вероятным экологическое сходство. [5] Два древних волка из Украины, датированные примерно 30 000 YBP, и «Алтайская собака» 33 000 YBP имели ту же последовательность, что и шесть берингийских волков, а еще один из Чехии, датированный 44 000 YBP, имел ту же последовательность, что и два берингийских волка. [4]

Было высказано предположение, что волки плейстоцена на севере Евразии и севере Северной Америки представляли собой непрерывную и почти панмиктическую популяцию, которая генетически и, вероятно, также экологически отличалась от волков, живущих в этой области сегодня. [5] [26] Специализированные волки плейстоцена не внесли вклад в генетическое разнообразие современных волков, а современные популяции волков в Голарктике, вероятно, являются потомками волков из популяций, пришедших из более южных убежищ. [26] Сохранившихся волков гаплогруппы 2 можно встретить в Италии, на Балканах и в Карпатах, но редко в других местах Европы. В Азии идентифицировано только четыре гаплотипа, принадлежащих к этой гаплогруппе, и два из них встречаются на Ближнем Востоке. [27] Гаплогруппа 2 не вымерла в Европе, и если бы до Последнего ледникового максимума гаплогруппа 2 была связана исключительно с экоморфом волка, специализирующимся на охоте на мегафауну, это означало бы, что в Европе он был способен адаптироваться к смене добычи. [5]

В 2013 году секвенирование митохондриальной ДНК древних волкообразных псовых выявило еще одну отдельную линию из трех гаплотипов (образующих гаплогруппу), которая была обнаружена у трех экземпляров позднего плейстоцена из Бельгии; однако у современных волков он не обнаружен. [28] [27] Одним из них была «собака Гойе» . [28]

Особое мнение

Филогенетическое древо мДНК волков. Клады обозначаются I–XIX. Ключевые регионы/гаплотипы указаны, а новые гаплотипы выделены жирным шрифтом. Образцы позднего плейстоцена обозначены цифрами 1–10. Гаплотип берингийского волка (Аляска 28 000 YBP) обнаружен в современной кладе XVI из Китая.

В 2016 году исследование было проведено из-за опасений, что предыдущие исследования мДНК могли проводиться с недостаточным генетическим разрешением или ограниченным географическим охватом и не включали достаточное количество образцов из России, Китая и Ближнего Востока. В исследовании сравнивалась последовательность митохондриальной контрольной области длиной 582 пары оснований , что дало вдвое большее филогенетическое разрешение, чем в исследовании 2010 года. [5] В исследовании сравнивались последовательности как современных волков, так и древних экземпляров волков, включая экземпляры из отдаленных районов Северной Америки, России и Китая. В исследование были включены таймырские волки, гойетская «собака» , алтайская «собака» , берингийские волки и другие древние экземпляры. [29]

Исследование выявило 114 различных гаплотипов волка среди 314 последовательностей, причем новые гаплотипы были обнаружены в Сибири и Китае. Филогенетическое древо разделилось на 19 клад, которые включали как современных, так и древних волков, что показало, что наиболее базальные клады включали индийского серого волка и гималайского волка , а субклад волков из Китая и Монголии попал в кладу гималайских волков. Два наиболее базальных североамериканских гаплотипа включали мексиканского волка и волка с острова Ванкувер , однако волк с острова Ванкувер показал тот же гаплотип, что и собака, что указывает на примесь [29] с базальной линией собаки для всех существующих североамериканских подвидов. [30] В Европе два наиболее генетически различных гаплотипа образуют иберийского волка и отдельно итальянского волка , который был близок к древним волкам. Все гренландские волки принадлежали к одному гаплотипу, который ранее был обнаружен среди североамериканских волков и что указывает на их происхождение из Северной Америки. Было подтверждено, что восточный волк является гибридом койота и волка. Волки, обитающие в районах Чукотского полуострова , северокорейской границы, Амурской области и Хакасии , показали наибольшее генетическое разнообразие и имели тесные связи со всеми другими волками, обитающими в Голарктике. Один древний гаплотип, обнаруженный на Аляске (Восточная Берингия, 28 000 лет назад) и в России (пещера Медвежья, Печорский район, Северный Урал , 18 000 лет назад), был общим с некоторыми современными волками, обнаруженными в Китае и Монголии. [29]

Предыдущее открытие двух гаплогрупп волков [5] не было четко описано в этом исследовании, но оно согласилось с тем, что генетическое разнообразие прошлых волков было потеряно в начале голоцена на Аляске, в Сибири и Европе с ограниченным перекрытием с современными волками. Что касается древних волков Северной Америки, вместо модели вымирания/замены, предложенной предыдущим исследованием, [4] это исследование обнаружило существенные доказательства узкого места в популяциях Северной Америки, в котором разнообразие древних волков было почти потеряно примерно в начале Голоцен (далее в исследовании не уточняется). В Евразии утрату древних линий невозможно было просто объяснить, и, по-видимому, она происходила медленно во времени, а причины неясны. [29]

Описание

Схема черепа волка с указанием основных особенностей

Летопись окаменелостей свидетельствует об изменениях в морфологии и размерах тела волков в позднем плейстоцене, что может быть связано с различиями в размерах их добычи. Развитие скелета волка может быть изменено из-за предпочтения более крупной добычи, в результате чего волки становятся более крупными. [8] К позднему плейстоцену среди серых волков существовало значительное морфологическое разнообразие. Считается, что они более крепкие в кранио-дентальном отношении, чем современные серые волки, часто с укороченным рострумом , выраженным развитием височной мышцы и крепкими премолярами . Предполагается, что эти особенности представляли собой специализированные приспособления для обработки туш и костей, связанные с охотой и промыслом плейстоценовой мегафауны. По сравнению с современными волками, у некоторых плейстоценовых волков наблюдалось увеличение количества поломок зубов, аналогичное тому, что наблюдалось у вымершего лютого волка . Это говорит о том, что эти либо часто перерабатывали тушки, либо конкурировали с другими хищниками и им нужно было быстро съесть свою добычу. Частота и расположение переломов зубов, обнаруженных у этих волков, по сравнению с современной пятнистой гиеной, указывает на то, что эти волки были обычными грызунами костей. [12]

Волки позднего плейстоцена по физическим размерам были похожи на крупных современных серых волков , но имели более сильные челюсти и зубы. У них, как правило, было короткое, широкое нёбо с крупными хищными по сравнению с общим размером черепа. Эти особенности позволяют предположить, что волк приспособлен к созданию относительно большой силы укуса. Короткий и широкий рострум увеличивал механическое преимущество укуса клыками и защищал череп от скручивающих напряжений, вызванных борющейся добычей. Относительно глубокие челюсти характерны для привычных костяных грызунов, например пятнистых гиен , а также псовых, которые ловят добычу размером с них самих или крупнее их. В целом, эти особенности указывают на то, что волки-мегафауны были более специализированы, чем современные серые волки, в убийстве и поедании относительно крупной добычи, а также в уборке мусора. [4]

