Палеолимнология (от греч . παλαιός, palaios , «древний», λίμνη, limne , «озеро» и λόγος, logos , «исследование») — научная субдисциплина, тесно связанная как с лимнологией , так и с палеоэкологией . Палеолимнологические исследования сосредоточены на реконструкции прошлой среды внутренних вод (например, озер и ручьев ) с использованием геологических данных , особенно в отношении таких событий, как изменение климата , эвтрофикация , подкисление и внутренние онтогенные процессы.
Палеолимнологические исследования в основном проводятся с использованием анализа физических , химических и минералогических свойств отложений или биологических записей, таких как ископаемая пыльца , диатомовые водоросли или хирономиды .
Большинство ранних палеолимнологических исследований были сосредоточены на биологической продуктивности озер и роли внутренних озерных процессов в развитии озер. Хотя Эйнар Науманн предполагал, что продуктивность озер должна постепенно снижаться из-за вымывания водосборных почв, Аугуст Тинеманн предположил, что, скорее всего, произошел обратный процесс. Ранние записи о мошках, похоже, подтверждают точку зрения Тинемана. [1]
Хатчинсон и Воллак предположили, что после начальной олиготрофной стадии озера достигают и поддерживают трофическое равновесие. Они также подчеркнули параллели между ранним развитием озерных сообществ и сигмовидной фазой роста сообществ животных, подразумевая, что в очевидных ранних процессах развития в озерах доминировали эффекты колонизации, а отставание - из-за ограниченного репродуктивного потенциала колонизирующих организмов. [1]
В классической статье Раймонд Линдеман [2] обрисовал гипотетическую последовательность развития, при которой озера постепенно развиваются через олиготрофную, мезотрофную и эвтрофную стадии, прежде чем перейти к дистрофической стадии и затем полностью заполниться отложениями. В конечном итоге на торфяной засыпке бывшего бассейна озера сформировалось климаксное лесное сообщество. Эти идеи были далее развиты Эдом Диви [3] , который предположил, что в развитии озер преобладает процесс морфометрической эвтрофикации. Поскольку гиполимнион озер постепенно заполняется отложениями, истощение кислорода будет способствовать выделению связанного с железом фосфора в вышележащую воду. Этот процесс внутреннего оплодотворения будет стимулировать биологическую продуктивность, еще больше ускоряя процесс наполнения. [4]
Идеи Диви и Линдеманна получили широкое признание. Хотя эти идеи до сих пор широко поддерживаются некоторыми лимнологами, они были опровергнуты в 1957 году учеником Диви Дэниелом А. Ливингстоном . [5] Мел Уайтсайд [6] также раскритиковал гипотезу Диви и Линдеманна; и палеолимнологи теперь считают, что множество внешних факторов столь же или даже более важны как регуляторы развития и продуктивности озер. Действительно, позднеледниковые климатические колебания (например, поздний дриас ), по-видимому, сопровождались параллельными изменениями продуктивности, что показывает, что развитие озер не является однонаправленным процессом, и климатические изменения могут иметь глубокое влияние на озерные сообщества.
Интерес к палеолимнологии со временем сместился от эзотерических вопросов онтогенеза озер к прикладным исследованиям антропогенного воздействия. Торгни Видерхольм и Билл Уорвик, например, использовали окаменелости хирономид для оценки воздействия возросшей антропогенной нагрузки питательными веществами (антропогенной эвтрофикации ) на озерные сообщества. Их исследования выявили выраженные изменения в донной фауне озер Северной Америки и Европы вследствие резкого истощения кислорода.
С 1980 по 1990 годы основной фокус усилий палеолимнологов сместился на понимание влияния человеческой деятельности (например, кислотных дождей ) на естественные процессы (например, выщелачивание почвы) как движущие силы изменения pH в северных озерах. [7] Чувствительность диатомовых сообществ к pH была признана еще в 1930-х годах, когда Фридрих Хустедт разработал классификацию диатомей, основанную на их очевидных предпочтениях в отношении pH. Впоследствии Гуннар Найгаард разработал серию индексов pH диатомовых водорослей. Калибруя эти индексы по pH, Йоуко Мериляйнен представил первую передаточную функцию диатомовой кислоты для pH . Используя данные окаменелостей диатомовых водорослей и хризофитов , исследовательские группы смогли ясно продемонстрировать, что многие северные озера быстро закислились в результате усиления индустриализации. [8] Хотя озера также демонстрировали тенденцию к небольшому подкислению в течение своей ранней (позднеледниковой) истории, pH большинства озер оставался стабильным в течение нескольких тысяч лет до их недавнего подкисления, вызванного деятельностью человека.
