Монодоминантность — это экологическое состояние , при котором более 60% древесного полога состоит из одного вида деревьев. [1] [2] Монодоминантные леса довольно распространены в условиях внетропических типов климата. Хотя монодоминантность изучается в разных регионах, большинство исследований сосредоточено на многих известных видах в тропических лесах. Коннел и Лоуман изначально называли это одиночным доминированием. [3] [1] Традиционные объяснения биоразнообразия в тропических лесах в десятилетия до работы Коннела и Лоумана либо полностью игнорировали монодоминантность, либо предсказывали, что ее не будет. [4]
Коннел и Лоуман выдвинули гипотезу о двух противоположных механизмах, с помощью которых можно достичь доминирования . [3] Первый — это быстрое восстановление в нестабильных местообитаниях с высокой частотой нарушений. Второй — это конкурентное исключение в стабильных местообитаниях с низкой частотой нарушений. [2] [3] Объяснения устойчивого монодоминирования включают в себя то, что монодоминантные виды более устойчивы, чем другие, к сезонным наводнениям, или то, что монодоминирование — это просто серия . [ 4] При устойчивом монодоминировании монодоминантный вид успешно остается таковым из поколения в поколение. [4] [2]
Примерами монодоминантных лесов в условиях умеренного климата являются широко распространенные бореальные хвойные леса северного полушария, леса Fagus grandifolia (американский бук) умеренного пояса на юге Новой Англии , леса Tsuga canadensis (восточная тсуга) на северо-востоке США , леса Populus tremuloides (трясущаяся осина) в горных районах запада США , леса Fagus sylvatica (европейский бук) в Центральной Европе , леса Fagus crenata (японский бук) в Японии или высокогорные монодоминантные леса Nothofagus menziesii (серебристый бук) и Nothofagus solandri (горный бук) в Новой Зеландии .
В тропических лесах низменных территорий, как минимум 22 вида из восьми различных семейств , как известно, создают монодоминантные леса. [1] Примеры стойкого монодоминирования наблюдаются в Африке , Центральной и Южной Америке и Азии . [5] Dipterocarpaceae — один из примеров семейства растений, которое признано стойко доминирующим в Азии. [5] Эктомикоризное дерево Dicymbe corymbosa , встречающееся в центральной Гайане, создает широкие диапазоны монодоминантных лесов, содержащих более 80% видов деревьев полога . [6]
Доминирующие растения в Неотропиках и Африке обычно принадлежат к семейству Leguminosae . [5] Виды Gilbertiodendron dewevrei , Cynometra alexandri и Julbernardia seretii ярко выражены как исключительные доминанты в своих индивидуальных лесах в экваториальной Африке. [7] Леса с доминированием G. dewevrei более распространены на возвышенностях, прилегающих к центральному бассейну реки Заир. [7] Этот вид в лесу Итури образует монодоминантные насаждения, которые занимают более 90% полога деревьев. [5]
Монодоминантность часто встречается также на океанических островах в тропиках. [8] Примерами являются леса Ochrosia oppositifolia на Маршалловых островах , леса Barringtonia asiatica на островах Самоа , леса Pisonia grandis на атолле Роуз , леса Palaquium hornei на островах Фиджи , леса Leucaena leucocephala на Нука-Хива и Уа-Поу на Маркизских островах и на Вануату , а также леса Metrosideros polymorpha на Гавайских островах .
Первоначально Коннел и Лоуман выдвинули гипотезу об эктомикоризной ассоциации, вызывающей замену других видов, как об одном из двух механизмов, посредством которого вид становится устойчиво монодоминантным; другой — простая колонизация больших промежутков. [3] Однако последующие исследования на протяжении многих лет показали, что не существует единого простого механизма, посредством которого возникает монодоминантность. [9] [10] [4] [11] Было зарегистрировано формирование монодоминантных видов в разное время после вырубки леса , хотя не было показано, что это является предиктором устойчивости монодоминантных видов. Зависимость от эктомикоризы и плохих почв не была продемонстрирована. [2] Вместо этого многочисленные черты взрослых монодоминантных видов препятствуют способности других видов расти, включая густой полог, однородный полог, глубокую лиственную подстилку, медленную переработку питательных веществ, плодоношение и плохое рассеивание .