По сравнению с современными серыми волками, образцы волков позднего плейстоцена включают гораздо больше особей с умеренно или сильно изношенными зубами и значительно большим количеством сломанных зубов. Распределение переломов по зубному ряду также различается: у этих волков гораздо более высокая частота переломов резцов , хищников и коренных зубов . Похожая картина наблюдалась у пятнистых гиен, что позволяет предположить, что увеличение количества переломов резцов и хищников отражает привычное потребление костей, поскольку кости прогрызаются резцами, а затем раскалываются щечными зубами. [4]

В 2009 году исследование ископаемых останков палеолитических собак и плейстоценовых волков показало, что пять экземпляров волков из Тру Бэйле, Бельгия, Тру де Нутон, Бельгия, Мезин , Украина, и Якутия, Сибирь, имели большую ширину морды, чем современные волки. Аналогичная тенденция была обнаружена у североамериканского ископаемого восточноберингийского волка . [31]

В 2014 году исследование морфологии волчьих останков из Европы, относящихся к среднему-позднему плейстоцену и голоцену, показало, что размер нижних хищных зубов не менялся напрямую с изменениями климата, но, возможно, с распространением холодной мегафауны, и, следовательно, в режиме питания. Нижнюю хищническую длину можно использовать для оценки размера тела хищника. [32]

В 2015 году в ходе исследования были изучены образцы всех видов хищных животных из Ранчо Ла Бреа , Калифорния, включая останки большого волка Canis dirus , который также был мегафауной-гиперплотоядным животным. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что эти хищники не испытывали пищевого стресса непосредственно перед вымиранием и что использование туш было меньше, чем среди крупных хищников сегодня. Высокая частота поломок зубов, вероятно, связана с приобретением и потреблением более крупной добычи. [33]

Цвет пальто

Домашние собаки имеют разнообразную окраску и рисунок шерсти . У многих млекопитающих различные цветовые узоры являются результатом регуляции гена агути , который может вызывать переключение волосяных фолликулов с производства черных или коричневых пигментов на желтые или почти белые пигменты. Самый распространенный рисунок шерсти современных волков — агути , у которого верхняя часть тела покрыта полосатыми волосами, а нижняя сторона имеет более светлый оттенок. Желтый цвет доминирует над черным и встречается у собак во многих странах мира, а также у динго в Австралии. [34]

В 2021 году исследование полногеномных последовательностей, взятых у собак и волков, было сосредоточено на генетических отношениях между ними на основе цвета шерсти. Исследование показало, что большинство гаплотипов окраса собак похожи на большинство гаплотипов волков, однако доминирующий желтый цвет у собак был тесно связан с белым у арктических волков из Северной Америки. Этот результат предполагает общее происхождение доминирующего желтого цвета у собак и белого цвета у волков, но без недавнего потока генов, поскольку было обнаружено, что эта клада является базальной для золотого шакала и генетически отличается от всех других псовых. Самый недавний общий предок золотого шакала и волка датируется 2 миллионами лет назад. Исследование предполагает, что на 35 000 YBP произошла генетическая интрогрессия в серого волка позднего плейстоцена из призрачной популяции вымерших псовых, которая отошла от линии серого волка более чем на 2 миллиона YBP. Такое цветовое разнообразие можно обнаружить в 35 000 YBP у волков и 9 500 YBP у собак. Близкородственный гаплотип существует среди волков Тибета, шерсть которых имеет желтый оттенок. Исследование объясняет цветовые отношения между современными собаками и волками, белыми волками из Северной Америки, желтыми собаками и желтоватыми волками из Тибета. Исследование приходит к выводу, что в позднем плейстоцене естественный отбор заложил генетическую основу современного разнообразия окраски шерсти собак и волков. [34]

Диета

Местонахождение собачьих хищников ; внутренняя часть 4-го верхнего премоляра совмещается с внешней стороной 1-го нижнего моляра, работая как лезвия ножниц.

Изотопный анализ костного коллагена образцов показал, что волки плейстоцена ели лошадей, бизонов , лесных овцебыков и мамонтов — то есть плейстоценовую мегафауну. Это подтверждает вывод о том, что они были способны убивать и расчленять крупную добычу. По сравнению с современными серыми волками плейстоценовый волк был сверхплотоядным , с краниодентальной морфологией, более способной захватывать, расчленять и поедать кости очень крупных мегатравоядных животных. Когда их добыча исчезла, исчез и этот волк, что привело к значительной потере фенотипического и генетического разнообразия внутри вида. [4]

Естественная среда

Судя по морфологическим и генетическим данным, плейстоценовый волк был распространен по всей северной Голарктике .

Палеоэкология

Последний ледниковый период , обычно называемый «Ледниковым периодом», длился от 125 000 [35] до 14 500 [36] лет назад и был самым последним ледниковым периодом в нынешнем ледниковом периоде , который произошел в последние годы плейстоценовой эры . [35] Ледниковый период достиг своего пика во время последнего ледникового максимума, когда ледниковые щиты начали наступать с 33 000 лет назад и достигли своего максимального положения 26 500 лет назад. Дегляциация началась в Северном полушарии примерно 19 000 лет назад, а в Антарктиде примерно 14 500 лет до нашей эры, что согласуется с доказательствами того, что это было основным источником резкого повышения уровня моря 14 500 лет назад. [36]

Обширная гигантская степь простиралась от Испании через Евразию и через Берингов мост до Аляски и Юкона, где ее остановило висконсинское оледенение . Этот сухопутный мост существовал потому, что большая часть воды на планете была заключена в оледенении, чем сейчас, и поэтому уровень моря был ниже. Когда уровень моря начал повышаться, этот мост был затоплен около 11 000 лет до нашей эры. [37] Во время последнего ледникового максимума европейский континент был намного холоднее и суше, чем сегодня, с полярной пустыней на севере и остальной частью степи или тундры. Лесов и лесных массивов почти не существовало, за исключением изолированных участков в горных хребтах южной Европы. [38] Ископаемые свидетельства со многих континентов указывают на вымирание в основном крупных животных в конце последнего оледенения или ближе к нему. Этих животных назвали плейстоценовой мегафауной.

Берингия

Уменьшение Берингова сухопутного моста

Берингия — слабо определенный регион, окружающий Берингов пролив , Чукотское и Берингово моря . В него входят части Чукотки и Камчатки в России, а также Аляска в США. В историческом контексте он также включает Берингов сухопутный мост , древний сухопутный мост шириной примерно 1600 километров (1000 миль) (с севера на юг) в наибольшей степени, который в разное время соединял Азию с Северной Америкой - все они лежали на вершине существующего Северо-Американского полуострова. плиты и восточнее Сибирского хребта Черского — во времена плейстоценовых ледниковых периодов . Во время ледниковых периодов больше воды сохранялось в виде льда, уровень моря падал и обнажался сухопутный мост.