В последние годы палеолимнологи признали, что климат является доминирующей силой в процессах водных экосистем, и начали использовать данные озер для реконструкции палеоклимата . Подробные записи исторического изменения климата были разработаны на основе различных индикаторов, включая, например, реконструкции палеотемпературы, полученные на основе окаменелостей хирономид , [9] и записи палеосолености, полученные на основе диатомовых водорослей . [10]
Недавние исследования в Арктике показывают, что изменения в биоразнообразии во многом вызваны потеплением , а не другими связанными с ним факторами, такими как антропогенные изменения и закисление . [11] В Гималаях водоёмы подвергаются не только антропогенным воздействиям, но и различным типам загрязняющих веществ, которые переносятся в этот район издалека. Поэтому крайне важно понимать все сопутствующие факторы, действующие на водное биоразнообразие, при этом анализируя влияние изменения климата с годами с помощью озерных отложений. [12] При оценке изменения климата с палеолимнологической точки зрения также важно учитывать, что воздействие изменения климата варьируется в зависимости от чувствительности экосистемы к изменениям. [13]
Палеоклиматология (изучение климата прошлого) использует косвенные данные, чтобы связать элементы, собранные в современных образцах, с климатическими условиями прошлого. В палеолимнологии прокси-данные относятся к сохранившимся или окаменевшим физическим маркерам, которые заменяют прямые метеорологические измерения. [14]
Керны отложений являются одним из основных инструментов для изучения палеолимнологии, поскольку отложения озер и рек играют роль в сохранении биологической информации. [15] Палеолимнологи собирают керны отложений и наблюдают за различными косвенными индикаторами, чтобы реконструировать прошлую лимнологию территории. [15] Такие косвенные данные включают геохимические маркеры и изотопные данные , а также окаменелую пыльцу , древесный уголь , диатомовые водоросли , хирономиды и другие органические вещества . [15] Эти косвенные данные показывают распределение и характеристики, которые могут указывать на прошлые лимнологические условия. Чтобы откалибровать прокси-данные, извлеченные из кернов отложений, новый керн сравнивается с группой кернов примерно из 40 или более калибровочных озер. [15] Это позволяет исследователям оценить ключевые различия в лимнологических условиях озера, из которого взят керн. Керны озерных отложений, в частности, облегчают более полный анализ территории из-за постоянного накопления отложений, а также других органических веществ, таких как пыльца и древесный уголь. Керны отложений также можно датировать довольно точно, что часто позволяет реконструировать историю озера в хронологической последовательности. [16]
Пыльца и споры наземной растительности вокруг озера часто обнаруживаются в кернах отложений и могут быть проанализированы в лабораторных условиях для определения таксономии пыльцевых зерен. [17] Распределение этих пыльцевых зерен может дать представление об историческом распределении растительности вокруг озера. [18] [17] Записи пыльцы, полученные в результате палеолимнологических оценок, также позволяют исследователям отслеживать распределение и плотность различных классов растительности в течение больших периодов времени, а также моделировать последовательную экологию окружающего ландшафта. [19] В нескольких исследованиях удалось оценить изменения в профилях растительности, изучив взаимосвязь между различными типами растительного покрова. Например, увеличение присутствия пыльцы папоротников и травянистых растений, совпадающее с уменьшением количества пыльцы пастбищ, часто указывает на серьезное нарушение или значительную вырубку земель. [19] Другая тенденция, которую можно наблюдать по историческим данным о пыльце, - это скорость эрозии почвы вокруг озера, поскольку уровень древесной пыльцы часто увеличивается с эрозией почвы из-за увеличения уровня пыльцы в поверхностных почвах. [18] [19]