Было предложено несколько причинных механизмов для формирования монодоминантного леса в тропических экосистемах , [9] [1], включая такие особенности окружающей среды, как низкая скорость нарушения , и внутренние характеристики доминирующего вида : избегание травоядных , высокая теневыносливость сеянцев и образование микоризных сетей между особями одного вида. [12]
Плотный полог взрослых деревьев препятствует попаданию света в подлесок . В лесу Итури в Демократической Республике Конго монодоминантный подлесок леса Gilbertiodendron получает только 0,57% полного солнечного света, в то время как подлесок смешанного леса получает 1,15% полного солнечного света. Эта разница может помешать многим видам растений жить в этой среде из-за условий низкой освещенности и их неспособности к достаточному и эффективному фотосинтезу . Даже некоторые виды, которые более теневыносливы, не могут выжить в суровых условиях низкой освещенности. [4]
Монодоминантный лес обычно имеет очень глубокую лиственную подстилку , потому что листья не разлагаются так быстро, как в других лесах . В некоторых монодоминантных лесах скорость разложения может быть в два-три раза медленнее, чем в смешанных лесах . [1] Низкий уровень аммония и нитрата может быть результатом этого медленного разложения, что, в свою очередь, означает меньше питательных веществ в почве для использования другими видами растений. [4]
Обработка питательных веществ несколько отличается от одного леса к другому. В лесах Gilbertiodendron наблюдается низкая доступность азота из-за низкого уровня в листьях, которые падают на землю, и медленного разложения . Это может помешать другим видам растений колонизировать , поскольку почва не содержит необходимых питательных веществ. [4] Известно, что в лесах Parashorea chinensis деревьям требуются более плодородные почвы , чем в других районах. Однако там содержится большое количество марганца , что мешает другим растениям укореняться. Марганец может отравить другие деревья, если его уровень слишком высок, и, возможно, вызвать хлороз и некроз листьев , а также помешать усвоению питательных веществ кальция и магния . [13]
Массовое плодоношение мастов — это массовое плодоношение, которое подавляет животных, потребляющих фрукты, и способствует выживанию семян . Хорошо защищенные листья также помогают в предотвращении хищничества . В лесах Gilbertiodendron это плодоношение мастов не способствует уменьшению хищничества, но в Азии и Неотропиках это действительно приносит пользу для приспособленности [14] и иногда действительно важно для поддержания монодоминантности. [4]
Монодоминантный лес имеет плохое распространение из-за отсутствия животных-распространителей, поэтому многие семена просто падают с родительского дерева и падают на землю, где они прорастают . Это может создать регулярный и радиальный путь вокруг родительского дерева, что приводит к «замене дерева на дерево» в смешанном лесу . [1] В монодоминантном лесу доминирующему виду не нужны все описанные признаки, чтобы захватить территорию. Хотя во многих из них есть комбинация, все монодоминантные леса имеют по крайней мере один из этих признаков, чтобы создать монодоминантную среду обитания. [4]
Многие из тропических монодоминантных деревьев связаны с сетями эктомикоризных (ECM) грибов . Известно, что микоризные грибы влияют на тенденции разнообразия растений в различных экосистемах по всему миру. [6] Эктомикоризные отношения с деревьями могут увеличить запасы питательных веществ за счет более эффективного использования больших объемов почв или за счет прямого разложения опавших листьев . Было высказано предположение, что это обеспечивает конкурентное преимущество таким видам деревьев. [1]
Примеры эктомикоризных деревьев в тропических лесах можно найти в Азии, Африке и Неотропиках. Существует сильная корреляция между ассоциацией ECM в тропических деревьях и возникновением монодоминирования. [6]
Грибы, подобные микоризе, по-видимому, не наносят вреда листьям и даже демонстрируют симбиотические отношения. [15] Грибы ECM происходят от сапротрофов и сохраняют некоторую способность разлагать органический материал. Поскольку тропические почвы часто бедны питательными веществами, деревья ECM, как ожидается, будут иметь конкурентное преимущество перед соседними деревьями из-за их способности получать больше питательных веществ. Со временем это может привести к доминированию в тропических лесах.
Исследование особей Dicymbe corymbosa показывает, что (с точки зрения общей площади основания ) взрослые деревья доминируют над ресурсами и пространством. Кроме того, они образуют поросли , также известные как эпикормовые побеги , которые обеспечивают их устойчивость с течением времени. Следовательно, если один ствол дерева умирает, он заменяется другим живым стволом в пологе . Это создает повторный рост того же вида на уровне ствола. Все это требует высоких уровней углеводов и питательных веществ, которые накапливаются из ассоциации ECM. Есть доказательства того, что виды деревьев -мачт полагаются на ассоциации ECM для накопления этих необходимых питательных веществ для воспроизводства в межмачтовые годы. Ассоциации между уровнями ресурсов, хранящихся в растительной ткани, временем мастования и моделями ECM предполагают, что грибы ECM необходимы для получения питательных веществ, необходимых для больших мастичных деревьев. [6]
Семена монодоминантных деревьев обычно имеют более высокие показатели прорастания и выживаемости сеянцев при посадке в монодоминантных лесах, а не в смешанных лесах . Монодоминантные сеянцы, посаженные в смешанных лесах, имеют значительно более низкие уровни колонизации корней ECM . Более низкий процент колонизации ECM может стать причиной низких показателей выживаемости этих сеянцев в смешанном лесу. [6] Другим механизмом, который может быть важен для выживания сеянцев и роста, является соединение с общей сетью ECM . Подключая их небольшие корневые системы к сетям ECM, которые исходят от более крупных взрослых особей, можно получить больше преимуществ. [6]
Более медленные скорости разложения в монодоминантных лесах были выдвинуты как результат конкуренции между сапротрофными бактериями и грибами . Грибы ECM могут подавлять сапротрофов в монодоминантном лесу, чтобы замедлить разложение и вернуть органически связанные питательные вещества обратно в дерево. Это также называется гипотезой «Гадгила». [6]
Все черты, которые способствуют созданию монодоминантного леса с течением времени, препятствуют росту других видов растений и заставляют их переходить в более смешанный лес . Несмотря на то, что это неудобно для видов растений, которые там были, не было никаких доказательств, которые предполагают, что это является негативным эффектом монодоминирования. [4] Также обнаружено, что в монодоминантных лесах содержится значительно меньше азота в почве , чем в смешанных лесах. В этих монодоминантных лесах есть много доминирующих видов деревьев из семейства бобовых , которые обладают фиксацией азота . Фиксация азота создает соединения, которые помогают растению расти в условиях, в противном случае с низким содержанием питательных веществ. [16]