Восточная Берингия

Зубной ряд волка ледникового периода, демонстрирующий функции зубов.

В 2007 году было проведено исследование скелетного материала 56 восточноберингийских волков плейстоценового периода из отложений вечной мерзлоты на Аляске. Некалиброванное радиоуглеродное датирование показало наличие непрерывной популяции от 45 500 до 12 500 лет назад, а также одного единственного волка, датированного 7600 лет назад. Это указывает на то, что их популяция сокращалась после 12 500 лет назад. [4] Мегафауна все еще существовала в этом регионе до 10 500 лет назад, причем возраст более позднего экземпляра волка подтверждается открытием оставшегося кармана остаточной мегафауны, которая все еще обитала внутри Аляски между 7 500–10 500 лет назад. [1]

Восточно-берингийский волк был идентифицирован как экоморф серого волка ( Canis lupus ) с морфологией черепа, адаптированной для охоты и падальщика мегафауны. Ни один из 16 гаплотипов мтДНК , полученных из выборки из 20 волков, не был общим ни с одним современным серым волком, но аналогичные гаплотипы были обнаружены у евразийских серых волков позднего плейстоцена . Шесть восточно-берингийских волков имели ту же последовательность, что и у двух волков из Украины , датированных 30 000 лет назад и 28 000 лет назад, и с Алтая , датированных 33 000 лет назад. Два восточно-берингийских волка совпали с другим гаплотипом волка из Чехии, датируемым 44 000 лет назад. Его филогения указывает на то, что, за исключением гималайского волка более старой линии и индийского серого волка , уникальные гаплотипы берингийского волка являются базальными для других серых волков. Его генетическое разнообразие было выше, чем у его современных собратьев, а это означает, что популяция волков позднего плейстоцена была больше, чем нынешняя популяция. Современные североамериканские волки не являются их потомками, и это подтверждает существование отдельного происхождения древних и дошедших до нас североамериканских волков. [4]

Более подробный анализ генетического материала трех образцов был датирован 28 000 лет назад, 21 000 лет назад и 20 800 лет назад соответственно (образцы депонированы в GenBank под номерами доступа KF661088, KF661089 и KF661090) и идентифицированы как Canis lupus . [28]

По состоянию на 2020 год самые старые из известных неповрежденных останков волка принадлежат мумифицированному щенку возрастом 56 000 лет назад, который был извлечен из вечной мерзлоты вдоль небольшого притока Ласт-Чанс-Крик недалеко от Доусон-Сити , Юкон, Канада. Анализ ДНК показал, что он принадлежал к кладе берингийских волков, что самый последний общий предок этой клады датируется 86 700–67 500 лет назад и что эта клада была базальной для всех других волков, за исключением гималайского волка. [2]

Западная Берингия

В 2009 году проведено исследование фрагмента черепа и правой нижней челюсти волка ( Canis lupus ), найденного вблизи озера Таймыр на Таймырском полуострове , Арктическая Сибирь, Российская Федерация (Таймырский волк). Это одна из самых северных находок плейстоценовых хищников Евразии. Череп был состарен с помощью радиоуглеродного анализа и датирован 16 220 лет назад. [39]

Череп взрослой особи был небольшим и предположительно принадлежал самке, поскольку по размеру он не отличался от черепа сохранившейся волчьей самки из Северной Сибири. [39] Другое исследование волка из озера Таймыр показало, что его сравнительно небольшой размер и характер щек и черепа позволяют предположить, что это могло быть одомашненное или полуодомашненное животное. [40] : 1033 

Увеличенная ширина черепа по сравнению с современными волками свидетельствовала о выраженном развитии височных мышц . Образцы сравнили с окаменелостями волка ( Canis lupus spelaeus ), найденными недалеко от Бернберга, Германия, и возле палеолитической стоянки Костенки 1 на реке Дон недалеко от Воронежа, Россия. Оба европейских ископаемых черепа демонстрировали тот же зубной ряд, что и ископаемый волк с Таймыра. Расположение черепа и зубов позволяет предположить значительную долю в рационе падали и костей. В суровых природных условиях позднеплейстоценовой арктической зоны Евразии падаль была одним из основных источников питания этих животных. «Примечательно, что плейстоценовый C. lupus из восточной Берингии по форме черепа, износу зубов и изотопным данным также реконструируется как специализированный охотник и падальщик вымершей североамериканской мегафауны». [39]

В 2019 году в Абыйском районе на севере Якутии была раскопана отрубленная голова первого в мире полноразмерного плейстоценового волка . Волк, чей богатый, как у мамонта, мех и впечатляющие клыки до сих пор нетронуты, на момент смерти был уже взрослым и достиг возраста от двух до четырех лет. «Это уникальное открытие первых в истории останков взрослого плейстоценового волка с сохранившимися тканями. Мы будем сравнивать его с современными волками, чтобы понять, как развивался этот вид, и реконструировать его внешний вид», — взволнованный Альберт Протопопов из Академии наук Республики Саха. [41]

Арктическая Сибирь

Таймырский волк

Гренландская собака несет 3,5% общего генетического материала (и, возможно, до 27%) с вымершим 35 000  YBP таймырским волком.

В мае 2015 года было проведено исследование частичной реберной кости особи волка (названной « Таймыр-1 »), найденной у реки Большая Балахная на полуострове Таймыр в Арктике Северной Азии, которая была датирована радиоуглеродом AMS 34 900  лет назад . Образец предоставил первый проект генома клеточного ядра плотоядного животного плейстоцена , и последовательность была идентифицирована как принадлежащая Canis lupus . [42]

Используя радиоуглеродную дату образца Таймыра-1, последовательность его генома и последовательность генома современного волка, можно сделать прямую оценку уровня полногеномных мутаций у собак / волков и рассчитать время дивергенции. Данные показали, что ранее неизвестная линия Таймыра-1 представляла собой популяцию волков, отдельную от современных волков и собак, и указали на то, что генотип Таймыра-1, серые волки и собаки отошли от ныне вымершего общего предка [42] [11] [43] ] до пика последнего ледникового максимума, 27 000–40 000 лет назад. Разделение собаки и волка не обязательно совпадало с селекцией, проводимой человеком. [42] [44] Такое раннее расхождение согласуется с несколькими палеонтологическими отчетами о псовых, датированных 36 000  лет назад , а также с доказательствами того, что одомашненные собаки, скорее всего, сопровождали первых колонизаторов в Америке. [42]

Сравнение с линией серых волков показало, что Таймыр-1 был базальным для серых волков с Ближнего Востока, Китая, Европы и Северной Америки, но имел значительную часть истории с современными серыми волками после их расхождения с койотами. Это означает, что происхождение большинства популяций серых волков сегодня происходит от предковой популяции, которая жила менее 35 000 лет назад, но до затопления Берингова сухопутного моста с последующей изоляцией евразийских и североамериканских волков. [42]