Профили растительности, полученные на основе исторического анализа пыльцы, также рассматриваются как ключевой инструмент оценки исторических климатических тенденций и нарушений. Анализ пыльцы предлагает историческую запись профилей растительности, чувствительных к резким изменениям климатических условий. Таким образом, исторические климатические явления, включая антропогенное изменение климата, могут изменить профиль растительности относительно быстро по сравнению с естественными изменениями. Например, количество пыльцы тополя резко увеличилось в начале и конце периода позднего дриаса , что служит биологическим маркером этого периода времени. [20] Сравнение исторических профилей растительности также позволяет исследователям сравнивать последовательные изменения растительности между двумя конкретными регионами и соотносить эти различия с соответствующим климатом каждого региона. [21] Недавнее исследование, проведенное на озере Шуду в горах Хэндуань в Юньнани на юго-западе Китая , позволило связать изменения температуры и влажности с развитием игольчатых лесов, а также смоделировать недавнее антропогенное воздействие на распространение растительности в этом районе. . [21]
Таксономические комплексы диатомей отражают многие аспекты температуры, химической и питательной среды озера. Диатомовые водоросли особенно подходят для палеолимнологии из-за их панцирей на основе кремнезема , которые сохраняются в достаточном состоянии и в достаточно больших количествах, чтобы их можно было извлечь из кернов отложений и идентифицировать на видовом уровне. [22] Диатомеи также исследовались в сочетании со статоспорами хризофитов для оценки питательных условий в доисторических озерах умеренного пояса. [22] Такие оценки могут быть получены из-за того, что преобладание той или иной группы водорослей варьируется в зависимости от питательных условий их лимнической среды. Диатомеи демонстрируют высокий уровень успеха в воде с высоким содержанием питательных веществ в отличие от хризофитов , которые лучше себя чувствуют в воде с более низким содержанием питательных веществ. [22] Некоторые виды диатомей также демонстрируют предпочтение определенного рН воды , что позволяет исследователям оценить исторические условия рН водоема путем анализа видов диатомей в керне отложений. [23] Это делает образцы диатомовых водорослей хорошо подходящими для определения воздействия кислотных дождей на конкретный водоем, поскольку методы вывода диатомовых водорослей достаточно развиты, чтобы оценивать относительно небольшие числовые диапазоны уровней питательных веществ и значений pH, а также колебания этих измерений. за определенный палеолимнологический период. [24]
Исследования отложения и состава органического вещества в осадках озер часто использовались в палеолимнологических оценках. [25] При изучении отложенного органического вещества учитывается множество факторов, включая количество, происхождение и разнообразие изотопов и биомаркеров. [25] Диагенез может оказывать значительное влияние на эти факторы, и поэтому при выводе выводов о записях органического вещества необходимо тщательное рассмотрение такого воздействия. [25]
Количество органического вещества из керна отложений может дать различную информацию о палеолимнологических условиях водоема. Он часто служит индикатором уровня первичной продуктивности, а также поступления наземных питательных веществ [26] , а также служит мостом между палеолимнологией и геохимией , демонстрируя взаимосвязь между геохимией озер и отложением органических веществ. Например, исследование, проведенное в восточном Китае, показало, что более крупные и глубокие высокогорные озера в более теплом и влажном климате, как правило, демонстрируют более высокий уровень отложения органических веществ, чем равнинные озера в более прохладном и засушливом климате. [26] В том же исследовании было обнаружено, что единственным фактором, контролирующим отложение органических веществ в низинных озерах, была первичная продуктивность, тогда как отложение органических веществ в высокогорных озерах контролировалось более широким спектром факторов внутри экосистемы озера, включая поступление наземных питательных веществ и пресной воды. приток. [26]
Определив происхождение окаменелого органического вещества, исследователи могут оценить профиль растительности в озере и вокруг него, а также лучше понять плотность микробов в озерных отложениях. [25] Ключевым методом определения происхождения отложенного органического вещества является изучение соотношения углерода и азота (C:N). Водные растения в основном не имеют сосудов , что приводит к тому, что их органическое вещество имеет относительно низкое соотношение C:N по сравнению с таковым у сосудистых наземных растений. [25] Это несоответствие обычно довольно велико; и хотя оно уменьшается из-за изменений соотношения C:N во время диагенеза , первоначальное несоответствие все еще достаточно очевидно, чтобы позволить исследователям точно оценить по соотношениям C:N происхождение органического вещества в озере. [25] Это помогает исследователям определить плотность водорослей и поступления наземного органического