Сравнение происхождения линии Таймыра-1 с линией собаки показало, что некоторые современные породы собак имеют более тесную связь либо с серым волком, либо с Таймыром-1 из-за примеси . Волчья собака Саарлоса больше ассоциировалась с серым волком, что согласуется с документально подтвержденным историческим скрещиванием с серыми волками в этой породе. Таймыр-1 имел больше аллелей (выражений генов) с теми породами, которые связаны с высокими широтами: сибирский хаски и гренландская собака [42] [43] , которые также связаны с арктическими популяциями человека, а также в меньшей степени с шарпеем и Финский шпиц . График примеси гренландской собаки указывает на то, что лучше всего соответствует 3,5% общего материала, хотя доля предков в диапазоне от 1,4% до 27,3% согласуется с данными. Это указывает на смешение популяции Таймыра-1 и предковой популяции собак этих четырех высокоширотных пород. Эти результаты можно объяснить либо очень ранним присутствием собак в Северной Евразии, либо тем, что генетическое наследие Таймыра-1 сохранялось в популяциях северных волков до прибытия собак в высокие широты. Эта интрогрессия могла бы дать ранним собакам, живущим в высоких широтах, фенотипические вариации, полезные для адаптации к новой и сложной среде. Это также указывает на то, что предки современных пород собак происходят из более чем одного региона. [42]

Попытка изучить примесь Таймыра-1 и серых волков дала недостоверные результаты. [42]

Поскольку таймырский волк внес свой вклад в генетический состав арктических пород, более позднее исследование показало, что потомки таймырского волка выживали до тех пор, пока собаки не были одомашнены в Европе и не прибыли в высокие широты, где они смешались с местными волками, и оба они способствовали современные арктические породы. Судя по наиболее широко признанным древнейшим зооархеологическим останкам собак, домашние собаки, скорее всего, прибыли в высокие широты в течение последних 15 000 лет. Частота мутаций, откалиброванная по геномам таймырского волка и собаки Ньюгрейндж, позволяет предположить, что современные популяции волков и собак расходятся от общего предка на 20 000–60 000  YBP . Это указывает на то, что либо собаки были одомашнены гораздо раньше, чем их первое появление в археологических находках, либо они рано прибыли в Арктику, либо и то, и другое. [45]

Находка второго экземпляра волка из того же района (« Таймры-2 »), датированного 42 000  лет назад , также была секвенирована, но дала только митохондриальную ДНК. [46]

Европа

Иллюстрация черепа плейстоценового волка, найденного в Кентской пещере , Торки, Англия [47]

Canis lupus spelaeus

Европейский пещерный волк ( Canis lupus spelaeus ) был впервые описан Георгом Августом Гольдфусом в 1823 году на основе черепа волчонка, найденного в пещере Зоолитен, расположенной в Гайленройте, Бавария , Германия. [6] Волк, возможно, принадлежит к специализированному волчьему экоморфу позднего плейстоцена . Его костные пропорции близки к канадскому арктически-бореальному лесному волку, адаптированному к горам, и немного крупнее, чем у современного европейского волка . Похоже, что в период от начала до середины позднего плейстоцена этот крупный волк существовал по всей Европе, но затем во время последнего ледникового максимума был заменен более мелким волком, который затем исчез вместе с фауной северных оленей, окончательно замененный голоценовым теплым периодом. Европейский волк Canis lupus lupus . Эти волки недостаточно изучены и не определены по ДНК. [48]

Изменение морфологии в Британии

В Великобритании Canis lupus был единственным видом псовых, присутствующим в MIS 7 (243 000 лет назад), причем самая старая запись была обнаружена в пещере Понтневидд на севере Уэльса. [49] Во время ледникового периода Великобритания была отделена от Европы только рекой Ла-Манш .

Исследование плейстоценовой C. lupus в Британии в разные периоды времени показало, что ее способность раздавливать, нарезать мясо и поедать кости подчеркивает ее кранио-дентальную пластичность. Эти реакции на изменения в питании показали изменения в питании всего вида, а не только местных экоморфов, в ответ на климатические и экологические переменные. Выживание C. lupus в плейстоцене можно во многом объяснить его пластической кранио-дентальной морфологией. [50]

Кранио-дентальная пластика Canis lupus – черепа серого волка и чихуахуа
Схема нижней челюсти волка, показывающая названия и положение зубов.
Скандинавский волк в лесной среде обитания
Впечатление художника о берингийском волке

Восточная Азия

Япония ( Canis lupus hodophilax )

Японский волк ( C. l. hodophilax ) был последним выжившим диким представителем плейстоценовой волчьей линии.

До последнего ледникового максимума Япония была колонизирована потомством сибирского плейстоценового волка через сухопутный мост между Корейским полуостровом и Хонсю . Хотя эти плейстоценовые волки распространились по большей части Японии, они не колонизировали Хоккайдо , который был разделен проливом Цугару ; Позднее Хоккайдо был колонизирован современным серым волком (развившимся в волка Хоккайдо ). В конце концов, эти популяции были отделены от материка и начали генетически расходиться, превратившись в японского волка ( C. l. hodophilax ). Несмотря на большие размеры материковых плейстоценовых волков, японские волки со временем претерпели островную карликовость и в конечном итоге стали самыми маленькими из всех подвидов волков. С исчезновением материковых плейстоценовых волков во время четвертичного вымирания Японский архипелаг стал убежищем для плейстоценовой волчьей линии, а благодаря японскому волку одна из плейстоценовых волчьих линий дожила до двадцатого века. [3]

Хотя японскому волку удалось пережить материкового плейстоценового волка на тысячи лет, и он в значительной степени почитался народом Японии и, таким образом, не подвергался значительному влиянию присутствия человека на островах, занос бешенства в Японию в 17 веке уничтожил волка. популяции, а также превратили японского волка в объект преследования, несмотря на его ранее почитаемую природу. Политика, принятая во время Реставрации Мэйдзи, усилила преследование японского волка, и считается, что последнее подтвержденное наблюдение особи было сделано в 1905 году. Сейчас он считается вымершим. Связь между японскими и плейстоценовыми волками была обнаружена только в ходе генетического исследования 2021 года. [3]

Отношения с домашней собакой

Акварельный рисунок, сделанный археологом Анри Брейлем на наскальном рисунке волкоподобной собаки в Фон-де-Гоме , Франция, датированном 19 000 лет назад.

Последовательности ДНК показывают, что все древние и современные собаки имеют общее происхождение и произошли от древней, вымершей популяции волков, которая отличалась от линии современных волков . [51] [52] Большинство собак образуют сестринскую группу останков волка позднего плейстоцена, найденных в пещере Кесслерох недалеко от Тейнгена в кантоне Шаффхаузен , Швейцария, который датируется 14 500 лет назад. По оценкам, самый последний общий предок обоих появился 32 100 лет назад. [28] Это указывает на то, что вымерший волк позднего плейстоцена, возможно, был предком собаки, [53] [12] [54] при этом современный волк является ближайшим живым родственником собаки. [53]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Полный набор вспомогательных ссылок см. в примечании (a) в филодереве в разделе « Эволюция волка # Волкоподобные псовые».

Рекомендации

  1. ^ ab Haile et al. 2009.
  2. ^ аб Мичен и др. 2020.
  3. ^ abcd Ниманн и др. 2021.
  4. ^ abcdefghijk Леонард и др. 2007.
  5. ^ abcdefghijklmno Пилот 2010.
  6. ^ аб Гольдфус 1823.
  7. ^ Павелкова Ржичанкова, Вера; Робовский, Ян; Ригерт, Ян (2014). «Экологическая структура современной и последней ледниковой фауны млекопитающих Северной Евразии: на примере Алтае-Саянского рефугиума». ПЛОС ОДИН . 9 (1): e85056. Бибкод : 2014PLoSO...985056P. дои : 10.1371/journal.pone.0085056 . ПМЦ  3890305 . ПМИД  24454791.
  8. ^ ab Швейцер и Уэйн 2020.
  9. ^ Купер, А. (2015). «Резкое потепление привело к смене мегафауны позднего плейстоцена Голарктики». Наука . 349 (6248): 602–6. Бибкод : 2015Sci...349..602C. дои : 10.1126/science.aac4315 . PMID  26250679. S2CID  31686497.
  10. ^ Леонард (2014); Мусиани и др. (2007); Кармайкл и др. (2001); Кармайкл (2006); Геффен, Андерсон и Уэйн (2004); Енджеевски, Браницки и Сидорович (2006) ; Хофрейтер и Барнс (2010); Флауэр и Шреве (2014); Перри (2016)
  11. ^ Аб Перри 2016.
  12. ^ abc Тельманн и Перри 2018.
  13. ^ Пилот и др. 2019.
  14. ^ Кокс, CB; Мур, Питер Д.; Ладл, Ричард (2016). Биогеография: экологический и эволюционный подход. Уайли-Блэквелл . п. 106. ИСБН 978-1-118-96858-1.
  15. ^ Редакционная коллегия V&S Publishers (2012). Краткий научный словарь. Нью-Дели: Издательство V&S. п. 137. ИСБН 978-93-81588-64-2.
  16. ^ аб Арора и др. 2015.
  17. ^ "Генетический словарь". Международное общество генетической генеалогии. 2015 . Проверено 22 июля 2016 г.
  18. ^ Аггарвал, РК; Кивисилд, Т.; Рамадеви Дж.; Сингх, Л. (2007). «Последовательности кодирующей области митохондриальной ДНК подтверждают филогенетические различия двух видов индийских волков». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 45 (2): 163–172. дои : 10.1111/j.1439-0469.2006.00400.x .
  19. ^ Шарма, ДК; Мальдонадо, JE; Джала, Ю.В. ; Флейшер, Р.К. (2004). «Древние волчьи линии в Индии». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (Приложение 3): S1–S4. дои : 10.1098/rsbl.2003.0071. ПМК 1809981 . ПМИД  15101402. 
  20. ^ Аб Миклоши 2015.
  21. ^ Аб Рэнди 2011.
  22. ^ Тамм и др. 2007.
  23. ^ Жермонпре, Митье; Саблин Михаил Владимирович; Стивенс, Рианнон Э.; Хеджес, Роберт Э.М.; Хофрейтер, Михаэль; Стиллер, Матиас; Депре, Вивиан Р. (2009). «Ископаемые собаки и волки из палеолитических памятников Бельгии, Украины и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы». Журнал археологической науки . 36 (2): 473–490. Бибкод : 2009JArSc..36..473G. дои : 10.1016/j.jas.2008.09.033.
  24. ^ Хофрейтер и Барнс 2010.
  25. ^ Жермонпре, Митье; Саблин Михаил Владимирович; Депре, Вивиан; Хофрейтер, Михаэль; Лазничкова-Галетова, Мартина; Стивенс, Рианнон Э.; Стиллер, Матиас (2013). «Палеолитические собаки и раннее одомашнивание волка: ответ на комментарии Крокфорда и Кузьмина (2012)». Журнал археологической науки . 40 (1): 786–792. Бибкод : 2013JArSc..40..786G. дои : 10.1016/j.jas.2012.06.016.
  26. ^ аб Хофрейтер 2007.
  27. ^ ab Pilot et al. 2013.
  28. ^ abcd Thalmann et al. (2013) см. дополнительные материалы, стр. 27, таблица S1.
  29. ^ abcd Эрсмарк и др. 2016.
  30. ^ Фань, Чжэньсинь; Сильва, Педро; Гронау, Илан; Ван, Шуого; Армеро, Айтор Серрес; Швейцер, Рена М.; Рамирес, Оскар; Поллинджер, Джон; Галаверни, Марко; Ортега Дель-Веккио, Диего; Ду, Ляньмин; Чжан, Вэньпин; Чжан, Чжихэ; Син, Цзиньчуань; Вила, Карлес; Маркес-Боне, Томас; Годиньо, Ракель; Юэ, Бисонг; Уэйн, Роберт К. (2016). «Мировые закономерности геномных вариаций и примесей серых волков». Геномные исследования . 26 (2): 163–73. дои : 10.1101/гр.197517.115. ПМЦ 4728369 . ПМИД  26680994. 
  31. ^ Жермонпре, Митье; Саблин Михаил Владимирович; Стивенс, Рианнон Э.; Хеджес, Роберт Э.М.; Хофрейтер, Михаэль; Стиллер, Матиас; Депре, Вивиан Р. (2009). «Ископаемые собаки и волки из палеолитических памятников Бельгии, Украины и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы». Журнал археологической науки . 36 (2): 473–490. Бибкод : 2009JArSc..36..473G. дои : 10.1016/j.jas.2008.09.033.