вещества в определенные исторические периоды. Некоторые биомаркеры также помогают определить происхождение органических веществ. Экстракция липидов, в частности, является обычной практикой, поскольку позволяет выявить кислоты и спирты , характерные для водорослевых растений, а также диагностические липиды, образующиеся в восковой кутикуле наземных растений. [25] Лигнин-фенолы также служат ключевыми биомаркерами, помогая исследователям различать источник, тип растения, тип ткани и возраст органического вещества. [27] Лигнин особенно полезен для различения покрытосеменных и голосеменных растений, а также между древесными и недревесными типами тканей, что помогает исследователям в дальнейшем расширять свои знания об окружающей растительности. [27] Также важно отметить, что как биомаркеры, так и соотношение C:N могут быть изменены микробными взаимодействиями, некоторые из которых могут служить показателями для измерения микробной плотности, что еще больше увеличивает широту палеолимнологической информации, которую можно получить на основе исследования органических веществ. [25]
Для растений существуют три основных пути фиксации углерода , которые в конечном итоге превращаются в отложения органического вещества: пути C3 , C4 и CAM , которые все содержат несколько разные сдвиги изотопов углерода . Эти сдвиги еще больше разнообразятся при изучении различий в этих путях между наземными и водными растениями. [25] Однако влияние микробной деградации и взаимодействия пищевых сетей снижает полезность изотопов углерода при дифференциации происхождения органических веществ. [25] Тем не менее, общее количество изотопов углерода может выявить характеристики биохимии озера, поскольку периоды времени, характеризующиеся чрезмерным круговоротом питательных веществ, обычно демонстрируют более низкую нагрузку изотопов углерода в отложенном органическом веществе. [25] Кроме того, большие сдвиги изотопов углерода иногда наблюдаются в органических веществах, отложившихся в периоды с более засушливыми условиями. [28]
Азот, как и углерод, демонстрирует характерные изотопные сдвиги в зависимости от пути фиксации, что может быть использовано для оценки некоторых палеолимнологических показателей. Однако, как и в случае с углеродом, на изотопный состав азота озерных отложений влияет множество факторов, что делает оценки, полученные с помощью этого метода, несколько умозрительными. [29] В частности, значения δ 15 N могут варьироваться в зависимости от уровня продуктивности водных экосистем. Исследование, реконструировавшее состояние озера Лаго Тайпи в Кордильера-Реаль, Боливия , показало, что, когда азот служил ограничивающим питательным веществом, уровень азотфиксирующих водорослей значительно повышался. [29] Эти группы водорослей производят значения δ 15 N, которые близко соответствуют значениям атмосферного N 2 , что позволило исследователям сделать выводы о круговороте питательных веществ и продуктивности в озере, исследуя конкретные изотопы азота в их ядрах отложений. [29] Кроме того, при изучении исторических тенденций эвтрофикации значения δ 15 N можно использовать для дифференциации антропогенной азотной нагрузки от естественных выбросов, что позволяет исследователям отслеживать влияние сельского хозяйства на основе исторических тенденций азота. [30] Отходы жизнедеятельности человека и животных, а также синтетические удобрения имеют диагностические изотопные сдвиги, которые позволяют исследователям характеризовать конкретные поступления азота и отслеживать потенциальные антропогенные изменения в потоке питательных веществ, используя измерения δ 15 N. [30]
Озерные отложения содержат богатое разнообразие окаменелых насекомых, восходящих к среднему палеозою, численность которых еще больше увеличилась в четвертичный период . Среди разнообразия водных беспозвоночных из отложений четвертичного периода можно выделить различные семейства личинок водных мух. Среди них хирономиды, двукрылые мухи, принадлежащие к семейству Chironomidae , имеют наибольшее экологическое значение из-за разнообразия среды обитания и роли важного компонента пищевой сети. Хирономиды завершают свою личиночную стадию в воде, а стадия взрослой жизни вне воды длится очень короткое время. На личиночных стадиях хирономиды играют важную роль в разложении материала водной экосистемы. [31] Экологически они считаются обитателями дна и очень чутко реагируют на любые колебания окружающей среды. Их головная капсула и структуры питания обычно окаменелости в озерных отложениях [32] , что позволяет им служить ценным показателем палеоклимата.