  32. ^ Сансалоне, Габриэле; Берте, Давиде Федерико; Майорино, Леонардо; Пандольфи, Лука (2015). «Эволюционные тенденции и застой хищных зубов европейского плейстоценового волка Canis lupus (Mammalia, Canidae)». Четвертичные научные обзоры . 110 : 36–48. doi :10.1016/j.quascirev.2014.12.009.
  33. ^ ДеСантис, LRG; Шуберт, Б.В.; Шмитт-Линвилл, Э.; Унгар, П.; Донохью, С.; Хаупт, Р.Дж. (15 сентября 2015 г.). «Текстуры стоматологической микроодежды хищных животных из смоляных ям Ла-Бреа, Калифорния, и потенциальные последствия вымирания» (PDF) . В Харрисе, Джон М. (ред.). Ла Бреа и за его пределами: Палеонтология биот, сохранившихся в асфальте . Научная серия 42. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июня 2016 г., (в ознаменование 100-летия раскопок Музея естественной истории округа Лос-Анджелес на ранчо Ла Бреа)
  34. ^ аб Баннаш и др. 2021.
  35. ^ ab Межправительственная группа экспертов по изменению климата (ООН), 2007.
  36. ^ аб Кларк и др. 2009.
  37. ^ Элиас, Скотт А.; Шорт, Сьюзен К.; Нельсон, К. Ханс; Биркс, Хилари Х. (1996). «Жизнь и времена Берингова сухопутного моста». Природа . 382 (6586): 60–63. Бибкод : 1996Natur.382...60E. дои : 10.1038/382060a0. S2CID  4347413.
  38. ^ Адамс, Джонатан. «Европа за последние 150 000 лет». Окриджская национальная лаборатория, Ок-Ридж, США. Архивировано из оригинала 26 ноября 2005 г.
  39. ^ abc Барышников, Мол и Тихонов 2009.
  40. ^ Макфи и др. 2002.
  41. ^ «Все еще рычащий спустя 40 000 лет, в Якутии обнаружен гигантский плейстоценовый волк» . Сибирские Таймс . 07.06.2019. Архивировано из оригинала 9 июня 2019 г.(Примечание: пока не будут опубликованы размеры зубов, нет никаких доказательств того, что этот волк был адаптирован к мегафауне)
  42. ^ abcdefgh Скоглунд и др. 2015.
  43. ^ ab Валовой 2015.
  44. ^ Каллауэй, Юэн (2015). «Древний геном волка отодвигает зарю собаки». Природа . дои : 10.1038/nature.2015.17607. S2CID  181843820.
  45. ^ Мачу, Дэвид Э.; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик (2016). «Укрощение прошлого: древняя ДНК и изучение приручения животных». Ежегодный обзор биологических наук о животных . 5 : 329–351. doi : 10.1146/annurev-animal-022516-022747. ПМИД  27813680.
  46. ^ Эрсмарк, Э. (2016). Большой оборот популяций хищников и экологические изменения в позднечетвертичном периоде (доктор философии). Стокгольмский университет .под руководством Дж. Леонарда и Л. Далена
  47. ^ Докинз, Уильям Бойд; Сэнфорд, В. Эйшфорд; Рейнольдс, Сидни Х. (1912). «Британский плейстоцен Hyænidae, Ursidæ, Canidæ и Mustelidæ». Монография млекопитающих британского плейстоцена . Том. 2. Лондон: Палеонтографическое общество.
  48. ^ Дидрих, CG (2013). «Вымирание пещерных медведей позднего ледникового периода в результате изменения климата / среды обитания и стресса от хищничества крупных хищных львов / гиен / волков в Европе». ISRN Зоология . 2013 : 1–25. дои : 10.1155/2013/138319 .
  49. ^ Смородина, AP (1985). «Останки млекопитающих». В Грин, HS (ред.). Пещера Понтневидд: стоянка гоминидов нижнего палеолита в Уэльсе. Первый отчет . Том. 12. Амгеддфа Генедлаэтол Симру. стр. 177–181. дои : 10.1016/0305-4403(85)90038-X. ISBN 978-0-7200-0282-9. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  50. ^ abcde Flower & Schreve 2014.
  51. ^ Бергстрем и др. 2020.
  52. ^ Франц, Лоран А.Ф.; Брэдли, Дэниел Г.; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик (2020). «Одомашнивание животных в эпоху древней геномики». Обзоры природы Генетика . 21 (8): 449–460. дои : 10.1038/s41576-020-0225-0. PMID  32265525. S2CID  214809393.
  53. ^ ab Фридман и Уэйн, 2017.
  54. ^ Лорд, Кэтрин А.; Ларсон, Грегер; Коппингер, Раймонд П.; Карлссон, Элинор К. (2020). «История фермерских лис подрывает синдром одомашнивания животных». Тенденции в экологии и эволюции . 35 (2): 125–136. дои : 10.1016/j.tree.2019.10.011 . ПМИД  31810775.

Библиография

  • Арора, Девендер; Сингх, Аджит; Шарма, Викрант; Бхадурия, Харвендра Сингх; Патель, Рам Бахадур (2015). «Hgs Db: База данных гаплогрупп для понимания миграции и оценки молекулярного риска». Биоинформация . 11 (6): 272–5. дои : 10.6026/97320630011272. ПМК  4512000 . ПМИД  26229286.
  • Баннаш, Даника Л.; и другие. (2021). «Окраска собак, объясненная модульными промоутерами древнего происхождения псовых». Экология и эволюция природы . 5 (10): 1415–1423. Бибкод : 2021NatEE...5.1415B. дои : 10.1038/s41559-021-01524-x. ПМЦ  8484016 . ПМИД  34385618.
  • Барышников Геннадий Ф.; Мол, Дик; Тихонов, Алексей Н. (2009). «Находки хищников позднего плейстоцена на полуострове Таймыр (Россия, Сибирь) с палеоэкологическим контекстом». Российский журнал териологии . 8 (2): 107–113. doi : 10.15298/rusjtheriol.08.2.04. Архивировано из оригинала 2 августа 2017 года . Проверено 23 декабря 2014 г.
  • Бергстрем, Андерс; Франц, Лоран; Шмидт, Райан; Эрсмарк, Эрик; Лебрассер, Офелия; Гирдланд-Флинк, Лайнус; Лин, Одри Т.; Стора, Ян; Шегрен, Карл-Йоран; Энтони, Дэвид; Антипина Екатерина; Амири, Сарие; Бар-Оз, Гай; Базалийский Владимир Иванович; Булатович, Елена; Браун, Доркас; Карманьини, Альберто; Дэви, Том; Федоров, Сергей; Фиоре, Ивана; Фултон, Дейдра; Жермонпре, Митье; Хейл, Джеймс; Ирвинг-Пиз, Эван К.; Джеймисон, Александра; Янссенс, Люк; Кириллова Ирина; Хорвиц, Лиора Кольска; Кузманович-Цветкович, Юлка; Кузьмин, Ярослав; Лоузи, Роберт Дж.; Диздар, Дарья Ложняк; Машкур, Марьян; Новак, Марио; Онар, Ведат; Ортон, Дэвид; Пасарич, Майя; Радивоевич, Миляна; Райкович, Драгана; Робертс, Бенджамин; Райан, Ханна; Саблин Михаил; Шидловский, Федор; Стоянович, Ивана; Тальякоццо, Антонио; Транталиду, Катерина; Уллен, Инга; Вильялуэнга, Арица; Вапниш, Паула; Добни, Кейт; Гётерстрем, Андерс; Линдерхольм, Анна; Дален, Любовь; Пинхаси, Рон; Ларсон, Грегер; Скоглунд, Понт (2020). «Происхождение и генетическое наследие доисторических собак». Наука . 370 (6516): 557–564. дои : 10.1126/science.aba9572. ПМК  7116352 . PMID  33122379. S2CID  225956269.
  • Будади-Малин, Мириам (2012). «Une nouvelle sous-espèce de loup (Canis lupus maximus nov. Subsp.) dans le Pléistocène superieur d'Europe occidentale [Новый подвид волка (Canis lupus maximus nov. Subsp.) из верхнего плейстоцена Западной Европы]». Comptes Рендус Палевол . 11 (7): 475. doi :10.1016/j.crpv.2012.04.003.
  • Кармайкл, Ле; Надь, Дж.А.; Лартер, Северная Каролина; Стробек, К. (2001). «Специализация добычи может влиять на закономерности потока генов у волков северо-запада Канады». Молекулярная экология . 10 (12): 2787–98. Бибкод : 2001MolEc..10.2787C. дои : 10.1046/j.0962-1083.2001.01408.x. PMID  11903892. S2CID  29313917.
  • Кармайкл, Ле (2006). Экологическая генетика северных волков и песцов (доктор философии). Университет Альберты .
  • Кларк, штат Пенсильвания; Дайк, А.С.; Шакун, доктор медицинских наук; Карлсон, А.Е.; Кларк, Дж.; Вольфарт, Б. ; Митровица, JX; Хостетлер, Юго-Запад; Маккейб, AM (2009). «Последний ледниковый максимум». Наука . 325 (5941): 710–4. Бибкод : 2009Sci...325..710C. дои : 10.1126/science.1172873. PMID  19661421. S2CID  1324559.
  • Эрсмарк, Эрик; Ключ, Корнеля ФК; Чан, Ивонн Л.; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Фейн, Стивен Р.; Илларионова Наталья Александровна; Оскарссон, Маттиас; Улен, Матиас; Чжан, Я-Пин; Дален, Любовь; Саволайнен, Питер (2016). «От прошлого к настоящему: филогеография волков и демографическая история на основе региона митохондриального контроля». Границы экологии и эволюции . 4 . дои : 10.3389/fevo.2016.00134 .
  • Флауэр, Люси, Огайо; Шреве, Даниэль К. (2014). «Исследование палеодиетической изменчивости европейских псовых плейстоцена». Четвертичные научные обзоры . 96 : 188–203. Бибкод : 2014QSRv...96..188F. doi :10.1016/j.quascirev.2014.04.015.
  • Фридман, Адам Х.; Уэйн, Роберт К. (2017). «Расшифровка происхождения собак: от окаменелостей к геномам». Ежегодный обзор биологических наук о животных . 5 (1): 281–307. doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110937 . PMID  27912242. S2CID  26721918.
  • Геффен, Эли; Андерсон, Марти Дж .; Уэйн, Роберт К. (2004). «Климат и среда обитания, препятствующие расселению высокомобильного серого волка». Молекулярная экология . 13 (8): 2481–90. Бибкод : 2004MolEc..13.2481G. дои : 10.1111/j.1365-294X.2004.02244.x. PMID  15245420. S2CID  4840903.
  • Гольдфус, Георг Август (1823). Osteologische Beiträge zur Kenn-tniß verschiedener Säugethiere der Vorwelt]. В. Уэ – бер ден Хёленвольф (Canis spelaeus) [ Остеологические вклады в различные знания. Зверь древних В. О пещерном волке (Canis spelaeus). ]. Ноябрьский закон. акад. Леопольд., XI. стр. 451–455.
  • Гросс, Майкл (2015). «Собаки такие же, как мы?». Современная биология . 25 (17): R733–6. Бибкод : 2015CBio...25.R733G. дои : 10.1016/j.cub.2015.08.018 . ПМИД  26561653.
  • Хейл, Дж.; Фрёзе, Д.Г.; Макфи, RDE; Робертс, Р.Г.; Арнольд, LJ; Рейес, А.В.; Расмуссен, М.; Нильсен, Р.; Брук, BW; Робинсон, С.; Демуро, М.; Гилберт, MTP; Мунк, К.; Остин, Джей-Джей; Купер, А.; Барнс, И.; Моллер, П.; Виллерслев, Э. (2009). «Древняя ДНК свидетельствует о позднем выживании мамонта и лошади во внутренних районах Аляски». Труды Национальной академии наук . 106 (52): 22352–7. Бибкод : 2009PNAS..10622352H. дои : 10.1073/pnas.0912510106 . ПМЦ  2795395 . ПМИД  20018740.
  • Хофрейтер, Майкл (2007). «Плейстоценовые вымирания: призраки выживших». Современная биология . 17 (15): Р609–11. Бибкод : 2007CBio...17.R609H. дои : 10.1016/j.cub.2007.06.031 . ПМИД  17686436.
  • Хофрейтер, Михаэль; Барнс, Ян (2010). «Утраченное разнообразие: все ли виды крупных млекопитающих Голарктики просто реликтовые популяции?». БМК Биология . 8:46 . дои : 10.1186/1741-7007-8-46 . ПМК  2858106 . ПМИД  20409351.
  • Межправительственная группа экспертов по изменению климата (ООН) (2007 г.). «Четвертый оценочный отчет МГЭИК: Изменение климата, 2007 г. – Палеоклиматическая перспектива». Нобелевский фонд. Архивировано из оригинала 30 октября 2015 г. Проверено 30 июля 2015 г.