Одним из основных факторов, влияющих на распространение хирономид, являются климатические условия в местном, региональном и глобальном масштабах. Изменения этих условий сохраняются в виде окаменелостей на протяжении больших периодов времени. С помощью палеолимнологических методов, включая оценку хирономид, эти изменения можно экстраполировать для прогнозирования будущего изменения климата. Будучи очень чувствительными к любым колебаниям окружающей среды, хирономиды являются хорошими индикаторами множества факторов, включая соленость , глубину воды, расход рек , продуктивность водной среды, уровень кислорода, закисление озер, загрязнение , температуру и общее состояние экосистемы . Распределение хирономид может быть связано с этими факторами с помощью передаточной функции , позволяющей связать определенную группу организмов с определенной переменной окружающей среды .
На численность и характер распространения хирономид в новейшей истории повлияло множество разрозненных факторов. Поэтому важно быть осторожным при более широких интерпретациях их окаменелостей. Недавно обсуждалось влияние температуры на численность и разнообразие хирономид, а также других связанных с этим факторов. Точная интерпретация записей окаменелостей хирономид должна учитывать широкий спектр связанных факторов внутри экосистемы. Чтобы понять различные силы, влияющие на ископаемые остатки озера, важно восстановить физическое , химическое и питательное содержание, которые фактически формируют озерные сообщества. На их распределение и численность сильно влияет сочетание антропогенного вмешательства и изменений климата, оба из которых влияют на водосборную площадь, что приводит к изменению растительности , гидрологии и циклов питательных веществ. Любое изменение на региональном уровне, особенно температура, влияет на качество местной воды, а затем, в конечном итоге, оказывает видовое воздействие на среду обитания . [32]
Исследователи, оценивающие распространение хирономид, в первую очередь изучают температуру, принимая во внимание сопутствующие факторы, такие как pH, соленость , поток питательных веществ и продуктивность, особенно в период позднего плейстоцена / голоцена. На протяжении многих лет проводятся исследования связи между температурой и распространением хирономид из-за влияния температуры на вылет хирономид. На хирономид прямо и косвенно влияет температура на протяжении всего их жизненного цикла, включая появление личинок, рост, питание и размножение . [32] По мнению Эггермонта и Хейри, косвенное влияние температуры на различные физические и химические аспекты определяет распространение и численность хирономид. [9] Существует также сильная связь между численностью, появлением и распространением хирономид и средними температурами воды и воздуха. [9] Согласно исследованиям, проведенным в высокогорном озере Лей-да-ла-Чеппа в Швейцарии, сезонную реконструкцию температуры можно провести с помощью независимых хирономид и диатомовых водорослей. [33] Любое изменение в составе хирономид отражает изменение температуры и продолжительности ледяного покрова этого водоема в связи с изменением климата. Согласно их выводам, хирономиды в основном реагируют на изменение летней температуры, поэтому по кернам отложений можно судить о сезонных колебаниях температуры. [33]
Согласно пятому докладу МГЭИК (2014 г.), ключевым фактором формирования водного биоразнообразия является прогрессирование антропогенного изменения климата . [34] Макробеспозвоночные, особенно хирономиды, считаются важным индикатором прошлых изменений климата , особенно в отношении температуры. Существует сильная корреляция между комплексом хирономид и температурой воды, глубиной озера, соленостью и концентрацией питательных веществ. Таким образом, влияние изменения климата на уровень воды в озерах может быть связано с изменением характера распределения и численности хирономид. Эта сильная корреляция указывает на профили испарения и осадков в озере в прошлом. Прошлые климатические условия реконструируются на основе палеолимнологии с помощью различных окаменелостей , особенно озерных отложений, которые помогают дифференцировать региональные и местные изменения климата. [31]
{{cite book}}
: CS1 maint: others (link){{cite book}}
: CS1 maint: others (link){{cite book}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: numeric names: authors list (link){{cite book}}
: CS1 maint: location missing publisher (link) CS1 maint: others (link)