  • Леонард, Дж.А.; Вила, К.; Фокс-Доббс, К.; Кох, Польша; Уэйн, РК; Ван Валкенбург, Б. (2007). «Вымирание мегафауны и исчезновение специализированного экоморфа волка» (PDF) . Современная биология . 17 (13): 1146–50. Бибкод : 2007CBio...17.1146L. дои : 10.1016/j.cub.2007.05.072. hdl : 10261/61282 . PMID  17583509. S2CID  14039133. Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г. Проверено 4 сентября 2015 г.
  • Леонард, Дженнифер (2014). «Экология стимулирует эволюцию серых волков» (PDF) . Эволюционно-экологические исследования . 16 : 461–473. Архивировано (PDF) из оригинала 15 апреля 2016 г. Проверено 23 мая 2016 г.
  • Макфи, RDE; Тихонов А.Н.; Форма.; Де Марлиав, К.; Ван дер Плихт, Х.; Гринвуд, AD; Флемминг, К.; Агенброуд, Л. (2002). «Радиоуглеродная хронология и динамика вымирания позднечетвертичной мегафауны млекопитающих полуострова Таймыр, Российская Федерация» (PDF) . Журнал археологической науки . 29 (9): 1017–1042. Бибкод : 2002JArSc..29.1017M. дои : 10.1006/jasc.2001.0802. hdl : 11370/9f542849-3f7d-4a5c-81ad-46b5768dbea9 . Архивировано (PDF) из оригинала 19 июля 2018 г. Проверено 21 июля 2019 г.
  • Миклоши, Адам (2015). Поведение, эволюция и познание собак. Оксфордская биология (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета . стр. 106–107. ISBN 978-0199545667.
  • Мичен, Джули; Вуллер, Мэтью Дж.; Барст, Бенджамин Д.; Функ, Джульетта; Крэнн, Карли; Хит, Джесс; Кассат-Джонстон, Молли; Шапиро, Бет; Холл, Элизабет; Хьюитсон, Сьюзен; Зазула, Грант (2020). «Мумифицированный щенок серого волка плейстоцена». Современная биология . 30 (24): Р1467–Р1468. Бибкод : 2020CBio...30R1467M. дои : 10.1016/j.cub.2020.11.011 . ПМИД  33352124.
  • Мусиани, Марко; Леонард, Дженнифер А.; Клафф, Х. Дин; Гейтс, К. Кормак; Мариани, Стефано; Паке, Поль К.; Вила, Карлес; Уэйн, Роберт К. (2007). «Дифференциация тундровых/таежных и бореальных хвойных лесных волков: генетика, окраска шерсти и связь с мигрирующими карибу». Молекулярная экология . 16 (19): 4149–70. Бибкод : 2007MolEc..16.4149M. дои : 10.1111/j.1365-294X.2007.03458.x . PMID  17725575. S2CID  14459019.
  • Ниманн, Йонас; Гопалакришнан, Шьям; Ямагучи, Нобуюки; Рамос-Мадригал, Хасмин; Уэльс, Натан; Гилберт, М. Томас П.; Синдинг, Миккель-Хольгер С. (22 января 2021 г.). «Длительное выживание сибирских волков плейстоцена до начала 20 века на острове Хонсю». iScience . 24 (1): 101904. Бибкод : 2021iSci...24j1904N. doi : 10.1016/j.isci.2020.101904. ISSN  2589-0042. ПМЦ  7753132 . ПМИД  33364590.
  • Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: первоначальное приручение собаки и плейстоценовая вариация волка». Журнал археологической науки . 68 : 1–4. Бибкод : 2016JArSc..68....1P. дои : 10.1016/j.jas.2016.02.003.
  • Пилот Малгожата; Енджеевский, Влодзимеж; Браницкий, Войцех; Сидорович Вадим Евгеньевич; Енджеевская, Богумила; Стачура, Кристина; Функ, Стефан М. (2006). «Экологические факторы влияют на генетическую структуру популяции европейских серых волков». Молекулярная экология . 15 (14): 4533–53. Бибкод : 2006MolEc..15.4533P. дои : 10.1111/j.1365-294X.2006.03110.x. PMID  17107481. S2CID  11864260.
  • Пилот, М.; и другие. (2010). «Филогеографическая история серых волков в Европе». Эволюционная биология BMC . 10 (1): 104. Бибкод : 2010BMCEE..10..104P. дои : 10.1186/1471-2148-10-104 . ПМЦ  2873414 . ПМИД  20409299.
  • Пилот, М.; Греко, К.; Фонхольдт, Б.М.; Енджеевска, Б.; Рэнди, Э.; Енджеевский, В.; Сидорович, В.Е.; Острандер, Э.А.; Уэйн, РК (2013). «Общегеномные признаки узких мест в популяции и диверсификация отбора европейских волков». Наследственность . 112 (4): 428–42. дои : 10.1038/hdy.2013.122. ПМЦ  3966127 . ПМИД  24346500.
  • Пилот Малгожата; Моура, Андре Э.; Охлопков Иннокентий М.; Мамаев Николай Владимирович; Алагаили, Абдулазиз Н.; Мохаммед, Усама Б.; Явруян Эдуард Георгиевич; Манасерян, Нинна Г.; Айрапетян, Ваграм; Копалиани, Натия; Цингарская, Елена; Крофель, Миха; Скоглунд, Понт; Богданович, Веслав (2019). «Глобальные филогеографические закономерности и закономерности примеси серых волков и генетическое наследие древней сибирской линии». Научные отчеты . 9 (1): 17328. Бибкод : 2019НатСР...917328П. дои : 10.1038/s41598-019-53492-9. ПМК  6874602 . ПМИД  31757998.
  • Рэнди, Этторе (2011). «Генетика и сохранение волков Canis lupus в Европе». Обзор млекопитающих . 41 (2): 99–111. дои : 10.1111/j.1365-2907.2010.00176.x. S2CID  26147152.
  • Швейцер, Рена М.; Уэйн, Роберт К. (2020). «Освещение тайн волчьей истории». Молекулярная экология . 29 (9): 1589–1591. Бибкод : 2020MolEc..29.1589S. дои : 10.1111/MEC.15438 . ПМИД  32286714.
  • Скоглунд, Понт; Эрсмарк, Эрик; Палкопулу, Элефтерия; Дален, Любовь (2015). «Геном древнего волка показывает раннее расхождение предков домашних собак и примесь к высокоширотным породам». Современная биология . 25 (11): 1515–1519. Бибкод : 2015CBio...25.1515S. дои : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . ПМИД  26004765.
  • Тамм, Э.; Кивисилд, Т.; Рейдла, М.; Метспалу, М.; Смит, Д.Г.; Маллиган, CJ; Брави, СМ; Рикардс, О.; Мартинес-Лабарга, К.; Хуснутдинова Е.К.; Федорова С.А.; Голубенко М.В.; Степанов В.А.; Губина, М.А.; Жаданов С.И.; Осипова, Л.П.; Дамба, Л.; Воевода, МИ; Дипьерри, JE; Виллемс, Р.; Малхи, РС (2007). Картер, Ди (ред.). «Берингийское затишье и распространение коренных американцев-основателей». ПЛОС ОДИН . 2 (9): е829. Бибкод : 2007PLoSO...2..829T. дои : 10.1371/journal.pone.0000829 . ПМК  1952074 . ПМИД  17786201.
  • Тельманн, О.; Шапиро, Б.; Кюи, П.; Шунеманн, виджей; Сойер, СК; Гринфилд, ДЛ; Жермонпре, МБ; Саблин, М.В.; Лопес-Хиральдес, Ф.; Доминго-Рура, X.; Напиерала, Х.; Урпманн, HP.; Лопонте, DM; Акоста, А.А.; Гимш, Л.; Шмитц, РВ; Уортингтон, Б.; Буйкстра, Дж. Э.; Дружкова А.; Графодатский А.С.; Оводов, Н.Д.; Уолберг, Н.; Фридман, А.Х.; Швейцер, РМ; Кёпфли, К.-П.; Леонард, Дж.А.; Мейер, М.; Краузе, Дж.; Паабо, С.; Зеленый, RE; Уэйн, РК (2013). «Полные митохондриальные геномы древних псовых предполагают европейское происхождение домашних собак». Наука . 342 (6160): 871–74. Бибкод : 2013Sci...342..871T. дои : 10.1126/science.1243650. hdl : 10261/88173. PMID  24233726. S2CID  1526260.
  • Тельманн, Олаф; Перри, Анджела Р. (2018). «Палеогеномные выводы о приручении собак». В Линдквисте, К.; Раджора, О. (ред.). Палеогеномика . Популяционная геномика. Спрингер, Чам. стр. 273–306. дои : 10.1007/13836_2018_27. ISBN 978-3-030-04752-8.

Внешние ссылки